Polistes sulcifer es una especie de avispa del papel del género Polistes que se encuentra en Italia y Croacia . [2] [3] [4] Es uno de los tres únicos parásitos sociales obligatorios de Polistes conocidos, a veces denominados " avispas de papel de cuco ", [5] y su huésped es la especie congenérica Polistes dominula . [6] Como parásito social obligado, esta especie ha perdido la capacidad de construir nidos y depende de los trabajadores anfitriones para criar a sus crías . [7] P. sulcifer las hembras usan la fuerza bruta, seguida de la mímica química para usurpar con éxito un nido anfitrión y hacerse cargo de la reina. [7] [8]
Avispa cuco | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. sulcifer |
Nombre binomial | |
Polistes sulcifer (Zimmerman, 1930) | |
Sinónimos [1] | |
|
Taxonomía y filogenia
Polistes es el único género de la tribu Polistini de la subfamilia Polistinae . [9] Las especies de esta subfamilia son uno de varios linajes a menudo conocidos como avispas de papel . [10] Polistes sulcifer , nombrada por primera vez por Zimmerman en 1930, es un miembro delgrupo de especies monofiléticas una vez conocido como Sulcopolistes , [11] [12] que contiene solo tres especies (las otras son Polistes atrimandibularis y Polistes semenowi [11] ) , todos ellos obligan a parásitos sociales sobre otrasespecies de Polistes . [6] Se pensó erróneamente que P. sulcifer era un género completamente diferente, peroCarpenter loincorporó a Polistes en 1991. Además, este grupo de especies es filogenéticamente cercano a Polistes dominula , la única especie hospedadora de P. sulcifer . [12]
Descripción
Polistes sulcifer , como la mayoría de las otras avispas de papel, suelen medir entre 0,7 y 1,0 pulgadas de largo. [10] Debido a que es un parásito social, está adaptado para luchar contra la especie huésped y tiene algunas distinciones morfológicas. [6] Se sabe que P. sulcifer tiene mandíbulas y patas anteriores más grandes que las de especies relacionadas. [2] También tiene una cabeza de forma más cuadrada, que se supone que ha evolucionado a partir de la necesidad de músculos robustos para impulsar las mandíbulas más grandes. Además, a menudo hay una banda negra en la mitad inferior del clípeo . Este rasgo en particular lo distingue de su especie huésped P. dominula . [13] Los machos de P. sulcifer suelen tener una coloración del cuerpo más completa que las hembras, con colores que van desde el amarillo hasta casi el blanco. [4]
Un nido de avispas de papel típico se asemeja a un material de papel y está hecho de saliva y fibras de madera y plantas. [10] P. sulcifer , sin embargo, ha perdido la capacidad de hacer nidos. [3] En cambio, se basa en los nidos de su especie anfitriona Polistes dominula , cuyos nidos están hechos del típico material de papel con muchos panales.
Distribución
P. sulcifer es raro y se encuentra en áreas alrededor del Mediterráneo y la cuenca del Caspio , [7] específicamente en el centro y norte de Italia [8] y Croacia . [4] Su distribución es irregular y su población es baja, probablemente debido a la diferente disponibilidad de nidos de hospedadores. [4] [6] Las hembras fértiles hibernan a grandes altitudes, [6] temperaturas frescas y con poca luz. [8] Después de pasar el invierno, las hembras de P. sulcifer van a las llanuras de las tierras bajas, donde se encuentran los nidos de sus especies hospedadoras. [2]
Ciclo de colonia
P. sulcifer es una especie permanente sin trabajadores y está formada únicamente por machos y hembras reproductores. [6] [14] Debido a que P. sulcifer es un parásito social obligado, su ciclo depende en gran medida del de su especie hospedadora P. dominula , también conocida como avispa de papel amarilla. Como se mencionó anteriormente, las reinas de P. sulcifer (hembras apareadas) hibernan a grandes altitudes. [2] Cuando llegue mayo, emergen. Tienden a invernar durante un período de tiempo más largo que su hospedador P. dominula , que emerge en abril. [2] Esto asegura que los parásitos lleguen al nido hospedero en el momento óptimo: justo antes de la emergencia de las obreras, cuando solo las fundadoras hospedadoras están en el nido, lo que facilita la invasión. [5] Una vez que una reina P. sulcifer ha invadido con éxito un nido, los trabajadores hospedadores construyen el nido anfitrión después de su emergencia a principios del verano. P. sulcifer tiene un ciclo anual y se ha demostrado que los miembros parásitos solo permanecen en los nidos del hospedador alrededor de 50 días. [7] Después de la emergencia de los individuos reproductores de P. sulcifer , ocurre el apareamiento y las hembras fertilizadas pasan el invierno mientras que los machos mueren.
