La corteza motora primaria ( área 4 de Brodmann ) es una región del cerebro que en los humanos se encuentra en la porción dorsal del lóbulo frontal . Es la región principal del sistema motor y trabaja en asociación con otras áreas motoras, incluida la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza parietal posterior y varias regiones cerebrales subcorticales, para planificar y ejecutar movimientos. La corteza motora primaria se define anatómicamente como la región de la corteza que contiene grandes neuronas conocidas como células de Betz . Las células de Betz, junto con otras neuronas corticales, envían axones largos por elmédula espinal para hacer sinapsis en el circuito interneurónico de la médula espinal y también directamente en las motoneuronas alfa en la médula espinal que se conectan a los músculos.
Corteza motora primaria | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | Precentral circunvolución |
Artería | Cerebro anterior Cerebral medio |
Identificadores | |
latín | corteza motorius primus |
NeuroNames | 1910 |
Identificación de NeuroLex | nlx_143555 |
FMA | 224854 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
En la corteza motora primaria, la representación motora está ordenada (en forma invertida) desde el dedo del pie (en la parte superior del hemisferio cerebral) hasta la boca (en la parte inferior) a lo largo de un pliegue en la corteza llamado surco central . Sin embargo, algunas partes del cuerpo pueden estar controladas por regiones de la corteza que se superponen parcialmente. Cada hemisferio cerebral de la corteza motora primaria solo contiene una representación motora del lado opuesto (contralateral) del cuerpo. La cantidad de corteza motora primaria dedicada a una parte del cuerpo no es proporcional al tamaño absoluto de la superficie corporal, sino a la densidad relativa de los receptores motores cutáneos en dicha parte del cuerpo. La densidad de los receptores motores cutáneos en la parte del cuerpo es generalmente indicativa del grado necesario de precisión de movimiento requerido en esa parte del cuerpo. Por esta razón, las manos y el rostro humanos tienen una representación mucho mayor que las piernas.
Para conocer el descubrimiento de la corteza motora primaria y su relación con otras áreas corticales motoras, consulte el artículo principal sobre la corteza motora .
Estructura
La corteza motora primaria humana se encuentra en la pared anterior del surco central. También se extiende anteriormente fuera del surco en parte hacia la circunvolución precentral. Anteriormente, la corteza motora primaria está bordeada por un conjunto de áreas que se encuentran en la circunvolución precentral y que generalmente se considera que componen la corteza premotora lateral. Posteriormente, la corteza motora primaria está rodeada por la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra en la pared posterior del surco central. Ventralmente, la corteza motora primaria está bordeada por la corteza insular en el surco lateral. La corteza motora primaria se extiende dorsalmente hasta la parte superior del hemisferio y luego continúa hacia la pared medial del hemisferio.
La ubicación de la corteza motora primaria es más obvia en el examen histológico debido a la presencia de las distintivas células de Betz . La capa V de la corteza motora primaria contiene neuronas piramidales gigantes (70-100 μm ) que son las células de Betz. Estas neuronas envían axones largos a los núcleos motores contralaterales de los nervios craneales y a las neuronas motoras inferiores en el asta ventral de la médula espinal . Estos axones forman parte del tracto corticoespinal . Las células de Betz representan solo un pequeño porcentaje del tracto corticoespinal. Según algunas medidas, representan aproximadamente el 10% de las neuronas de la corteza motora primaria que se proyectan hacia la médula espinal [1] o aproximadamente el 2-3% de la proyección cortical total hacia la médula espinal. [2] Aunque las células de Betz no componen toda la producción motora de la corteza, no obstante proporcionan un marcador claro para la corteza motora primaria. Esta región de la corteza, caracterizada por la presencia de células de Betz, fue denominada área 4 por Brodmann.
Ruta
A medida que los axones motores primarios viajan hacia abajo a través de la sustancia blanca cerebral , se acercan y forman parte de la rama posterior de la cápsula interna .
Continúan hacia el tronco encefálico , donde algunos de ellos, después de cruzar hacia el lado contralateral, se distribuyen a los núcleos motores de los pares craneales . ( Nota : algunas fibras motoras hacen sinapsis con las neuronas motoras inferiores del mismo lado del tronco encefálico ).
