Potamogeton es un género de plantas acuáticas , principalmente de agua dulce, de la familia Potamogetonaceae . La mayoría son conocidas por el nombre común de pondweed , aunque muchas plantas no relacionadas pueden llamarse pondweed, como la hierba de estanque canadiense ( Elodea canadensis ). El nombre del género significa "vecino del río", originario del griego potamos (río) y geiton (vecino). [1] [2]
Potamogeton | |
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Potamogeton perfoliatus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Pedido: | Alismatales |
Familia: | Potamogetonaceae |
Género: | Potamogeton L. |
Especies | |
80–100, ver texto |
Morfología
Las especies de Potamogeton varían de grandes (tallos de 6 mo más) a muy pequeñas (menos de 10 cm). La altura está fuertemente influenciada por las condiciones ambientales, particularmente la profundidad del agua. Todas las especies son técnicamente perennes, pero algunas se desintegran en otoño en una gran cantidad de brotes en reposo producidos asexualmente llamados turiones , que sirven tanto como medio de hibernación como de dispersión. Los turiones pueden nacer en el rizoma, en el tallo o en los estolones del rizoma. La mayoría de las especies, sin embargo, persisten por rizomas rastreros perennes . En algunos casos, los turiones son el único medio para diferenciar especies. [3]
Las hojas son alternas, lo que contrasta con el género Groenlandia , estrechamente relacionado , donde las hojas son opuestas o vertiginosas. En muchas especies, todas las hojas están sumergidas y, en estos casos, suelen ser delgadas y translúcidas. Algunas especies, especialmente en estanques y aguas de movimiento muy lento, tienen hojas flotantes que tienden a ser opacas con una textura coriácea. Se ha encontrado que la forma de las hojas es altamente plástica, con variabilidad debido a cambios en la luz, la química del agua, la profundidad de siembra, las condiciones de los sedimentos, la temperatura, el período fotográfico, las olas y la estacionalidad. [4] Todo Potamogeton tiene una delicada escama membranosa de revestimiento, la estípula , en la axila de la hoja. Este puede estar totalmente adherido, parcialmente adherido o libre de la hoja, y puede tener márgenes enrollados o aparecer como un tubo. La morfología de la estípula es un carácter importante para la identificación de especies. Los tallos tienen escamas pequeñas.
Las flores, que a menudo se pasan por alto, son de color marrón verdoso y están compuestas por cuatro segmentos redondeados que nacen en una espiga. Son 2-4 meras, con ovarios superiores y anteras que se vuelven hacia afuera. Los frutos son esferoidales y de color verde a marrón, generalmente de 1 a 3 mm de diámetro, con un "pico" notable. Su polen es inaperturado, mónada, apolar y esférico. [5]
La mayoría de las algas de estanque de hoja fina son diploides, con 2n = 26 (como P. pusillus o P. trichoides ) o con menos frecuencia 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). [6] Los taxones de hoja ancha son principalmente tetraploides, con 2n = 52 (p . Ej . , P. alpinus , P. praelongus ), pero algunas especies son diploides (p . Ej., P. coloratus u octaploide (2n = 104) (p . Ej., P. illinoensis ) . [6]
Taxonomía
Potamogeton es un género de plantas acuáticas de agua dulce de las Potamogetonaceae . El análisis molecular ha identificado a Groenlandia como el grupo hermano de Potamogeton, [7] [8] aunque el Grupo de filogenia de angiospermas también enumera Zannichellia , Althenia y Pseudoaltenia como géneros estrechamente relacionados. [9] Algunos investigadores han utilizado el análisis molecular [8] y la forma del grano de polen [10] para defender la ubicación de Stuckenia a nivel de género, pero otros han argumentado que no hay suficiente diferencia para justificar el cambio y han mantenido Stuckenia como un subgénero de Potamogeton. [7]
El género se divide generalmente en dos grupos: latifoliado y latifoliado. El grupo de latifoliadas incluye especies como P. natans , P. perfoliatus y P. alpinus . [11] El grupo de hojas lineales incluye especies como P. rutilus , P. compressus y P. berchtoldii . La serie Batrachoseris contenía históricamente solo una especie, Potamogeton crispus , [11] sin embargo, investigaciones más recientes también han agregado P. maackianus y P. robbinsii en este grupo. [7] Estas divisiones generales han sido respaldadas por análisis moleculares, excepto que P. crispus se agrupa con especies latifoliadas en la sección Potamogeton . [12]
En una revisión detallada del género, Wiegleb y Kaplan [13] reconocieron 69 especies, pero la variabilidad de muchas especies significa que hay desacuerdo con respecto al número exacto de especies. Actualmente, el número de nombres aceptados es 94. [14] La hibridación proporciona una complejidad adicional a la taxonomía .