Parásito de la cría
P. sulcifer es un parásito social obligado. Incluso más específicamente, es un parásito de la cría . Esto significa que ponen sus huevos en los nidos de otras especies e influyen en el anfitrión para que brinde el cuidado parental a sus crías. [15] El cuco (pájaro) es el ejemplo más conocido de parásito de cría, de ahí el nombre común de P. sulcifer , avispa cucú.
P. sulcifer ha perdido la capacidad de cuidar a sus propias crías, [7] por lo que si una hembra que hiberna no encuentra un nido anfitrión para usurpar, no deja descendencia. Una hembra exitosa depende de los trabajadores anfitriones para cuidar de su prole. La cría del parásito se desarrolla de huevos a adultos más rápidamente que la cría del huésped, 25 días frente a 33 días respectivamente. [2] Según las observaciones de comportamiento, los trabajadores anfitriones tendían a visitar a las crías parásitas con mucha más frecuencia que a las crías anfitrionas, y cada larva parasitaria fue visitada con mucha más frecuencia por un trabajador anfitrión que por su propia madre. Sorprendentemente, no es la reina del parásito la que está controlando este fenómeno, sino la larva del parásito la que de alguna manera es capaz de atraer a los trabajadores anfitriones no emparentados por sí mismos. Una hipótesis es que la larva tiene "signos de hambre", al igual que en los pájaros cucú, que manipulan a los trabajadores huéspedes para que piensen que todavía tienen hambre. [2] Dado que el suministro de alimentos durante la etapa larvaria dicta en qué casta se convertirá una avispa, [16] esta manipulación de los trabajadores huéspedes es esencial para P. sulcifer porque todas las larvas necesitan emerger como reproductoras. [2]
Usurpación
Para que P. sulcifer tenga descendencia, debe invadir el nido de su huésped y explotar su colonia. Esta invasión de una colonia se llama usurpación y se realiza de forma muy sistemática. Después de una larga hibernación , las hembras que hibernan, todas reinas fertilizadas, buscan un nido anfitrión. Las hembras emergen de la invernada relativamente tarde, lo que les permite buscar una colonia huésped antes de la emergencia de las obreras, cuando solo hay fundadoras presentes en el nido. Esto permite la usurpación más simple. Cuando se encuentra un nido anfitrión adecuado, la hembra usa inicialmente la fuerza bruta para luchar contra la fundadora anfitriona y hacerse con el control del nido. El resultado de estas peleas a menudo se predice por el tamaño corporal relativo de las dos hembras. [8] La mayoría de las veces, la fundadora anfitriona es desalojada o asesinada. [7] Una vez dentro del nido hospedero, la hembra de P. sulcifer pasa por el proceso de cambiar sus hidrocarburos cuticulares para que coincidan con los de las colonias hospedantes (se puede encontrar más información sobre los hidrocarburos cuticulares en la sección de camuflaje). Esto ayuda a que la reina parásita siga siendo aceptada por la colonia anfitriona. La reina parásita ahora controla el nido y puede poner sus huevos. Los trabajadores anfitriones continúan con normalidad, criando tanto al anfitrión como a la cría del parásito. [2]
Inquietud e hipercinesia