Después de cruzar hacia el lado contralateral en el bulbo raquídeo ( decusación piramidal ), los axones viajan por la médula espinal como el haz corticoespinal lateral .
Las fibras que no se cruzan en el tronco encefálico viajan por el tracto corticoespinal ventral separado y la mayoría de ellas cruzan hacia el lado contralateral en la médula espinal , poco antes de llegar a las neuronas motoras inferiores . Además del tracto corticoespinal principal, la corteza motora se proyecta hacia otras áreas corticales y subcorticales, como el estriado, el hipotálamo, el mesencéfalo y el rombencéfalo, así como los ganglios basales del tálamo, el mesencéfalo y la médula [3].
Corticomotorneuronas
Las neuronas corticomotoras son neuronas de la corteza primaria que se proyectan directamente a las neuronas motoras del asta ventral de la médula espinal. [4] [5] Los axones de las neuronas corticomotoras terminan en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales. [4] [5] Son exclusivos de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las extremidades distales (por ejemplo, las manos), incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. [5] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias. [5]
Suministro de sangre
Las ramas de la arteria cerebral media proporcionan la mayor parte del suministro de sangre arterial a la corteza motora primaria .
La cara medial (áreas de las piernas) está irrigada por ramas de la arteria cerebral anterior .
Función
Homúnculo
Hay una representación amplia de las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora primaria en una disposición llamada homúnculo motor (latín: personita ). [6] El área de la pierna está ubicada cerca de la línea media, en las secciones interiores del área motora que se pliega hacia la fisura longitudinal medial . El lado convexo lateral de la corteza motora primaria está dispuesto de arriba hacia abajo en áreas que corresponden a las nalgas, el torso, el hombro, el codo, la muñeca, los dedos, el pulgar, los párpados, los labios y la mandíbula. El área motora del brazo y la mano es la más grande y ocupa la parte de la circunvolución precentral entre el área de la pierna y la cara.
Estas áreas no son proporcionales a su tamaño en el cuerpo con los labios, las partes de la cara y las manos representadas por áreas particularmente grandes. Después de una amputación o parálisis, las áreas motoras pueden cambiar para adoptar nuevas partes del cuerpo.
Entrada neuronal del tálamo
La corteza motora primaria recibe impulsos talámicos de diferentes núcleos talámicos. Entre otros:
- Núcleo ventral lateral para aferentes cerebelosos
- Núcleo anterior ventral para aferentes de los ganglios basales
Mapas alternativos
Se han informado al menos dos modificaciones del orden somatotópico clásico de las partes del cuerpo en la corteza motora primaria de los primates.
En primer lugar, la representación del brazo puede organizarse de manera central y envolvente. En la corteza del mono, los dedos de la mano están representados en un área central en el borde posterior de la corteza motora primaria. Esta área central está rodeada en tres lados (en los lados dorsal, anterior y ventral) por una representación de las partes más proximales del brazo, incluidos el codo y el hombro. [7] [8] En los seres humanos, la representación de los dedos está rodeada dorsal, anterior y ventralmente por una representación de la muñeca. [9]
Una segunda modificación del orden somatotópico clásico de las partes del cuerpo es una doble representación de los dedos y la muñeca estudiada principalmente en la corteza motora humana. Una representación se encuentra en una región posterior llamada área 4p, y la otra se encuentra en una región anterior llamada área 4a. El área posterior se puede activar mediante la atención sin ninguna retroalimentación sensorial y se ha sugerido que es importante para el inicio de los movimientos, mientras que el área anterior depende de la retroalimentación sensorial. [10] También se puede activar mediante movimientos imaginarios de los dedos [11] y escuchando el habla sin hacer ningún movimiento real. Se ha sugerido que esta área de representación anterior es importante en la ejecución de movimientos que involucran interacciones sensoriomotoras complejas. [12] Es posible que el área 4a en humanos corresponda a algunas partes de la corteza premotora caudal como se describe en la corteza del mono.
