La corteza premotora es un área de la corteza motora que se encuentra dentro del lóbulo frontal del cerebro, justo antes de la corteza motora primaria . Ocupa parte del área 6 de Brodmann. Se ha estudiado principalmente en primates, incluidos monos y humanos. Las funciones de la corteza premotora son diversas y no se comprenden completamente. Se proyecta directamente a la médula espinal y, por lo tanto, puede desempeñar un papel en el control directo del comportamiento, con un énfasis relativo en los músculos del tronco.del cuerpo. También puede desempeñar un papel en la planificación del movimiento, en la orientación espacial del movimiento, en la orientación sensorial del movimiento, en la comprensión de las acciones de los demás y en el uso de reglas abstractas para realizar tareas específicas. Las diferentes subregiones de la corteza premotora tienen diferentes propiedades y presumiblemente enfatizan diferentes funciones. Las señales nerviosas generadas en la corteza premotora provocan patrones de movimiento mucho más complejos que los patrones discretos generados en la corteza motora primaria.
Corteza premotora | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | El cerebro |
Artería | Arteria cerebral media |
Identificadores | |
latín | Corteza praemotorius |
NeuroNames | 2331 |
FMA | 224852 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Estructura
La corteza premotora ocupa la parte del área 6 de Brodmann que se encuentra en la superficie lateral del hemisferio cerebral. La extensión medial del área 6, sobre la superficie de la línea media del hemisferio, es el sitio del área motora suplementaria o SMA.
La corteza premotora se puede distinguir de la corteza motora primaria, el área 4 de Brodmann, inmediatamente posterior a ella, basándose en dos marcadores anatómicos principales. Primero, la corteza motora primaria contiene células piramidales gigantes llamadas células de Betz en la capa V, mientras que las células piramidales gigantes son menos comunes y más pequeñas en la corteza premotora. En segundo lugar, la corteza motora primaria es agranular: carece de una capa IV marcada por la presencia de células granulares. La corteza premotora es disgranular: contiene una capa IV débil.
La corteza premotora se puede distinguir del área 46 de Brodmann de la corteza prefrontal, justo anterior a ella, por la presencia de una capa granular IV completamente formada en el área 46. Por lo tanto, la corteza premotora es anatómicamente una transición entre la corteza motora agranular y la corteza granular. , corteza prefrontal de seis capas.
La corteza premotora se ha dividido en subregiones más finas sobre la base de la citoarquitectura (la apariencia de la corteza bajo un microscopio), la citohistoquímica (la forma en que aparece la corteza cuando se tiñe con diversas sustancias químicas), la conectividad anatómica con otras áreas del cerebro y propiedades fisiológicas. [1] [2] [3] [4] Estas divisiones se resumen a continuación en Divisiones de la corteza premotora.
La conectividad de la corteza premotora es diversa, en parte porque la corteza premotora en sí es heterogénea y las diferentes subregiones tienen una conectividad diferente. Generalmente, la corteza premotora tiene una fuerte conectividad aferente (entrada) y eferente (salida) con la corteza motora primaria , el área motora suplementaria , la corteza parietal superior e inferior y la corteza prefrontal . Se proyecta subcorticalmente a la médula espinal , el cuerpo estriado y el tálamo motor, entre otras estructuras.
En el estudio de la neurolingüística, la corteza premotora ventral se ha implicado en vocabularios motores tanto en el habla como en los gestos manuales. Un silabario mental, un depósito de puntuaciones gestuales para las sílabas más utilizadas en un idioma, se ha vinculado a la corteza premotora ventral en un metaanálisis a gran escala de estudios de imágenes funcionales [ cita requerida ] . Un reciente estudio prospectivo de resonancia magnética funcional que fue diseñado para distinguir representaciones fonémicas y de sílabas en códigos motores proporcionó más evidencia para este punto de vista al demostrar efectos de adaptación en la corteza premotora ventral a sílabas repetidas [ cita requerida ] .