La usurpación solo tiene éxito cuando se realiza dentro de una ventana de tiempo estacional muy específica, antes de la aparición de los trabajadores de acogida. Durante esta ventana de tiempo, se ha observado un fenómeno que se denomina 'inquietud por usurpación'. Esto es cuando el nivel de actividad de una avispa aumenta durante la ventana de usurpación ideal, lo que teóricamente facilita la usurpación. Este mayor nivel de actividad se muestra incluso en el entorno de laboratorio. [3] Además de la inquietud por usurpación, que ocurre estacionalmente, las hembras de P. sulcifer muestran hipercinesia, o actividad adicional, a la mitad de cada día. Se cree que esto ha evolucionado para que las hembras parásitas puedan realizar usurpaciones de nidos a la mitad del día, cuando la especie huésped está buscando alimento, por lo que la defensa del nido es menor. [7]
Comportamiento
Jerarquía de dominancia
El único hospedador conocido de P. sulcifer es P. dominula , una especie que a menudo tendrá múltiples fundadoras. [7] Si este es el caso, entonces hay una jerarquía de dominancia presente. Habrá una hembra dominante, también conocida como reina o hembra alfa, y una o más hembras subordinadas o beta. La hembra dominante pasa su tiempo poniendo huevos e interactuando socialmente, mientras que las hembras subordinadas actúan mucho más como trabajadoras, dedicando tiempo a cuidar de la cría y buscar alimento. [17] La hembra dominante está a cargo de todos los trabajadores. Cuando la hembra de P. sulcifer ingresa al nido huésped para ser usurpada, lucha agresivamente con el alfa P. dominula . Si la usurpación tiene éxito, la alfa P. dominula pierde su posición dominante y es reemplazada por la hembra de P. sulcifer . La nueva hembra adopta ahora la firma química del alfa anterior y asume todas sus funciones anteriores. Ahora es la reina del nido. [7]
Supresión reproductiva
Como reina, la hembra de P. sulcifer es la única a la que se le permite poner huevos. Dapporto y col. planteó la hipótesis de que la reina suprime las capacidades reproductivas de las otras hembras mediante señales químicas. [7] Si la hembra alfa es eliminada por cualquier motivo, la siguiente hembra subordinada asumirá su papel de reproductora. Por eso es tan importante el mimetismo químico de los hidrocarburos cuticulares de las hembras alfa de P. dominula . Sin coincidir con la señal, la hembra de P. sulcifer perderá los derechos reproductivos y no podrá explotar los recursos del huésped para su propia reproducción, su objetivo final como parásito social obligado. Las hembras parásitas no pueden suprimir por completo la reproducción subordinada. En comparación con los nidos de control no parasitados, las hembras subordinadas bajo un parásito, las reinas pusieron más huevos. [18] Esto puede sugerir que las hembras subordinadas de P. dominula están desarrollando una forma de resistir los esfuerzos de las hembras parásitas. [18]
División del trabajo
En lugar de dividir el trabajo entre los miembros de su propia especie, P. sulcifer dedica la mayor parte de su trabajo a su especie huésped. P. sulcifer es una especie permanentemente sin obreros y no puede cuidar de su propia cría, por lo que depende de los obreros de P. dominula para que lo hagan por ellos. [7] Este trabajo implica construir el nido, buscar comida y alimentar a las crías. Debido a que P. sulcifer consta sólo de machos y hembras reproductoras, [14] el trabajo principal de la hembra reproductora fértil es usurpar exitosamente un nido para criar a sus crías, mientras que el trabajo principal del macho reproductor es fertilizar a las hembras reproductoras.
Camuflaje y mimetismo
Después de que una hembra de P. sulcifer se ha apoderado de un nido huésped, cambia sus proporciones de hidrocarburos cuticulares (sustancias químicas en la superficie de todos los insectos que juegan un papel en la comunicación química) para que coincidan con las del huésped. [14] Se supone que esto se logra mediante dos mecanismos. Camuflaje es el término que se le da al proceso de adquirir los hidrocarburos cuticulares directamente de los individuos hospedadores o del nido, mientras que mimetismo es el término que se le da para describir el proceso donde los hidrocarburos son producidos por el propio parásito. [14] Se plantea la hipótesis de que P. sulcifer utiliza ambos métodos durante la usurpación. Tras la invasión del nido huésped, se observa a las reinas de P. sulcifer acariciando rápidamente su abdomen en el nido huésped. [14] Se cree que esto, junto con el cepillado y lamido de las fundadoras y trabajadoras anfitrionas, es la forma en que la reina de P. sulcifer se camufla en los hidrocarburos cuticulares anfitriones. [14] Se cree que el mimetismo químico ocurre debido a la presencia de un órgano de Van der Vecht agrandado en el abdomen de las reinas P. sulcifer . [19] Este órgano secreta sustancias químicas involucradas en el reconocimiento de dominancia, y se cree que está agrandado en P. sulcifer debido a su necesidad de un mimetismo químico rápido, antes de la emergencia del trabajador. [19] Se ha demostrado que una firma cuticular completa del huésped se desarrolla dentro de los 3 días posteriores a la usurpación. [14]
Dieta
Las larvas de P. sulcifer se alimentan de lo que P. dominula se alimenta, ya que son los trabajadores anfitriones quienes recolectan el alimento. Se ha encontrado que el alimento de P. dominula proviene de tres órdenes de insectos. [20] P. dominula , a diferencia de muchas otras avispas sociales, es conocida como un depredador muy generalista , y es oportunista y muy flexible en la selección de sus presas. [21] Se ha demostrado que las avispas P. sulcifer adultas comen las larvas de otras especies de insectos, incluidas las larvas de Tenebrio molitor (una especie de escarabajo) [2] y las larvas de mosca. [7] También se ha demostrado que la hembra de P. sulcifer parasitaria puede utilizar los huevos del huésped como nutrición poco después de que se produzca la usurpación. [7] Además, en P. sulcifer , se observa un fenómeno peculiar durante la temporada de usurpación. Se sabe que la hembra se alimenta de flores temprano en la mañana y al final de la tarde. Se cree que esto ha evolucionado para que la hembra pueda intentar usurpar a la mitad del día, cuando el anfitrión está comiendo. [6]
Referencias
- ^ "Polistes sulcifer (Zimmermann, 1930)" . GBIF.org . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
- ^ a b c d e f g h yo j Cervo, R; Macinai, V; Dechigi, F; Turillazzi, S (2004). "Rápido crecimiento de cría inmadura en una avispa parásito social: una evolución convergente entre cucos aviar y de insectos". Naturalista estadounidense . 164 (6): 814–820. doi : 10.1086 / 425987 .
- ^ a b c Ortolani, yo; Turillazzi, S; Cervo, R (2008). “Inquietud por usurpación primaveral: un parásito social avispa adapta su actividad estacional al ciclo del hospedador”. Etología . 114 (8): 782–788. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2008.01525.x .
- ^ a b c d Polasek, O. (2000). "Notas sobre Polistes sulcifer ZIMMERMANN 1930 en Croacia (Hymenoptera, Vespidae)". Linzer biol. Beitr . 32 (2): 1063–1070.
- ^ a b Cervo, R .; Turillazzi, S. (1996). "Preferencia de nido de hospedero y elección de nido en la avispa papel cucú Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae) " ". J. Insect Behav . 9 : 297-306. Doi : 10.1007 / bf02213872 .
- ^ a b c d e f g Ortolani, I .; Cervo, R. (2009). "Coevolución de la sincronización de la actividad diaria en un sistema huésped-parásito". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 96 (2): 399–405. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01139.x .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Dapporto, L; Cervo, R; Trineo, MF; Turillazzi, S (2004). "Rango de integración en las jerarquías de dominancia de las colonias de acogida por el parásito social avispa de papel Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)". J Insect Physiol . 50 : 217-223. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2003.11.012 .
