Polistes snelleni , la avispa de papel japonesa, es unaespecie de avispa social comúnen el centro y norte de Japón . [2] P. snelleni también se encuentra en el norte de China , Corea y el Lejano Oriente ruso . Debido a los diferentes climas en estas regiones, P. snelleni puede adaptarse a diferentes temperaturas y condiciones climáticas. [3] P. snelleni se encuentra típicamente en áreas montañosas o submontanas, por lo que se clasifican en la categoría de tierras semi-montañosas. [2]
Polistes snelleni | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. snelleni |
Nombre binomial | |
Polistes snelleni ( de Saussure , 1862) | |
Sinónimos [1] | |
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Taxonomía y filogenia
P. snelleni pertenece al género Polistes , con el subgénero Polistella , un subgénero parafilético . P. snelleni está más estrechamente relacionado con Polistes stigma bernadii . También está estrechamente relacionado con Polistes japonicus . [4] P. snelleni se ha estudiado junto con Polistes chinensis y Polistes biglumis para compararlos en el conflicto trabajador-trabajador, que son otras dos avispas del papel. [2] [5]
Descripción e identificación
P. snelleni son avispas negras y amarillas. Las reinas son las más grandes de la especie , y las obreras, las reinas jóvenes y los machos las siguen. Las trabajadoras suelen llevar alas que las distinguen de las reinas jóvenes. [2] El peso de las nuevas hembras reproductoras (reinas jóvenes) es de 102 mg. Los trabajadores pueden identificarse por la grasa corporal de color blanco cremoso. Las trabajadoras que han desarrollado ovarios son trabajadoras, pero no hembras reproductoras. [5]
Los nidos creados por P. snelleni se hacen verticalmente. [2] Por lo general, constan de un solo peine . [6] El peine tiene forma de abanico y el pedicelo está unido a la célula basal. Esta configuración permite agregar nuevas células de manera distal. [3] La reina fundadora usa ramitas o la superficie de los salientes rocosos como soportes horizontales para el nido. Los pecíolos del nido (tallo) son perpendiculares a estos soportes. Estas avispas ocupan una zona vertical de 200 a 400 metros. [2]
Distribución y hábitat
P. snelleni se encuentra típicamente en Japón y, a veces, en China o Corea. [2] Prefieren lugares cubiertos de hierba o arbustos en áreas templadas . [5] Sus nidos se encuentran típicamente en laderas orientadas al sur en áreas llenas de árboles pequeños y malezas cortas. Estos nidos se cuelgan de árboles pequeños, a menudo alerces , y generalmente cuelgan a unos 20-60 cm del suelo. También anidan en bordes de carreteras y acantilados rocosos, en los espacios bajo voladizos. La temperatura en estos sitios aumenta durante el día porque las rocas absorben el calor del sol. [2]
Ciclo de colonia
En el norte de Japón, cerca de Sapporo , los nidos están cubiertos de nieve hasta principios de abril. Aproximadamente 2 semanas después, la única reina fundadora llega para comenzar el nido, que cae en la categoría de base haplometrótica. El primer trabajador en el nido emerge a principios de julio y todos emergen en un par de días. Las obreras son producidas por huevos que fueron puestos al comienzo de la formación del nido. El período de incubación es de aproximadamente 60 días para un trabajador. P. snelleni solo tiene de 5 a 15 obreras en un solo nido, lo que demuestra ser uno de los más pequeños de Japón. Los machos de P. snelleni emergen después de los trabajadores, durante un período de 1 a 2 semanas, en células que están separadas de las que producen trabajadores. Hay alrededor de 10 a 20 machos en un nido promedio, que es solo un poco más que el número de trabajadores. Las reinas jóvenes (alrededor de 30-50) también aparecen durante este tiempo, a fines de julio, en el norte de Japón. [2] En el centro de Japón, las jóvenes reinas llegan aproximadamente un mes después, a mediados de agosto. [7] Las hembras reproductoras se aparean durante la temporada de anidación. [5] Estas jóvenes reinas son particularmente agresivas. A veces sucede que hay reinas enanas que surgen en el nido, que se parecen vagamente a obreras. Estos surgen a fines de agosto, cuando solo quedan unas pocas obreras en el nido y los suministros de alimentos se han reducido. Estas reinas enanas tienen pocas posibilidades de aparearse porque la mayoría de los machos han muerto. Los huevos y las larvas desaparecen a mediados y finales de agosto respectivamente. [2]
Construcción de nido