La corteza premotora ahora se divide generalmente en cuatro secciones. [2] [3] [5] Primero se divide en una corteza premotora superior (o dorsal) y una corteza premotora inferior (o ventral). Cada uno de estos se divide en una región más hacia la parte frontal del cerebro (corteza premotora rostral) y una región más hacia la parte posterior (corteza premotora caudal). Se utilizan comúnmente un conjunto de siglas: PMDr (premotor dorsal, rostral), PMDc (premotor dorsal, caudal), PMVr (premotor ventral, rostral), PMVc (premotor ventral, caudal). Algunos investigadores, especialmente aquellos que estudian las áreas premotoras ventrales, utilizan una terminología diferente. El campo 7 o F7 denota PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.
Estas subdivisiones de la corteza premotora se describieron originalmente y permanecen estudiadas principalmente en el cerebro de los monos. Aún no está claro exactamente cómo pueden corresponder a áreas del cerebro humano, o si la organización en el cerebro humano es algo diferente.
PMDc (F2)
El PMDc se estudia a menudo con respecto a su papel en la orientación del alcance. [6] [7] [8] Las neuronas en PMDc están activas durante el estiramiento. Cuando se entrena a los monos para llegar desde una ubicación central a un conjunto de ubicaciones objetivo, las neuronas en PMDc están activas durante la preparación para el alcance y también durante el alcance en sí. Están ampliamente sintonizados, respondiendo mejor a una dirección de alcance y peor a diferentes direcciones. Se informó que la estimulación eléctrica del PMDc en una escala de tiempo conductual evoca un movimiento complejo del hombro, el brazo y la mano que se asemeja a alcanzar con la mano abierta en preparación para agarrar. [9]
PMDr (F7)
PMDr puede participar en aprender a asociar estímulos sensoriales arbitrarios con movimientos específicos o en aprender reglas de respuesta arbitrarias. [10] [11] [12] En este sentido, puede parecerse a la corteza prefrontal más que a otros campos de la corteza motora. También puede tener alguna relación con el movimiento de los ojos. La estimulación eléctrica en el PMDr puede provocar movimientos oculares [13] y la actividad neuronal en el PMDr puede ser modulada por el movimiento ocular. [14]
PMVc (F4)
El PMVc o F4 se estudia a menudo con respecto a su papel en la guía sensorial del movimiento. Las neuronas aquí responden a estímulos táctiles, estímulos visuales y estímulos auditivos. [15] [16] [17] [18] Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos en el espacio que rodea al cuerpo, en el llamado espacio peripersonal. La estimulación eléctrica de estas neuronas provoca un aparente movimiento defensivo como si protegiera la superficie del cuerpo. [19] [20] Esta región premotora puede ser parte de un circuito más grande para mantener un margen de seguridad alrededor del cuerpo y guiar el movimiento con respecto a los objetos cercanos. [21]
PMVr (F5)
El PMVr o F5 se estudia a menudo con respecto a su papel en la formación de la mano durante el agarre y en las interacciones entre la mano y la boca. [22] [23] La estimulación eléctrica de al menos algunas partes de F5, cuando la estimulación se aplica en una escala de tiempo conductual, evoca un movimiento complejo en el que la mano se mueve hacia la boca, se cierra en un agarre o se orienta de tal manera que el agarre mira hacia la boca, el cuello gira para alinear la boca con la mano y la boca se abre. [9] [19]
Las neuronas espejo fueron descubiertas por primera vez en el área F5 del cerebro de los monos por Rizzolatti y sus colegas. [24] [25] Estas neuronas están activas cuando el mono agarra un objeto. Sin embargo, las mismas neuronas se activan cuando el mono observa a un experimentador agarrar un objeto de la misma manera. Por tanto, las neuronas son tanto sensoriales como motoras. Se propone que las neuronas espejo sean una base para comprender las acciones de otros imitando internamente las acciones utilizando los propios circuitos de control motor.
Historia
En el trabajo más temprano sobre la corteza motora, los investigadores reconocieron solo un campo cortical involucrado en el control motor. Campbell [26] en 1905 fue el primero en sugerir que podría haber dos campos, una corteza motora "primaria" y una corteza motora "precentral intermedia". Sus razones se basaron en gran medida en la citoarquitectónica. La corteza motora primaria contiene células con cuerpos de células gigantes conocidas como " células de Betz ". Las células de Betz son raras o están ausentes en la corteza adyacente.