En 2009, se informó que hay dos regiones evolutivas distintas, una más antigua en la superficie exterior y una nueva que se encuentra en la hendidura. El más antiguo se conecta a las motoneuronas espinales a través de interneuronas en la médula espinal. El más nuevo, que se encuentra solo en monos y simios, se conecta directamente a las neuronas motoras espinales. [13] Las conexiones directas que se forman después del nacimiento, son dominantes sobre las conexiones indirectas y son más flexibles en los circuitos que pueden desarrollar, lo que permite el aprendizaje posnatal de habilidades motoras finas complejas. "Por lo tanto, es probable que la aparición de la 'nueva' región M1 durante la evolución del linaje de primates haya sido importante para la mayor destreza manual de la mano humana". [14]
Conceptos erróneos comunes
Ciertos conceptos erróneos sobre la corteza motora primaria son comunes en reseñas secundarias, libros de texto y material popular. Aquí se enumeran tres de los conceptos erróneos más comunes.
Mapa segregado del cuerpo
Uno de los conceptos erróneos más comunes sobre la corteza motora primaria es que el mapa del cuerpo está claramente segregado. Sin embargo, no es un mapa de músculos individualizados o incluso de partes corporales individualizadas. El mapa contiene una superposición considerable. Esta superposición aumenta en regiones más anteriores de la corteza motora primaria. Uno de los principales objetivos en la historia del trabajo sobre la corteza motora fue determinar cuánto se superponen o segregan las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora. Los investigadores que abordaron este problema encontraron que el mapa de la mano, el brazo y el hombro contenía una gran superposición. [6] [8] [9] [15] [16] [17] [18] [19] Los estudios que mapean la conectividad funcional precisa de las neuronas corticales a los músculos muestran que incluso una sola neurona en la corteza motora primaria puede influir en la actividad de muchos músculos relacionados con muchas articulaciones. [15] En experimentos con gatos y monos, a medida que los animales aprenden movimientos complejos y coordinados, el mapa en la corteza motora primaria se superpone más, evidentemente aprendiendo a integrar el control de muchos músculos. [20] [21] En los monos, cuando se aplica estimulación eléctrica a la corteza motora en una escala de tiempo conductual, evoca movimientos complejos y altamente integrados , como extender la mano con la forma de agarrar o llevar la mano a la boca y abrir la boca. [22] [23] Este tipo de evidencia sugiere que la corteza motora primaria, aunque contiene un mapa aproximado del cuerpo, puede participar en la integración de los músculos de manera significativa en lugar de segregar el control de grupos de músculos individuales. Se ha sugerido que un principio de organización más profundo puede ser un mapa de las correlaciones estadísticas en el repertorio conductual, más que un mapa de las partes del cuerpo. [23] [24] En la medida en que el repertorio de movimientos se descompone parcialmente en acciones de partes del cuerpo separadas, el mapa contiene una disposición del cuerpo aproximada y superpuesta.
M1 y corteza motora primaria
El término "M1" y el término "corteza motora primaria" se utilizan a menudo indistintamente. Sin embargo, provienen de diferentes tradiciones históricas y se refieren a diferentes divisiones de la corteza. Algunos científicos sugirieron que la corteza motora podría dividirse en una franja motora primaria que fuera más posterior y una franja premotora lateral que fuera más anterior. Los primeros investigadores que propusieron originalmente este punto de vista incluyeron a Campbell, [25] Vogt y Vogt, [26] Foerster, [27] y Fulton. [28] Otros sugirieron que la corteza motora no se puede dividir de esa manera. En cambio, en esta segunda vista, las denominadas tiras motoras primarias y premotoras laterales juntas componían una única área cortical denominada M1. Una segunda área motora en la pared medial del hemisferio se denominó M2 o área motora suplementaria . Los defensores de este punto de vista incluyeron a Penfield [6] y Woolsey. [29] En la actualidad, la distinción entre la corteza motora primaria y la corteza premotora lateral está generalmente aceptada. Sin embargo, el término M1 a veces se usa erróneamente para referirse a la corteza motora primaria. Estrictamente hablando, M1 se refiere al mapa único que, según algunos investigadores anteriores, abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora lateral.