La tasa de construcción del nido comienza relativamente alta y luego desciende con la eclosión de las larvas. Sin embargo, durante este tiempo, la reina fundadora solo construye alrededor de un tercio del total de células y la mitad del capullo gira (se harán 10 capullos en total). [2] La reina usa pulpa (papel) para la construcción, recolectada del exterior del nido o tomándola de los trabajadores que la han recolectado. Esta es una acción forzada (llamada robo) por parte de la reina fundadora, ya que los trabajadores se resisten a esto. [7] Más tarde, la tasa de construcción se recupera nuevamente, junto con la maduración de las larvas y el hilado del capullo por parte de la reina fundadora. Luego, la tasa aumenta constantemente hasta que llega la señal de la llegada de los primeros trabajadores. Durante este tiempo, antes de la llegada de las primeras obreras, la reina construye con éxito más celdas, lo que lleva a una construcción total de aproximadamente el 70% del total de celdas de los nidos. La etapa superindividual, donde las obreras y la reina conviven armoniosamente para satisfacer las necesidades del nido, dura solo alrededor de una semana. Una vez que nacen los trabajadores, se produce el tercer pico en la construcción de células, y alrededor del 15% de las células son producidas por trabajadores que han tenido unos días de descanso antes de trabajar. [2]
La puesta de huevos
La reina pone menos de 1,5 huevos por día en promedio. Ella pone huevos paralelos a la construcción de las células. Puede poner dos huevos en la misma celda, incluso si hay celdas abiertas; en este caso, solo se desarrolla un huevo. Sin embargo, no más del 20% de las celdas están vacías a la vez. [2] Sin embargo, una reina no reutiliza las células una vez que un huevo las ha ocupado. [7]
Comportamiento
División del trabajo
Las reinas P.snelleni se levantan al amanecer y detienen sus actividades al atardecer. Las reinas comienzan sus actividades solo cuando su temperatura corporal es lo suficientemente alta como para recibir los rayos del sol. Es posible que esto no ocurra justo al amanecer, pero en los últimos meses, cuando la temperatura es más alta, la reina puede comenzar sus actividades antes. [8] Los comportamientos de machos y hembras de P. snelleni son bastante distintos. Los machos descansan en el nido y piden comida a las obreras, visitando ocasionalmente las flores. Las hembras, por otro lado, tienen comportamientos diferentes. Las hembras rara vez abandonan la cría, solo a veces para traer gotas de agua para ventilar el nido en los días calurosos. Se observa regurgitación de alimentos entre las hembras. [2]
Transporte de agua
P. snelleni existe en lugares templados , donde pueden surgir condiciones climáticas frías y calientes. Cuando la temperatura sube, como suele ocurrir en Japón durante los meses de verano, cuando existen los nidos de P. snelleni , las avispas de papel deben tomar medidas para enfriar el nido. El transporte de agua al nido ocurre después de la aparición de las larvas, y una vez que comienza, ocurre entre 10 y 15 veces seguidas. Las avispas transportan gotas de agua y las colocan en el techo cóncavo del nido. Esto ayuda a enfriar el nido. Cuando hay sombra sobre el nido, las avispas mueven el agua y la tiran. [8]
Interacción con otras especies
Dieta
La reina fundadora de un nido pasa por el proceso de la primera caza, luego la disposición de la presa, el transporte, otra disposición y finalmente dar de comer a las larvas. Las larvas se alimentan con dieta animal. La reina encuentra a la presa en un solo vuelo desde el nido que suele durar entre 10 y 30 minutos. La reina chupa el líquido de un gránulo en el nido o cerca y se lo da de comer a las larvas jóvenes. La alimentación se realiza mediante una antena insertada en una celda donde se encuentran las larvas. Queda un residuo sólido de la pastilla que la reina come o tira. Cuando hay diferentes edades de larvas presentes, el gránulo se da primero a las larvas más viejas y luego la reina da el líquido sobrante a todas las larvas, tanto jóvenes como viejas. [8]
Parasitoidismo
P. snelleni es una avispa huésped del parasitoide Elasmus japonicus , una especie de avispa más pequeña. Los adultos de E. japonicus se sientan en hojas y ramitas cerca de los nidos de P. snelleni y vuelan alrededor de los nidos. Cuando P. snelleni nota que E. japonicus está cerca del nido, agitan sus alas y se lanzan sobre el panal. A veces, P. snelleni muerde y mata a E. japonicus . P. snelleni reconoce las células parasitadas en sus nidos y aloja allí los restos del parásito. Es beneficioso para P. snelleni matar las larvas del parasitoide porque el E. japonicus adulto podría reparasitar el nido. [9]
Conflicto de la reina trabajadora
Colonias huérfanas
Las colonias huérfanas son colonias mantenidas por obreras después de que la reina se ha ido del nido. [7] Los trabajadores huérfanos tienen la capacidad de aparearse y producir descendencia femenina, pero solo comienzan a ovipositar después de que la reina ha desaparecido. Esto es exclusivo de P. snelleni. Los trabajadores huérfanos pueden actuar esencialmente como reinas de reemplazo, porque pueden inhibir el apareamiento en otros trabajadores y reinas fundadoras. Se ha dicho que P. snelleni sigue el modo de la poligamia en serie , sin embargo, esto fue refutado porque cuando las nuevas hembras reproductoras están listas para reproducirse, la temporada está terminando. Por lo tanto, solo pueden ocurrir algunos reemplazos de reinas. [5] Por lo general, hay entre 1 y 2 trabajadores ponedores que son ancianos en estas colonias huérfanas. Las obreras ponedoras dominantes en un nido tienen el monopolio de las oviposiciones al comer huevos selectivamente. [7]
Conflicto por la puesta de huevos