Con criterios similares, Brodmann [27] en 1909 también distinguió entre su área 4 (coextensiva con la corteza motora primaria) y su área 6 (coextensiva con la corteza premotora).
Vogt y Vogt [1] [2] en 1919 también sugirieron que la corteza motora se dividió en una corteza motora primaria (área 4) y una corteza motora de orden superior (área 6) adyacente a ella. Además, en su cuenta, el área 6 podría dividirse en 6a (la parte dorsal) y 6b (la parte ventral). La parte dorsal podría dividirse en 6a-alfa (una parte posterior adyacente a la corteza motora primaria) y 6a-beta (una parte anterior adyacente a la corteza prefrontal). Estos campos corticales formaban una jerarquía en la que 6a-beta controlaba el movimiento en el nivel más complejo, 6a-alfa tenía propiedades intermedias y la corteza motora primaria controlaba el movimiento en el nivel más simple. Vogt y Vogt son, por tanto, la fuente original de la idea de una corteza premotora caudal (6a-alfa) y rostral (6a-beta).
Fulton [28] en 1935 ayudó a solidificar la distinción entre un mapa motor primario del cuerpo en el área 4 y una corteza premotora de orden superior en el área 6. Su principal evidencia provino de estudios de lesiones en monos. No está claro de dónde vino el término "premotor" o quién lo utilizó primero, pero Fulton popularizó el término.
Una advertencia sobre la corteza premotora, señalada al principio de su estudio, es que la jerarquía entre la corteza premotora y la corteza motora primaria no es absoluta. En cambio, tanto la corteza premotora como la corteza motora primaria se proyectan directamente a la médula espinal, y cada una tiene alguna capacidad para controlar el movimiento incluso en ausencia de la otra. Por lo tanto, los dos campos corticales operan al menos parcialmente en paralelo en lugar de en una jerarquía estricta. Esta relación paralela fue notada ya en 1919 por Vogt y Vogt [1] [2] y también enfatizada por Fulton. [28]
Penfield [29] en 1937 discrepó notablemente con la idea de una corteza premotora. Sugirió que no había distinción funcional entre un motor primario y un área premotora. En su opinión, ambos eran parte del mismo mapa. La parte más posterior del mapa, en el área 4, enfatizó la mano y los dedos y la parte más anterior, en el área 6, enfatizó los músculos de la espalda y el cuello.
Woolsey [30], quien estudió el mapa motor en monos en 1956, también creía que no había distinción entre corteza motora primaria y corteza premotora. Usó el término M1 para el mapa único propuesto que abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora. Usó el término M2 para la corteza motora medial ahora conocida comúnmente como área motora suplementaria. (A veces, en las revisiones modernas, M1 se equipara incorrectamente con la corteza motora primaria).
Dado este trabajo de Penfield sobre el cerebro humano y de Woolsey sobre el cerebro de mono, en la década de 1960 la idea de una corteza premotora lateral separada de la corteza motora primaria había desaparecido principalmente de la literatura. En cambio, se consideró que M1 era un mapa único del cuerpo, quizás con propiedades complejas, dispuesto a lo largo del surco central.
Resurgimiento
La hipótesis de una corteza premotora separada resurgió y ganó terreno en la década de 1980. Varias líneas de investigación clave ayudaron a establecer la corteza premotora al demostrar que tenía propiedades distintas de las de la corteza motora primaria adyacente.
Roland et al. [31] [32] estudiaron la corteza premotora dorsal y el área motora suplementaria en humanos mientras se monitoreaba el flujo sanguíneo en el cerebro en un escáner de emisión de positrones. Cuando las personas realizaban movimientos complejos guiados por los sentidos, como seguir instrucciones verbales, se medía más flujo sanguíneo en la corteza premotora dorsal. Cuando las personas realizaron secuencias de movimientos de ritmo interno, se midió más flujo sanguíneo en el área motora suplementaria. Cuando las personas realizaban movimientos simples que requerían poca planificación, como palpar un objeto con la mano, el flujo sanguíneo se limitaba más a la corteza motora primaria. Por implicación, la corteza motora primaria estuvo más involucrada en la ejecución del movimiento simple, la corteza premotora estuvo más involucrada en el movimiento guiado sensorial y el área motora suplementaria estuvo más involucrada en los movimientos generados internamente.