Distribución
Las especies de Potamogeton se encuentran en todo el mundo en muchos ecosistemas acuáticos. Sin embargo, la mayor diversidad de especies ocurre en el hemisferio norte, especialmente en América del Norte, que se cree que es donde se originó el género. La evidencia molecular sugiere que se han producido varias colonizaciones independientes del hemisferio sur. [12] Sin embargo, debido a su autopropagación de turiones, las poblaciones de Potamogeton muestran una diversidad de infrapoblaciones muy baja, [15] especialmente cuando viven en aguas profundas, sombreadas o turbulentas donde las colonias no gastan energía en flores. Esto ha dificultado mucho el uso de datos genéticos para encontrar patrones de diferenciación geográfica. [15]
Híbridos
Las especies de Potamogeton se hibridan libremente. Se han observado al menos 27 híbridos solo en las Islas Británicas , [11] y más de 50 en todo el mundo, [13] de los cuales 36 se han confirmado mediante técnicas genéticas. [16] La mayoría de estos son estériles, pero muchos son de larga duración y pueden ocurrir en ausencia de uno o incluso de ambos padres. [11] La mayoría de los híbridos se han descrito entre especies de hoja ancha, pero esto probablemente refleja la relativa escasez de caracteres entre los taxones de hoja fina, por lo que los híbridos son mucho más difíciles de identificar. El uso de marcadores genéticos sugiere que los taxones híbridos también son razonablemente frecuentes entre las especies de hoja fina. [17] Se cree que al menos una especie, P. obtusifolius , surgió por hibridación. [18]
Historia taxonómica
Varias especies de pondweeds europeos, entre ellos P. natans , P. lucens y P. crispus , se incluyeron en Linnaeus 's Species Plantarum en 1753. Gran parte de los Europea Potamogeton flora fue nombrado posteriormente durante finales de los 18 y principios del siglo 19. A medida que los botánicos se aventuraron más lejos, comenzaron a recolectarse y a nombrar algas de otras partes del mundo. La flora de América del Norte fue nombrada en gran parte a principios del siglo XX. Alfred Fryer se interesó en Potamogeton en la década de 1880 y era una autoridad reconocida en el género. [19] Las primeras partes de su trabajo The Potamogetons (Pond Weeds) of the British Isles se publicaron en 1898. Su muerte intervino y el trabajo fue completado por Arthur Bennett (1843-1929), quien nombró un gran número de especímenes enviados a él de todo el mundo. Robert Morgan (1863-1900) ilustró la contribución de Fryer a la monografía, y sus láminas en color fueron elogiadas por críticos posteriores. [20] [21]
En 1916, Johan Hagström publicó Investigaciones críticas sobre los Potamogeton a partir de mediciones detalladas de docenas de características vegetativas, anatómicas y reproductivas como el pico de la fruta, la rigidez del pedúnculo y el ápice de la hoja en cientos de especímenes. [22] Fue un trabajo pionero que precedió al desarrollo de la cladística por más de 30 años, [23] y su agrupación de grupos en hojas anchas y hojas lineales todavía se considera el marco para todos los sistemas de clasificación posteriores de Potamogeton. El trabajo de Hagström fue desarrollado por Merritt Fernald (1873-1950), quien creó una filogenia detallada para las especies de hojas lineales, [24] y por Eugene Ogden, quien lo hizo para las especies de hojas anchas. [25]
Se siguen describiendo nuevas especies de áreas menos estudiadas como Asia y África, y es posible que el análisis molecular revele especies crípticas desconocidas hasta ahora .
