| Polistes semenowi | |
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clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Familia: | Vespidae |
| Subfamilia: | Polistinae |
| Tribu: | Polistini |
| Género: | Polistes |
| Especies: | P. semenowi |
| Nombre binomial | |
| Polistes semenowi Morawitz , 1889 | |
| Sinónimos | |
| |
Polistes semenowi es una avispa de papel cleptoparásita que se encuentra en varias regiones de gran altitud en Europa. Como uno de los tres parásitos obligados del género Polistes , utiliza los nidos de otras avispas de papel (principalmente Polistes dominula ) para criar a sus crías. [1] Para evadir la detección por parte del nido anfitrión, P. semenowi emplea el mimetismo ajustando sus hidrocarburos cuticulares para que coincidan con los del anfitrión. [2] Una vez que el nido anfitrión ha sido infiltrado, la hembra parásita ataca físicamente a la reina anfitriona para someterla y convertirse en la nueva reina de la colonia. P. semenowimuestra varias adaptaciones morfológicas para el parasitismo, como un mayor tamaño de la mandíbula y un órgano de Van der Vecht agrandado . Esta especie es inusual porque no tiene la capacidad de producir trabajadores y solo es capaz de producir individuos que tienen la capacidad de reproducirse.
Taxonomía y filogenia
Debido a sus diferencias morfológicas de otras especies de Polistes , Polistes semenowi fue colocado en un género separado Sulcopolistes por Blüthgen en 1938. [3] Sin embargo, en 1991 Carpenter estableció que esta especie pertenecía al género Polistes . [1] P. semenowi está estrechamente relacionado con Polistes sulcifer y Polistes atrimandibularis , que son los únicos otros parásitos sociales obligados del género Polistes . [4] La investigación que utiliza ARNr mitocondrial sugiere que estas tres especies descienden de un ancestro común., y que están más relacionados con Polistes nimpha y Polistes dominula que con Polistes gallicus y Polistes biglumis . [1]
Descripción e identificación
P. semenowi es más grande que la mayoría de las especies de Polistes , lo que inicialmente hizo que se clasificara en un género separado ( Sulcopolistes ). [3] Tanto el primer fémur como la tibia posterior de esta avispa son alargados y sus mandíbulas son significativamente más gruesas que las de otras especies de avispas. Además, las mandíbulas de esta especie, al igual que Polistes sulcifer y Polistes atrimandibularis , están marcadas por un surco distintivo. [1] Esta especie de avispa también tiene marcas negras distintivas en su clípeo , cuya función no está clara actualmente. [5]
Distribución y hábitat
Las poblaciones de P. semenowi suelen existir cerca de regiones de gran altitud alrededor de la cuenca mediterránea . Sin embargo, en ocasiones, también se pueden encontrar alrededor de las cuencas del Caspio . La distribución de P. semenowi es irregular como resultado de sus patrones de migración altitudinal . Durante el invierno, las avispas ascienden a mayor altitud; en la primavera, sin embargo, descienden a las tierras bajas para encontrar colonias de huéspedes. [1]
Ciclo de colonia
Estas avispas migran a grandes alturas para aparearse y luego pasan el invierno en las mismas áreas montañosas. [2] En la primavera, las hembras descienden por el gradiente de elevación parasitando P. dominula , una especie de las tierras bajas. Una vez que la hembra de P. semenowi descubre un nido huésped, intenta usurparlo. El momento de esta usurpación está íntimamente ligado al surgimiento de los trabajadores de P. dominula . Si no han aparecido trabajadores, los anfitriones pueden simplemente abandonar la colonia. Si la mayoría de los trabajadores ya han salido, es posible que puedan defenderse de una invasión de P. semenowi . [1] Habiendo usurpado a la hembra dominante, la P. semenowila hembra procede a poner sus huevos. Después de un período de varias semanas, la hembra parásita abandonará el nido. [3] Una vez que sus crías emergen del nido anfitrión, migran a grandes altitudes, continuando el ciclo.