Wise y sus colegas [10] [33] estudiaron la corteza premotora dorsal de los monos. Los monos fueron entrenados para realizar una tarea de respuesta retardada, haciendo un movimiento en respuesta a una señal de instrucción sensorial. Durante la tarea, las neuronas de la corteza premotora dorsal se activaron en respuesta a la señal sensorial y, a menudo, permanecieron activas durante los pocos segundos de retraso o tiempo de preparación antes de que el mono realizara el movimiento indicado. Las neuronas de la corteza motora primaria mostraron mucha menos actividad durante el período de preparación y tenían más probabilidades de estar activas solo durante el movimiento en sí. Por implicación, la corteza premotora dorsal estaba más involucrada en la planificación o preparación para el movimiento y la corteza motora primaria más involucrada en la ejecución del movimiento.
Rizzolatti et al [3] dividieron la corteza premotora en cuatro partes o campos basados en la citoarquitectónica, dos campos dorsales y dos campos ventrales. Luego estudiaron las propiedades de los campos premotores ventrales, estableciendo propiedades táctiles, visuales y motoras de naturaleza compleja (resumidas con mayor detalle anteriormente en Divisiones de la corteza premotora). [22] [24] [34]
Se informaron al menos tres representaciones de la mano en la corteza motora, una en la corteza motora primaria, una en la corteza premotora ventral y una en la corteza premotora dorsal. [4] [22] Por implicación, pueden existir al menos tres campos corticales diferentes, cada uno realizando su propia función especial en relación con los dedos y la muñeca.
Por estas y otras razones, ahora ha surgido un consenso de que la corteza motora lateral no consta de un mapa único y simple del cuerpo, sino que contiene múltiples subregiones, incluida la corteza motora primaria y varios campos premotores. Estos campos premotores tienen diversas propiedades. Algunos se proyectan a la médula espinal y pueden desempeñar un papel directo en el control del movimiento, mientras que otros no. Aún se debate si estas áreas corticales están ordenadas en una jerarquía o comparten alguna otra relación más compleja.
Graziano y sus colegas sugirieron un principio alternativo de organización para la corteza motora primaria y la parte caudal de la corteza premotora, todas regiones que se proyectan directamente a la médula espinal y que se incluyeron en la definición de M1 de Penfield y Woolsey. En esta propuesta alternativa, la corteza motora se organiza como un mapa del repertorio conductual natural. [9] [35] La naturaleza complicada y multifacética del repertorio conductual da como resultado un mapa complicado y heterogéneo en la corteza, en el que diferentes partes del repertorio de movimientos se enfatizan en diferentes subregiones corticales. Los movimientos más complejos, como alcanzar o trepar, requieren una mayor coordinación entre las partes del cuerpo, el procesamiento de variables de control más complejas, el seguimiento de los objetos en el espacio cercano al cuerpo y la planificación de varios segundos en el futuro. Otras partes del repertorio de movimientos, como manipular un objeto con los dedos una vez que se ha adquirido o manipular un objeto en la boca, implican menos planificación, menos cálculo de la trayectoria espacial y más control de las rotaciones articulares individuales y las fuerzas musculares. . En esta visión, los movimientos más complejos, especialmente los movimientos multisegmentarios, se enfatizan en la parte más anterior del mapa motor porque esa corteza enfatiza la musculatura de la espalda y el cuello que sirve como enlace de coordinación entre las partes del cuerpo. En contraste, las partes más simples del repertorio de movimientos que tienden a enfocarse más en la musculatura distal se enfatizan en la corteza más posterior . En esta visión alternativa, aunque los movimientos de menor complejidad se enfatizan en la corteza motora primaria y los movimientos de mayor complejidad se enfatizan en la corteza premotora caudal, esta diferencia no implica necesariamente una jerarquía de control. En cambio, las regiones difieren entre sí y contienen subregiones con propiedades diferentes, porque el repertorio de movimientos naturales en sí es heterogéneo.