Lista de especies de Potamogeton
La siguiente lista se basa en la última lista de taxones de Potamogeton válidos que se encuentran en The Plant List . [14]
- P. acutifolius Link de Roem. & Schult. 1818
- P. alpinus Balb. 1804
- P. amplifolius Tuck. 1848
- P. antaicus Hagstr. 1916
- P. australiensis A. Benn. 1910
- P. berchtoldii Fieber 1838
- P. bicupulatus Fernald 1932
- P. biformis Hagstr. 1916
- P. brasiliensis A. Benn. 1910
- P. chamissoi A. Benn. 1904
- P. cheesemanii A. Benn. 1883
- P. chongyangensis W.X. Wang 1984
- P. coloratus Hornem. 1813
- P. compressus L . 1753
- P. confervoides Rchb. 1845
- P. crispus L . 1753
- P. cristatus Regel y Maack, 1861
- P. delavayi A. Benn. 1892
- P. distinctus A. Benn. 1904
- P. diversifolius Raf. 1811
- P. drummondii Benth. 1878
- P. epihydrus Raf. 1811
- P. ferrugineus Hagstr. 1916
- P. floridanus pequeño 1903
- P. foliosus Raf. 1811
- P. fontigenus Y.H.Guo, XZSun y HQWang 1985
- P. friesii Rupr. 1845
- P. fryeri A. Benn. 1907
- P. gayi A. Benn. 1892
- P. gramineus L . 1753
- P. heterocaulis Z.S.Diao 1994
- P. hillii Morong 1881
- P. hoggarensis Dandy 1937
- P. illinoensis Morong 1880
- P. intortusifolius J.B.He, LYZhou y HQWang 1988
- P. iriomotensis Masam. 1934
- P. juzepczukii P.I.Dorof. Y Tzvelev 1983
- P. kashiensis Z.S.Diao 1995
- P. lacunatifolius Papch. 2001
- P. linguatus Hagstr. 1901
- P. lucens L . 1753
- P. maackianus A. Benn . 1904
- P. mandschuriensis (A. Benn.) A. Benn. 1924
- P. marianensis Cham. & Schltdl. 1827
- P. montevidensis A. Benn. 1892
- P. nanus Y.D.Chen 1987
- P. natans L . 1753
- P. nodosus Poir. 1816
- P. nomotoensis Kadono y T.Nog. 1991
- P. oakesianus J.W. Robbins 1867
- P. obtusifolius Mert. Y WDJKoch 1823
- P. ochreatus Raoul 1844
- P. octandrus Poir. 1816
- P. ogdenii Hellq. Y RLHilton 1983
- P. oxyphyllus Miq. 1867
- P. papuanicus G. Wiegleb 1993
- P. paramoanus R.R. Haynes y Holm-Niels. mil novecientos ochenta y dos
- P. parmatus Hagstr. 1908
- P. perfoliatus L . 1753
- P. polygonifolius Pourr. 1788
- P. polygonus Cham. & Schltdl. 1827
- P. praelongus Wulfen 1805
- P. pulcher Tuck. 1843
- P. punense A. Galán 1988
- P. pusillus L . 1753
- P. quinquenervius Hagstr. 1916
- P. reniacoensis Sparre 1956
- P. richardii Solms 1867
- P. richardsonii (A. Benn.) Rydb. 1905
- P. robbinsii Oakes 1841
- P. rutilus Wolfg. 1827
- P. sarmaticus Mäemets 1978 publ. 1979
- P. schweinfurthii A. Benn. 1901
- P. sclerocarpus K.Schum. 1894
- P. sibiricus A. Benn. 1890
- P. skvortsovii Klinkova 1993
- P. solomonensis G. Wiegleb 1993
- P. spathuliformis (JWRobbins) Morong 1893
- P. spirilliformis Hagstr. 1916
- P. spirillus Tuck. 1848
- P. stenostachys K.Schum. 1894
- P. Strictifolius A. Benn. 1902
- P. subnitens Hagstr. 1916
- P. suboblongus Hagstr. 1916
- P. sumatranus Miq. 1861
- P. tennesseensis Fernald 1936
- P. tepperi A. Benn. 1887
- P. tricarinatus F.Muell. & A.Benn. 1892
- P. trichoides Cham. & Schltdl. 1827
- P. tubulatus Hagstr. 1922
- P. ulei K.Schum. 1894
- P. uruguayensis A. Benn. & Graebn.