Parasitismo
P. semenowi es una de las tres únicas especies de Polistes que son parásitos sociales obligados (junto con P. sulcifer y P. atrimandibularis ). Esto significa que estas avispas se aprovechan de los sistemas sociales de otras especies. [4] Como parásito social, P. semenowi usurpa una colonia huésped para aprovechar todo el ciclo colonial del huésped. [1] Específicamente, esta avispa parásita explota P. dominula , una especie de avispa de las tierras bajas. Aunque P. semenowi es un parásito especializado de P. dominula , también puede parasitar colonias de P. nymphus. Dado que P. semenowi no puede crear nidos y producir clases trabajadoras, depende completamente de una colonia anfitriona para cumplir con estas funciones. [4]
Debido a que P. semenowi normalmente ataca los nidos del hospedador justo antes de la emergencia de las obreras, se supone que tal presión de selección podría haber tenido un impacto en los tiempos de desarrollo de P. dominula para que fueran más cortos. Sería ventajoso para los hospedadores hacer que el tiempo de desarrollo de su cría sea más corto para que puedan generar rápidamente obreras y defender sus nidos.
Base evolutiva del parasitismo
Al igual que otros himenópteros , las especies de Polistes experimentan una metamorfosis completa durante el desarrollo en la que los jóvenes dependen completamente de los trabajadores para todas sus necesidades alimentarias y de protección. Es necesaria una gran inversión energética para que las crías se conviertan en crisálidas y crezcan hasta la edad reproductiva. La cantidad de recursos invertidos en las crías determina a qué casta pertenecen: menos comida hace que las larvas se conviertan en trabajadoras, mientras que más comida hace que las larvas se conviertan en reproductores. [1] Al manipular a otra especie para que invierta una gran cantidad de recursos energéticos en sus propias crías, P. semenowipodría aprovecharse de los trabajadores anfitriones y ya no tendría la necesidad de producir sus propios trabajadores. En cambio, se podrían dedicar más recursos a las larvas, haciendo que todas se conviertan en reproductores. Con el tiempo, P. semenowi ha perdido por completo la capacidad de crear su propia clase trabajadora y ha adoptado una estrategia de parasitismo. [4] [2] Las larvas parasitarias muestran un crecimiento rápido, lo que permite a P. semenowi optimizar su tasa de producción de descendencia. [1]
Estableciendo el dominio sobre la reina anfitriona
Aproximadamente dos meses después de que una hembra de P. dominula haya fundado una colonia, el parásito hembra intenta usurpar el nido. [2] Al acercarse a la hembra huésped dominante, el parásito la ataca agresivamente en un intento de sacarla del nido. [6] Los comportamientos incluyen perseguir a la reina fuera del nido y confrontarla físicamente. [3] Estos comportamientos han sido demostrados en el laboratorio: en experimentos controlados, las hembras parásitas introducidas en los nidos hospedadores ingresaron inmediatamente al nido e identificaron a la hembra más dominante, procediendo a acercarse agresivamente a ella. [2]Después de establecer inicialmente el dominio físico sobre la reina, la hembra parásita coexiste con las hembras subordinadas y, en algunos casos, puede permitir que la anterior hembra dominante permanezca en el nido. [1]
Reproducción dentro de la colonia huésped
Una vez que ha entrado en la colonia y ha sometido a la hembra huésped dominante, el parásito comienza a poner huevos de inmediato. Algún tiempo después de la invasión inicial, aproximadamente treinta días, los huéspedes reconocen químicamente a los parásitos como su propia especie. [2] Además, el parásito intenta destruir las larvas y los huevos de la reina anfitriona para asegurarse de que la colonia anfitriona invierta todos sus recursos en sus crías. Sin embargo, después de esta destrucción inicial, la hembra de P. semenowi no ataca a ningún trabajador huésped emergente y pasa la mayor parte de su tiempo poniendo huevos. [3] [1] Incapaces de diferenciar entre el parásito y su propia especie, los trabajadores anfitriones alimentan y cuidan a las crías del parásito mientras la reina del parásito continúa poniendo huevos.