Referencias
- ^ a b c Vogt, C. y Vogt, O. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie . 25 : 277–462.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d Vogt, C. y Vogt, O. (1926). "Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen". Naturwissenschaften . 14 : 1190-1194. doi : 10.1007 / bf01451766 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Matelli, M., Luppino, G. y Rizzolati, G (1985). "Patrones de actividad de la citocromo oxidasa en la corteza agranular frontal del mono macaco". Behav. Brain Res . 18 (2): 125-136. doi : 10.1016 / 0166-4328 (85) 90068-3 . PMID 3006721 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Él, SQ, Dum, RP y Strick, PL (1995). "Organización topográfica de proyecciones corticoespinales del lóbulo frontal: áreas motoras en la superficie medial del hemisferio" . J. Neurosci . 15 (5): 3284–3306. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.15-05-03284.1995 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Preuss, TM, Stepniewska, I. y Kaas, JH (1996). "Representación del movimiento en las áreas premotoras dorsal y ventral de los monos búho: un estudio de microestimulación". J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960805) 371: 4 <649 :: AID-CNE12> 3.0.CO; 2-E . PMID 8841916 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Hochermann, S. y Wise, SP (1991). "Efectos de la trayectoria del movimiento de la mano sobre la actividad cortical motora en monos rhesus despiertos, comportándose". Exp. Brain Res . 83 (2): 285-302. doi : 10.1007 / bf00231153 . PMID 2022240 .
- ^ Cisek, P y Kalaska, JF (2005). "Correlatos neurales de llegar a decisiones en la corteza premotora dorsal: especificación de múltiples opciones de dirección y selección final de acción". Neurona . 45 (5): 801–814. doi : 10.1016 / j.neuron.2005.01.027 . PMID 15748854 .
- ^ Churchland, MM, Yu, BM, Ryu, SI, Santhanam, G. y Shenoy, KV (2006). "La variabilidad neuronal en la corteza premotora proporciona una firma de preparación motora" . J. Neurosci . 26 (14): 3697–3712. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.3762-05.2006 . PMC 6674116 . PMID 16597724 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Graziano, MSA (2008). La máquina de movimiento inteligente . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
- ^ a b Weinrich, M., Wise, SP y Mauritz, KH (1984). "Un estudio neurofiológico de la corteza premotora en el mono rhesus". Cerebro . 107 (2): 385–414. doi : 10.1093 / cerebro / 107.2.385 . PMID 6722510 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Brasted, PJ y Wise, SP (2004). "Comparación de la actividad neuronal relacionada con el aprendizaje en la corteza premotora dorsal y el cuerpo estriado" . European J. Neurosci . 19 (3): 721–740. doi : 10.1111 / j.0953-816X.2003.03181.x . PMID 14984423 .
- ^ Muhammad, R., Wallis, JD y Miller, EK (2006). "Una comparación de reglas abstractas en la corteza prefrontal, corteza premotora, corteza temporal inferior y cuerpo estriado". J. Cogn. Neurosci . 18 (6): 974–989. doi : 10.1162 / jocn.2006.18.6.974 . PMID 16839304 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). "Campos oculares frontales de primates. II. Correlatos fisiológicos y anatómicos de los movimientos oculares evocados eléctricamente". J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. doi : 10.1152 / jn.1985.54.3.714 . PMID 4045546 .
- ^ Boussaoud D (1985). "Corteza premotora de primates: modulación de la actividad neuronal preparatoria por ángulo de mirada". J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. doi : 10.1152 / jn.1995.73.2.886 . PMID 7760145 .