Células de Betz como vía final común
Las células de Betz , o células piramidales gigantes en la corteza motora primaria, a veces se confunden con ser la única o principal salida de la corteza a la médula espinal. Este error es antiguo, se remonta al menos a Campbell en 1905. [25] Sin embargo, las células de Betz componen sólo alrededor del 2-3% de las neuronas que se proyectan desde la corteza a la médula espinal, [2] y sólo alrededor del 10% de las neuronas que se proyectan específicamente desde la corteza motora primaria hasta la médula espinal. [1] Una variedad de áreas corticales, incluida la corteza premotora , el área motora suplementaria e incluso la corteza somatosensorial primaria, se proyectan hacia la médula espinal. Incluso cuando las células de Betz están dañadas, la corteza todavía puede comunicarse con las estructuras motoras subcorticales y controlar el movimiento. Si la corteza motora primaria con sus células de Betz está dañada, se produce una parálisis temporal y, evidentemente, otras áreas corticales pueden asumir parte de la función perdida.
Significación clínica
Las lesiones de la circunvolución precentral provocan parálisis del lado contralateral del cuerpo ( parálisis facial , monoparesia brazo / pierna , hemiparesia ); consulte la neurona motora superior .
Codificación de movimiento
Evarts [30] sugirió que cada neurona de la corteza motora contribuye a la fuerza en un músculo. A medida que la neurona se activa, envía una señal a la médula espinal, la señal se transmite a una neurona motora, la neurona motora envía una señal a un músculo y el músculo se contrae. Cuanta más actividad haya en la neurona de la corteza motora, más fuerza muscular.
Georgopoulos et al. [31] [32] [33] sugirieron que la fuerza muscular por sí sola era una descripción demasiado simple. Entrenaron a los monos para que alcanzaran en varias direcciones y monitorearon la actividad de las neuronas en la corteza motora. Descubrieron que cada neurona de la corteza motora estaba máximamente activa durante una dirección de alcance específica y respondía menos bien a las direcciones de alcance vecinas. Sobre esta base, sugirieron que las neuronas en la corteza motora, al "votar" o combinar sus influencias en un " código de población ", podrían especificar con precisión una dirección de alcance.
La propuesta de que las neuronas de la corteza motora codifiquen la dirección de un alcance se convirtió en controvertida. Scott y Kalaska [34] demostraron que cada neurona de la corteza motora estaba mejor correlacionada con los detalles del movimiento articular y la fuerza muscular que con la dirección del alcance. Schwartz et al [35] demostraron que las neuronas de la corteza motora estaban bien correlacionadas con la velocidad de la mano. Strick et al [36] encontraron que algunas neuronas de la corteza motora estaban activas en asociación con la fuerza muscular y algunas con la dirección espacial del movimiento. Todorov [37] propuso que las muchas correlaciones diferentes son el resultado de un controlador muscular en el que muchos parámetros de movimiento se correlacionan con la fuerza muscular.
El código por el cual las neuronas de la corteza motora de los primates controlan la médula espinal y, por tanto, el movimiento, sigue siendo objeto de debate.
También se han logrado algunos avances específicos en la comprensión de cómo la corteza motora causa el movimiento en el modelo de roedor. La corteza motora de los roedores, como la corteza motora del mono, puede contener subregiones que enfatizan diferentes tipos comunes de acciones. [38] [39] Por ejemplo, una región parece enfatizar el control rítmico del batido . [38] [40] [41] Las neuronas de esta región se proyectan hacia un núcleo subcortical específico en el que un generador de patrones coordina el ritmo cíclico de los bigotes. Este núcleo luego se proyecta a los músculos que controlan los bigotes.
Imágenes Adicionales
Surco precentral
Surco central
El tracto motor.
Ver también
- Tracto corticoespinal
- Corteza motora
- Homúnculo cortical
- Neurona motora superior
- Área de Brodmann
- Lista de regiones del cerebro humano
Referencias
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enlaces externos
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