Adaptaciones morfológicas para el parasitismo
Para que su estrategia parasitaria tenga éxito, P. semenowi debe poder ingresar y usurpar exitosamente un nido anfitrión. Sin embargo, las colonias hospedadoras pueden montar una defensa movilizando a los trabajadores emergentes, así como a las hembras dominantes. Por lo tanto, P. semenowi debe adaptarse morfológicamente para superar tales ataques defensivos. La avispa parásita es significativamente más grande que su huésped; de hecho, P. semenowi es mucho más grande que P. dominula que inicialmente se pensó que pertenecía a un género separado. [3] El primer fémur y la tibia posterior de esta avispa están agrandados, lo que proporciona una ventaja durante los ataques. P. semenowi también tiene más gruesos y grandesmandíbulas , que se utilizan durante los ataques para ahuyentar a las hembras huésped dominantes. Sin embargo, dado que esta especie no usa su picadura durante la invasión de una colonia huésped, su picadura no es morfológicamente distinta de otras especies de Polistes. [1]
Mimetismo
Las colonias hospedadoras solo montan una defensa contra los parásitos si lo reconocen como distinto de su propia especie. Aunque la avispa parásita puede superar las defensas físicas de un nido anfitrión, también debe poder camuflarse después de la usurpación. Esto evita que la avispa tenga que luchar continuamente por el dominio. Para P. semenowi , esto se logra imitando las señales químicas de la colonia huésped para que el parásito sea reconocido como miembro de la especie huésped. Al imitar con éxito los patrones de hidrocarburos de las avispas hospedadoras, las avispas P. semenowi son aceptadas por la colonia y pueden garantizar que los trabajadores hospederos críen la descendencia parásita. [4]
Señales de hidrocarburos
Como otros insectos sociales, las avispas se reconocen a través de señales químicas. Cada colonia tiene una mezcla específica de hidrocarburos que se secreta en la cutícula de las avispas. [2] [7] Esta firma de hidrocarburos permite a los individuos distinguir a los compañeros de nido de los intrusos. Una firma de hidrocarburo desconocida indica que la colonia debe montar una defensa contra un posible intruso. Tan pronto como una avispa P. semenowi hembra entra en un nido huésped, comienza a frotar vigorosamente su abdomen contra el panal. [1] Esto permite que la hembra parásita se cubra con el patrón de hidrocarburos del huésped, que inmediatamente comienza a imitar. Aunque P. semenowi 'La firma inicial de hidrocarburos es relativamente cercana a la de su huésped P. dominula , después de la usurpación, la especie es capaz de igualar exactamente los hidrocarburos de su colonia huésped. [2]
Órgano de Van der Vecht
Los hidrocarburos secretados por las avispas Polistes se esparcen de manera eficiente sobre la cutícula mediante una estructura llamada órgano de Van der Vecht. Esta estructura se ubica en el último esternito gastral de la avispa, en el borde anterior. Está compuesto por una cutícula peluda y transparente. En comparación con las hembras de su especie hospedadora P. dominula , las avispas hembras de P. semenowi tienen un órgano de Van der Vecht significativamente agrandado. Dado que el órgano de Van der Vecht esparce hidrocarburos que permiten el mimetismo de P. semenowi , el aumento del tamaño de la estructura en esta especie probablemente se produjo como resultado de la presión selectiva sobre la avispa debido al éxito de su estrategia de vida parasitaria. [4]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Cervo, R. (2006). Avispas polistes y sus parásitos sociales: una visión general. Ana. Zool. Fennici , 43 años, 531-549.
- ↑ a b c d e f g h Lorenzi, MC, Cervo, R., Zacchi, F., Turillazzi, S. y Bagnères, A. (2004). Dinámica del mimetismo químico en el parásito social avispa Polistes semenowi (Hymenoptera: Vespidae). Parasitología , 129, 643-651.
- ↑ a b c d e f Mead, F. (1991). Parasitismo social de una colonia de cristo de Polistes dominulus por Sulcopolistes semenowi Moravitz: cambios en la actividad social entre las reinas y desarrollo de la colonia usurpada. J. Ethol. , 9, 37-40. < Http://www.sekj.org/PDF/anzf43/anzf43-550.pdf >
- ↑ a b c d e f Petrocelli, I. y Turillazzi, S. (2012). Morfología comparada del órgano de Van der Vecht en los parásitos sociales de Polistes : ecología del huésped y adaptación del parásito. Revista biológica de la sociedad de Linnean , 109, 313-319.
- ^ Green, JP y Field, J. (2011). Valoración entre especies: recogida de información en concursos de usurpación entre una avispa de papel y su parásito social. Comportamiento animal , 81, 1263-1269.
- ^ Green, JP, Cant, MA y Field, J. (2014) Uso del parasitismo social para probar modelos de sesgo reproductivo en una avispa primitivamente eusocial. Proc. R. Soc. B. , 281: 20141206
- ^ Howard, RW y Blomquist, GJ (2005). Aspectos ecológicos, de comportamiento y bioquímicos de los hidrocarburos de insectos. Annu. Rev. Entomol. , 50, 371-393.
- Polistes
- Himenópteros de europa
- Insectos descritos en 1889
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