- ^ a b c d Cini, A; Bruschini, C; Poggi, L; Cervo, R (2011). "¿Luchar o engañar? La fuerza física, en lugar del engaño sensorial, es importante en la invasión del nido de huéspedes por un parásito social de avispas". Anim Behav . 81 (6): 1139-1145. doi : 10.1016 / j.anbehav.2011.02.017 .
- ^ "Polistes". Wikipedia. Fundación Wikimedia, 2010. Web. 24 de septiembre de 2014.
- ^ a b c "Avispa de papel" Enciclopedia Microsoft Encarta Online 2006.
- ^ a b Carpenter, James M. "Filogenia y biogeografía de Polistes ". Historia natural y evolución de las avispas de papel. Ed. Stefano Turillazzi y Mary Jane. West-Eberhard. Oxford: Oxford UP, 1996. 18-57. Impresión.
- ^ a b Choudary, M; Strassmann, JE; Queller, DC; Turillazzi, S; Cervo, R. (1994). "Los parásitos sociales en avispas polistine son monofiléticos: implicaciones para la especiación simpátrica". Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 257 (1348): 31–35. doi : 10.1098 / rspb.1994.0090 .
- ^ Ortolani, yo; Zecchini, L; Turillazzi, S; Cervo, R (2010). "Reconocimiento de un parásito social avispa de papel por su anfitrión: evidencia de una señal visual que reduce la agresividad del anfitrión". Anim Behav . 80 : 683–688. doi : 10.1016 / j.anbehav.2010.07.003 .
- ^ a b c d e f g Trineo, MF; Dani, FR; Cervo, R .; Dapporto, L .; Turillazzi, S. (2001). "Reconocimiento de parásitos sociales como compañeros de nido: adopción de olores cuticulares de host específicos de la colonia por el parásito de avispa de papel Polistes sulcifer " . Actas de la Royal Society de Londres B . 268 : 2253–2260. doi : 10.1098 / rspb.2001.1799 . PMC 1088873 . PMID 11674873 .
- ^ Davies, Nicholas; Krebs, John; West, Stuart (1993). Una introducción a la ecología del comportamiento (4ª ed.). Oxford: Wiley-Blackwell. pag. 249. ISBN 978-1-4051-1416-5.
- ^ O'Donnell, S (1998). "Determinación de casta reproductiva en avispas eusociales (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Revisión anual de entomología . 43 : 323–346. doi : 10.1146 / annurev.ento.43.1.323 .
- ^ Theraulaz, G .; Pratte, M .; Gervet, J. (1989). "Efectos de la eliminación de los individuos alfa de una sociedad avispa de Polistes dominulus Cristo: cambios en los patrones de comportamiento resultantes de cambios jerárquicos". Actes Coll. Insectes Soc . 5 : 169-179.
- ^ a b Cini, Alessandro; Nieri, Rachele; Dapporto, Leonardo; Monnin, Thibaud; Cervo, Rita (2014). "Casi real: supresión incompleta del desarrollo ovárico de la trabajadora de acogida por una avispa parásito social". Behav Ecol Sociobiol . 68 : 467–475. doi : 10.1007 / s00265-013-1661-z .
- ^ a b Petrocelli, Iacopo; Turillazzi, Stefano (2013). "Morfología comparada del órgano de Van der Vecht en parasties sociales de Polistes: ecología del huésped y adaptación o el parásito" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 109 : 313–319. doi : 10.1111 / bij.12053 .
- ^ Nonacs, Peter; Reeve, Hudson (1993). "Adopción oportunista de nidos huérfanos en avispas de papel como estrategia reproductiva alternativa". Procesos conductuales . 30 : 47–60. doi : 10.1016 / 0376-6357 (93) 90011-f . PMID 24896471 .
- ^ Cervo, R .; Zacchi, F .; Turillazzi, S. (2000). " Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) invadiendo América del Norte: algunas hipótesis para su rápida propagación". Insectes Sociaux . 47 (2): 155-157. doi : 10.1007 / pl00001694 .