Dado que es probable que las reinas fundadoras de P. snelleni desaparezcan, es necesario que estos trabajadores huérfanos tengan la capacidad de reproducir hembras para que existan las generaciones futuras. Existe tensión social sobre la reproducción entre reinas y obreras debido a esto, donde las reinas monopolizan la producción de huevos mientras están en el nido. [5]
Las reinas de P. snelleni producen machos antes que hembras, lo que se denomina producción protándrica . Esto es impulsado por la selección sexual para la proporción de sexos óptima y, por lo tanto, hay una mayor aptitud para todos. Debido a la producción protándrica, se seleccionan trabajadores huérfanos para producir descendencia femenina, ya que se reproducen muy tarde en la temporada. Se aparean para producir una descendencia femenina diploide . [5]
Productividad de la colonia
El clima es un factor clave que se ha estudiado en la productividad de las colonias de P. snelleni . Dado que siempre hay una reina fundadora en un nido de P. snelleni , el denominador de la productividad de la colonia es siempre uno. Se encontró que la productividad variaba drásticamente con un par de nidos muy grandes que se encontraron en Kanto, Japón. Estos nidos tenían cientos de celdas en comparación con las 100 celdas habituales. En estos nidos, hubo una proporción de sexos sesgada por las hembras , que se alinea con la hipótesis de disponibilidad de recursos. Esta hipótesis establece que las colonias con mejores recursos deberían tener una base más femenina. El número de primeras trabajadoras de cría en estos nidos no fue mayor que en otros nidos, pero había muchas más hembras, por lo que la proporción de sexos fue mayoritariamente hembras. [3]
Nidos especiales
Un caso especial de nido observado en el monte. Hakken-zan en los meses de verano de 1968 mostró dos reinas compartiendo un nido. Este nido no tuvo éxito, como se predijo. No está claro si el nido fue un caso de pleometrosis temporal, donde dos reinas cooperan en las etapas iniciales de la construcción del nido y luego una se va. [2] Por otro lado, se encontró un nido de múltiples panales con una reina en Tokio en 1980. El nido estaba sobre una cerca de alambre y los dos pecíolos estaban separados por tan solo 13 mm. Este nido fue fundado por una obrera, en contraste con el hecho bien conocido de que los nidos de P. snelleni son fundados por una sola reina. El trabajador crió crías en ambos panales al mismo tiempo. Los machos que emergen temprano a menudo fueron vistos alrededor de este nido especial, por lo que se ha asumido que el trabajador que creó el nido copuló con al menos un macho emergente temprano. [6]
Machos emergentes tempranos
Se sabe que la reina fundadora de un nido produce su primera cría para ser obreras. En un estudio sobre los machos que emergen temprano en esta generación inicial de trabajadores, se tomaron muchas observaciones. Primero, la posibilidad de apareamiento entre hermanos era bastante alta en nidos donde había machos que emergían temprano. No se encontró que los machos de emergencia temprana fueran diploides en el número de cromosomas . Entonces, los primeros machos emergentes eran haploides, con el número de cromosomas en un conjunto haploide de 30. Esto contrastaba con los datos previamente conocidos donde el número de cromosomas haploides se había establecido en 13. Se observó que estos cromosomas eran meta o submetacéntricos. Los nidos donde había machos de emergencia temprana tenían una gran posibilidad de apareamiento entre estos machos y las obreras de la misma cría. Es necesario realizar más investigaciones para estudiar este comportamiento. [10]
Referencias
- ^ "Polistes snelleni de Saussure, 1862" . GBIF.org . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Yamane, Soichi (septiembre de 1969). "Observaciones preliminares sobre la historia de vida de dos avispas polistinas, Polistes Snelleni y P.biglumis en Sapporo, norte de Japón (con 9 figuras de texto y 3 tablas)". Revista de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Hokkaido . 17 (1). hdl : 2115/27477 .
- ^ a b c Inagawa, K. (1 de septiembre de 2001). "Productividad de la colonia de la avispa del papel Polistes snelleni: Comparación entre poblaciones de clima frío-templado y cálido-templado". Insectes Sociaux . 48 (3): 259-265. doi : 10.1007 / PL00001775 . S2CID 27060961 .
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- ^ a b c Yamane, Soichi (30 de octubre de 1971). "Actividades diarias de las reinas fundadoras de dos avispas Polistes, P. snelleni y P. biglumis en la etapa solitaria (Hymenoptera, Vespidae)" . Revista japonesa de entomología . 39 (3).
- ^ Makino, Shun'ichi (25 de junio de 1994). "Bionomics de Elasmus japonicus (Hymenoptera, Elasmidae), un parasitoide de una avispa de papel, Polistes snelleni (Hymenoptera, Vespidae)" (PDF) . Consultado el 20 de noviembre de 2014 . Cite journal requiere
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( ayuda ) - ^ Hoshiba, Hidehiro (1984). "El macho emergente temprano de la avispa de papel japonesa, Polistes snelleni Saussure (Vespidae, Hymenoptera) y su cromosoma" . Actas de la Academia de Japón, Serie B . 60 (9). doi : 10.2183 / pjab.60.368 .