- P. vaseyi J.W. Robbins 1867
- P. wrightii Morong 1886
Lista de híbridos de Potamogeton
- P. × anguillanus Koidz.
- P. × angustifolius J.Presl
- P. × apertus Miki
- P. × argutulus Hagstr.
- P. × attenuatus Hagstr.
- P. × babingtonii A. Benn.
- P. × billupsii freidora
- P. × cadburyae Dandy y G.Taylor
- P. × cognatus Asch. & Graebn.
- Freidora P. × cooperi (Freidora)
- P. × faurei (A.Benn.) Miki
- P. × fluitans Roth
- P. × franconicus G. Fisch.
- P. × gessnacensis G. Fisch.
- P. × griffithii A. Benn.
- P. × grovesii Dandy y G.Taylor
- P. × haynesii Hellq. & GECrow
- P. × inbaensis Kadono
- P. × kamogawaensis Miki
- P. × kyushuensis Kadono y Wiegleb
- P. × lanceolatifolius (Tiselius) CDPreston
- P. × lanceolatus Sm.
- P. × leptocephalus Koidz.
- Freidora P. × lintonii
- P. × malainoides Miki
- P. × mariensis Papch.
- P. × mysticus Morong
- P. × nericius Hagstr.
- P. × nerviger Wolfg.
- P. × nitens Weber
- P. × olivaceus Baagøe ex G.Fisch.
- P. × orientalis Hagstr.
- P. × philippinensis A. Benn.
- P. × prussicus Hagstr.
- P. × pseudofriesii Dandy y G.Taylor
- P. × rectifolius A. Benn.
- P. × salicifolius Wolfg.
- P. × schreberi G. Fisch.
- P. × scoliophyllus Hagstr.
- P. × sparganiifolius Laest. ex P.
- P. × spathulatus Schrad. ex WDJKoch & Ziz
- P. × subsessilis Hagstr.
- P. × sudermanicus Hagstr.
- P. × undulatus Wolfg.
- P. × vaginans (Bojer ex A.Benn.) Hagstr.
- P. × varians Morong
- P. × variifolius Thore
- P. × vepsicus A.A. Bobrov y Chemeris
- Fuente de la lista: [14]
Ecología
La reproducción de algas de estanque ocurre tanto vegetativamente como por semilla, aunque los estudios sugieren que en algunas especies o situaciones la reproducción por semilla es rara. [26] [11] Los frutos pueden producirse en grandes cantidades a partir de la mitad del consumo y son ingeridos por las aves acuáticas. Los experimentos de germinación han demostrado que las semillas son viables después de pasar por el tracto digestivo de las aves y este mecanismo es probablemente el único mecanismo natural para la dispersión a larga distancia entre cuerpos de agua aislados. La propagación vegetativa se produce mediante una variedad de mecanismos que incluyen turiones y mediante el crecimiento y fragmentación de rizomas y brotes. La reproducción vegetativa es evidentemente un medio eficaz para asegurar la persistencia local, ya que se han registrado híbridos estériles en algunos sitios durante más de 100 años.
Aunque se encuentran en una variedad de ambientes, la mayoría de las especies prefieren aguas estancadas o de flujo lento con algo de calcio y niveles de nutrientes bastante bajos. En general, las especies de hojas finas son más tolerantes a los impactos humanos como la eutrofización . [27] [28] Son importantes como alimento y hábitat para animales, incluidas larvas de insectos, caracoles de agua, patos y otras aves acuáticas, y mamíferos acuáticos como los castores. [2] [29]
La mayoría de las especies no son malas hierbas , pero algunas pueden volverse problemáticas, como el alga de hoja rizada ( Potamogeton crispus ). [30]
En relación con el ecosistema en su conjunto, Potamogeton es a menudo un hábitat común para los insectos. Por ejemplo, se ha encontrado que C. annularius y otros insectos del género Chironomus habitan y se aparean alrededor de ciertas especies de Potamogeton . La cercanía a una fuente de agua dulce y la protección de los depredadores permiten que C. annularius prospere.
Referencias
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