- ^ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. y Gentilucci, J (1981). "Propiedades aferentes de las neuronas periarcuatas en monos macacos, II. Respuestas visuales". Behav. Brain Res . 2 (2): 147-163. doi : 10.1016 / 0166-4328 (81) 90053-X . PMID 7248055 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. y Rizzolatti, G (1996). "Codificación del espacio peripersonal en la corteza premotora inferior (área F4)". J. Neurophysiol . 76 (1): 141-157. doi : 10.1152 / jn.1996.76.1.141 . PMID 8836215 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA , Yap, GS y Gross, CG (1994). "Codificación del espacio visual por neuronas premotoras" (PDF) . Ciencia . 266 (5187): 1054–1057. doi : 10.1126 / science.7973661 . PMID 7973661 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA , Reiss, LA y Gross, CG (1999). "Una representación neuronal de la ubicación de los sonidos cercanos". Naturaleza . 397 (6718): 428–430. doi : 10.1038 / 17115 . PMID 9989407 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Graziano, MSA , Taylor, CSR y Moore, T. (2002). "Movimientos complejos evocados por microestimulación de la corteza precentral". Neurona . 34 (5): 841–851. doi : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0 . PMID 12062029 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Cooke, DF y Graziano, MSA (2004). "Super-flinchers y nervios de acero: Movimientos defensivos alterados por manipulación química de un área cortical motora". Neurona . 43 (4): 585–593. doi : 10.1016 / j.neuron.2004.07.029 . PMID 15312656 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Graziano, MSA y Cooke, DF (2006). "Interacciones parieto-frontales, espacio personal y comportamiento defensivo". Neuropsicología . 44 (6): 845–859. doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.09.009 . PMID 16277998 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. y Matelli, M (1988). "Organización funcional del área inferior 6 en el mono macaco. II. Área F5 y el control de los movimientos distales". Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. doi : 10.1007 / bf00248742 . PMID 3416965 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V y Rizzolatti, G (1997). "Representación de objetos en la corteza premotora ventral (área F5) del mono" . J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. doi : 10.1152 / jn.1997.78.4.2226 . PMID 9325390 . S2CID 7679990 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. y Rizzolatti, G (1992). "Comprensión de los eventos motores: un estudio neurofisiológico". Exp. Brain Res . 91 (1): 176–180. doi : 10.1007 / bf00230027 . PMID 1301372 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Rizzolatti, G. y Sinigaglia, C (2010). "El papel funcional del circuito del espejo parieto-frontal: interpretaciones y malas interpretaciones" (PDF) . Nature Reviews Neurociencia . 11 (4): 264-274. doi : 10.1038 / nrn2805 . hdl : 2434/147582 . PMID 20216547 .
- ^ Campbell, AW (1905). Estudios histológicos sobre la localización de la función cerebral . Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press.
- ^ Brodmann, K (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde . Leipzig: JA Barth.
- ^ a b Fulton, J (1935). "Una nota sobre la definición de las áreas" motora "y" premotora "". Cerebro . 58 (2): 311–316. doi : 10.1093 / cerebro / 58.2.311 .
- ^ Penfield, W. y Boldrey, E. (1937). "Representación somática motora y sensorial en la corteza cerebral del hombre según lo estudiado por estimulación eléctrica". Cerebro . 60 (4): 389–443. doi : 10.1093 / cerebro / 60.4.389 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP y Travis, AM (1952). "Patrón de localización en áreas motoras precentrales y" suplementarias "y su relación con el concepto de área premotora". Asociación para la Investigación en Enfermedades Mentales y Nerviosas . Nueva York, NY: Raven Press. 30 : 238-264.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA y Skinhoj, E (1980). "Área motora suplementaria y otras áreas corticales en la organización de los movimientos voluntarios en el hombre". J. Neurophysiol . 43 (1): 118-136. doi : 10.1152 / jn.1980.43.1.118 . PMID 7351547 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Roland, PE, Skinhoj, E., Lassen, NA y Larsen, B. (1980). "Diferentes áreas corticales del hombre en la organización de los movimientos voluntarios en el espacio extrapersonal". J. Neurophysiol . 43 (1): 137–150. doi : 10.1152 / jn.1980.43.1.137 . PMID 7351548 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Weinrich, M. y Wise, SP (1982). "La corteza premotora del mono" . J. Neurosci . 2 (9): 1329-1345. doi : 10.1523 / jneurosci.02-09-01329.1982 . PMC 6564318 . PMID 7119878 .
- ^ Gentilucci M, Fogassi L, Luppino G, Matelli M, Camarda R, Rizzolatti G (1988). "Organización funcional del área inferior 6 en el mono macaco. I. Somatotopía y control de movimientos proximales". Exp. Brain Res . 71 (3): 475–490. doi : 10.1007 / bf00248741 . PMID 3416964 .
- ^ Graziano, MSA y Aflalo, TN (2007). "Mapeo del repertorio conductual en la corteza" . Neurona . 56 (2): 239-251. doi : 10.1016 / j.neuron.2007.09.013 . PMID 17964243 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )