Procellariiformes / p r ɒ s ɛ l ɛər i . ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de aves marinas que comprende cuatro familias : albatros , petreles y pardelas , y 2 familias de petreles de tormenta . Anteriormente llamados Tubinares y todavía llamados tubenoses en inglés, los procellariiforms a menudo se denominan colectivamente petreles , un término que se ha aplicado a todos los miembros de la orden.[2] o más comúnmente todas las familias excepto los albatros. [3] Son casi exclusivamente pelágicos (se alimentan en mar abierto) y tienen una distribución cosmopolita en los océanos del mundo, con la mayor diversidad en los alrededores de Nueva Zelanda .
Procellariiformes | |
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Albatros de Buller ( Thalassarche bulleri ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Clade : | Austrodyptornithes |
Pedido: | Procellariiformes Fürbringer , 1888 [1] |
Familias | |
† Diomedeoididae | |
Diversidad | |
4 familias existentes, 23 géneros, 125 especies |
Los procellariiformes son coloniales , en su mayoría anidan en islas remotas libres de depredadores. Las especies más grandes anidan en la superficie, mientras que la mayoría de las especies más pequeñas anidan en cavidades y madrigueras naturales . Exhiben una fuerte filopatría , regresan a su colonia natal para reproducirse y regresan al mismo sitio de anidación durante muchos años. Los procellariformes son monógamos y forman enlaces de pareja a largo plazo que se forman durante varios años y pueden durar toda la vida de la pareja. Se pone un solo huevo por intento de anidación y, por lo general, se realiza un solo intento de anidación por año, aunque los albatros más grandes solo pueden anidar una vez cada dos años. Ambos padres participan en la incubación y la crianza de los polluelos. Los tiempos de incubación son largos en comparación con otras aves, al igual que los períodos de emplumar . Una vez que un polluelo ha crecido, no hay más cuidados parentales.
Los Procellariiforms han tenido una larga relación con los humanos. Han sido una importante fuente de alimento para muchas personas y continúan siendo cazados como tales en algunas partes del mundo. Los albatros en particular han sido objeto de numerosas representaciones culturales. Los procellariiformes incluyen algunos de los taxones de aves más amenazados , con muchas especies en peligro de extinción debido a la introducción de depredadores en sus colonias de reproducción, la contaminación marina y el peligro de la pesca incidental . Científicos, conservacionistas, pescadores y gobiernos de todo el mundo están trabajando para reducir las amenazas que se les plantean, y estos esfuerzos han llevado a la firma del Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , un tratado internacional legalmente vinculante firmado en 2001.
Biología
Distribución y movimientos
Los procellariiformes tienen una distribución cosmopolita en los océanos y mares del mundo, aunque a nivel de familia y género hay algunos patrones claros. Los petreles antárticos , Thalassoica antarctica , tienen que volar más de 100 millas (160 km) para llegar al océano desde sus colonias de reproducción en la Antártida , y los fulmares del norte se reproducen en el extremo noreste de Groenlandia , el pedazo de tierra más al norte. [4] La familia más cosmopolita es la Procellariidae , que se encuentra en las zonas tropicales, templadas y polares de los hemisferios norte y sur, aunque la mayoría no se reproduce en los trópicos, y la mitad de las especies están restringidas a las zonas templadas y australes. regiones polares. [5] Los petreles tábano, Pterodroma , tienen una distribución generalmente tropical y templada , mientras que los petreles fulmarinos son en su mayoría polares con algunas especies templadas. La mayoría de los petreles fulmarinos, junto con los priones , están confinados al hemisferio sur. [6]
Los petreles de tormenta están casi tan extendidos como los proceláridos y se dividen en dos subfamilias distintas; las Oceanitinae tienen una distribución mayoritariamente en el hemisferio sur y las Hydrobatinae se encuentran principalmente en el hemisferio norte. Entre los albatros, la mayoría de la familia está restringida al hemisferio sur, alimentándose y anidando en áreas templadas frías, aunque un género, Phoebastria , se extiende a lo largo del Pacífico norte. La familia está ausente del Atlántico norte, aunque los registros fósiles indican que se criaron allí una vez. [7] Finalmente, los petreles buceadores están restringidos al hemisferio sur. [8]
Migración
Las diversas especies dentro de la orden tienen una variedad de estrategias de migración . Algunas especies realizan migraciones transecuatoriales regulares, como la pardela hollín que migra anualmente desde sus zonas de reproducción en Nueva Zelanda y Chile hacia el Pacífico norte frente a Japón , Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64.000 km (40.000 millas). la migración anual medida más larga de cualquier ave. [9] Varias otras especies de petreles realizan migraciones transecuatoriales, incluido el petre de Wilson y el petre de Providence , pero ningún albatros cruza el ecuador, ya que dependen del vuelo asistido por el viento. Hay otros migrantes de larga distancia dentro de la orden; Los petreles de tormenta de Swinhoe se reproducen en el Pacífico occidental y migran al Océano Índico occidental, [10] y los petreles de Bonin que anidan en Hawai migran a la costa de Japón durante la temporada de no reproducción. [11]
Muchas especies del orden viajan largas distancias sobre aguas abiertas pero regresan al mismo sitio de anidación cada año, lo que plantea la cuestión de cómo navegan con tanta precisión. [12] El naturalista galés Ronald Lockley llevó a cabo una investigación preliminar sobre la navegación animal con las pardelas de la Isla de Man que anidaban en la isla de Skokholm . En experimentos de liberación, un Shearwater la Isla de Man voló de Boston a Skokholm, una distancia de 3.000 millas (4.800 kilómetros) en 12 1 / 2 días. [12] [13] Lockley demostró que cuando se soltaba "bajo un cielo despejado" con el sol o las estrellas visibles, las pardelas se orientaban y luego "volaban en línea directa hacia Skokholm", haciendo el viaje tan rápido que debían haber volado casi en línea recta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento del lanzamiento, las pardelas volaban en círculos "como si se perdieran" y regresaban lentamente o nada, lo que implica que navegaron usando señales astronómicas. [12]
Los investigadores también han comenzado a investigar el papel del olfato en la navegación procellariforme. En un estudio en el que las pardelas de Cory se volvieron anósmicas con sulfato de zinc, un compuesto que mata la capa superficial del epitelio olfativo y se libera a cientos de kilómetros de su colonia de origen por la noche, las aves de control encontraron el camino a sus nidos antes de que anocheciera más, mientras que las aves anósmicas no regresaron a casa hasta el día siguiente. [14] Un estudio similar que liberó pardelas de Cory a 800 km de sus nidos domésticos, probando los efectos de perturbaciones magnéticas y olfativas en la navegación, encontró que las aves anósmicas tardaban más en llegar a casa que las aves de control o perturbadas magnéticamente. [15]
Morfología y vuelo
Los procellariiformes varían en tamaño desde el albatros errante muy grande , con 11 kg (24 lb) y una envergadura de 3,6 metros (12 pies), hasta aves diminutas como el petrel menos tormentoso , con 20 g (0,71 oz) con 32- centímetros (13 pulgadas) de envergadura, [4] y el más pequeño de los priones, el prión de hadas , con una envergadura de 23 a 28 cm (9,1 a 11,0 pulgadas ). [16] Sus fosas nasales están encerradas en uno o dos tubos en sus picos rectos y profundamente ranurados con puntas en forma de gancho. Los picos están formados por varias placas. Sus alas son largas y estrechas; los pies están palmeados y el dedo trasero no está desarrollado o no existe; su plumaje adulto es predominantemente negro, blanco y gris. [17]
El orden tiene algunas características unificadoras, comenzando con su conducto nasal tubular que se usa para el olfato . [18] Los procellariiformes que anidan en madrigueras tienen un fuerte sentido del olfato, pudiendo detectar sulfuro de dimetilo liberado del plancton en el océano. [19] Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas en parches en el mar y también puede ayudar a localizar sus nidos dentro de las colonias de anidación . [20] En contraste, los Procellariiformes que anidan en la superficie tienen una mayor visión, con una resolución espacial seis veces mejor que los que anidan en madrigueras. [21] La estructura del billete , que contiene de siete a nueve platos córneos distintos, es otra característica unificadora, aunque existen diferencias dentro del orden. Los petreles tienen una placa llamada unguis maxilar que forma un gancho en el maxilar. Los miembros más pequeños de la orden tienen una mandíbula en forma de peine, hecha por la placa del tomial , para la alimentación del plancton . La mayoría de los miembros de la orden no pueden caminar bien en tierra y muchas especies visitan sus remotas islas de reproducción solo por la noche. Las excepciones son los albatros gigantes, varios petreles y pardelas tábanos y los petreles fulmar. Este último puede inhabilitar incluso a las aves depredadoras grandes con su desagradable aceite de estómago , que pueden proyectar a cierta distancia. Este aceite de estómago, almacenado en el proventrículo , es un residuo digestivo creado en el intestino anterior de todas las tubenosis, excepto los petreles buceadores, y se utiliza principalmente para el almacenamiento de alimentos ricos en energía durante sus vuelos largos. [22] El aceite también se alimenta a sus crías, además de usarse para la defensa. [4] [23]
Los procellariiformes beben agua de mar, por lo que tienen que excretar el exceso de sal. Todas las aves tienen una glándula nasal agrandada en la base del pico, por encima de los ojos, y en los Procellariiformes la glándula está activa. En términos generales, la glándula salina elimina la sal del sistema y forma una solución salina al 5 por ciento que gotea por las fosas nasales o se expulsa a la fuerza en algunos petreles. [24] Los procesos detrás de esto involucran altos niveles de reabsorción de iones de sodio en el plasma sanguíneo dentro de los riñones y la secreción de cloruro de sodio a través de las glándulas salinas usando menos agua de la que se absorbió, lo que esencialmente genera agua sin sal para otros usos fisiológicos. Esta alta eficiencia de absorción de iones de sodio se atribuye a las nefronas de tipo mamífero . [25]
La mayoría de los albatros y proceláridos utilizan dos técnicas para minimizar el esfuerzo mientras vuelan, a saber, vuelo dinámico y pendiente . Los albatros y los petreles gigantes comparten una adaptación morfológica para ayudar en el vuelo, una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite que el ala se mantenga hacia arriba y hacia afuera sin ningún esfuerzo muscular. [26] Entre los petreles de tormenta Oceanitinae hay dos patrones de vuelo únicos, uno de ellos es el patrón de superficie. En esto, se mueven a través de la superficie del agua sosteniendo y moviendo sus pies sobre la superficie del agua mientras se mantienen firmes sobre el agua y permanecen estacionarios flotando con un aleteo rápido o usando el viento para anclarse en su lugar. [27] Se cree que la extinta familia de los petreles Diomedeoididae utilizó un método de vuelo similar . [28] El petrel de tormenta de cara blanca posee una variación única en el patrón: manteniendo sus alas inmóviles y en ángulo hacia el viento, se empuja fuera de la superficie del agua en una sucesión de saltos. [29]
Dieta y alimentación
Los procellariiformes son en su mayor parte exclusivamente recolectores marinos; la única excepción a esta regla son las dos especies de petreles gigantes, que se alimentan regularmente de carroña u otras aves marinas mientras están en tierra. Mientras que algunas otras especies de petreles fulmarinos y Procellaria también consumen carroña, la dieta de la mayoría de las especies de albatros y petreles está dominada por peces, calamares, krill y otros zooplancton marinos. La importancia de estas fuentes de alimentos varía de una especie a otra y de una familia a otra. Por ejemplo, de las dos especies de albatros que se encuentran en Hawai, el albatros de patas negras captura principalmente peces, mientras que el Laysan se alimenta principalmente de calamares. [30] Los albatros en general se alimentan de peces, calamares y krill. Entre los procellariidos, los priones se concentran en pequeños crustáceos, los petreles fulmarinos toman pescado y krill, pero pequeños calamares, mientras que los petreles Procellaria consumen principalmente calamares. Los petreles de tormenta toman pequeñas gotas de aceite de la superficie del agua, [31] así como pequeños crustáceos y peces. [32]
Los petreles obtienen alimento agarrando presas mientras nadan en la superficie, arrebatando presas del ala o sumergiéndose bajo el agua para perseguir presas. Los petreles tábanos y los petreles tormentosos utilizan con mayor frecuencia el descenso desde el vuelo . Ha habido registros de pardelas de cola de cuña que capturan peces voladores del aire, pero por regla general esta técnica es poco común. Algunas aves buceadoras pueden ayudar a bucear comenzando con una zambullida desde el aire, pero la mayoría de los petreles son buceadores activos y usan sus alas para moverse bajo el agua. Las profundidades alcanzadas por varias especies se determinaron en la década de 1990 y fueron una sorpresa para los científicos; Se ha registrado que las pardelas de cola corta se sumergen a 70 m (230 pies) y el albatros hollín de manto claro a 12 m (39 pies). [33]
Comportamiento reproductivo
Colonias reproductoras
Todos los procellariformes son coloniales y se reproducen predominantemente en islas costeras u oceánicas. Las pocas especies que anidan en continentes lo hacen en ambientes inhóspitos como desiertos secos o en la Antártida. Estas colonias pueden variar desde las colonias ampliamente espaciadas de petreles gigantes hasta las densas colonias de 3.6 millones de petreles de tormenta de Leach . [34] Para casi todas las especies, la necesidad de reproducirse es la única razón por la que los procellariiformes regresan a la tierra. Algunos de los petreles más grandes tienen que anidar en lugares azotados por el viento, ya que necesitan viento para despegar y buscar alimento. [4] Dentro de las colonias, las parejas suelen defender territorios pequeños (los petreles gigantes y algunos albatros pueden tener territorios muy grandes) que es el área pequeña alrededor del nido o una madriguera. La competencia entre parejas puede ser intensa, al igual que la competencia entre especies, particularmente por las madrigueras. Las especies más grandes de petreles incluso matarán a los polluelos e incluso a los adultos de especies más pequeñas en disputas sobre madrigueras. [35] Las madrigueras y las grietas naturales son las más utilizadas por las especies más pequeñas; todos los petreles de tormenta y los petreles buceadores anidan en cavidades, al igual que muchos de los proceláridos . Los petreles y algunos tropicales pterodroma y pardelas anidan en la superficie, al igual que todos los albatros. [36]
Los procellariformes muestran altos niveles de filopatría , tanto la fidelidad al sitio como la filopatría natal. La filopatría natal es la tendencia de un ave individual a regresar a su colonia natal para reproducirse, a menudo muchos años después de dejar la colonia como polluelo. Esta tendencia se ha demostrado a través de estudios de anillamiento y estudios de ADN mitocondrial . Las aves anilladas como polluelos han sido recapturadas cerca de sus nidos originales, a veces muy cerca; en el albatros de Laysan, la distancia promedio entre el sitio de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio era de 22 m (72 pies), [37] y un estudio de pardelas de Cory que anidan cerca de Córcega encontró que nueve de 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal, en realidad se criaron en la madriguera en la que se criaron. [38] El ADN mitocondrial proporciona evidencia de flujo genético restringido entre diferentes colonias, lo que sugiere fuertemente filopatría. [39]
El otro tipo de filopatría exhibida es la fidelidad al sitio, donde las parejas de aves regresan al mismo sitio de anidación durante varios años. Entre los ejemplos más extremos conocidos de esta tendencia se encuentra la fidelidad de un fulmar norteño anillado que regresó al mismo sitio de anidación durante 25 años. El número promedio de aves que regresan a los mismos sitios de nidificación es alto en todas las especies estudiadas, con alrededor del 91 por ciento para los petreles de Bulwer , [40] y el 85 por ciento de los machos y el 76 por ciento de las hembras para las pardelas de Cory (después de un exitoso intento de reproducción). [41]
Emparejar vínculos e historia de vida
Los procellariiforms son criadores monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo. Estos lazos de pareja tardan varios años en desarrollarse en algunas especies, particularmente con los albatros. Una vez formados, duran muchas temporadas de reproducción, en algunos casos durante la vida de la pareja. El cortejo de los petreles puede ser complicado. Llega a su extremo con los albatros, donde las parejas pasan muchos años perfeccionando y elaborando bailes de apareamiento. [42] Estos bailes se componen de actuaciones sincronizadas de varias acciones como acicalarse , señalar, llamar, hacer ruido con los billetes, mirar fijamente y combinaciones de dichos comportamientos (como la llamada del cielo). [43] Cada pareja en particular desarrollará su propia versión individual del baile. El comportamiento de reproducción de otros procellariiformes es menos elaborado, aunque están involucrados comportamientos de unión similares, particularmente para las especies que anidan en la superficie. Estos pueden involucrar vuelos sincronizados, acicalamiento mutuo y llamadas . Las llamadas son importantes para ayudar a las aves a localizar posibles parejas y distinguir entre especies, y también pueden ayudar a las personas a evaluar la calidad de las posibles parejas. [44] Una vez formadas las parejas, las llamadas sirven para ayudarlas a reunirse; La capacidad de los individuos para reconocer a su propia pareja se ha demostrado en varias especies. [45]
Los procellariformes son seleccionados por K , son longevos y cuidan extensamente a sus pocas crías. La reproducción se retrasa varios años después de emplumar , a veces hasta diez años en las especies más grandes. Una vez que comienzan a reproducirse, hacen un solo intento de reproducción por temporada de anidación; incluso si el huevo se pierde al principio de la temporada, rara vez vuelven a poner. Se pone mucho esfuerzo en poner un solo huevo (proporcionalmente) grande y criar un solo pollito. Los procellariformes son longevos: el albatros viviente más longevo que se conoce sobrevivió durante 51 años, pero probablemente era más viejo, [46] e incluso se sabe que los diminutos petreles de tormenta han sobrevivido durante 30 años. [47]
Anidación y crianza de pollitos
La mayoría de los procellariformes anidan una vez al año y lo hacen estacionalmente. [48] Algunas pardelas tropicales, como la pardela navideña , pueden anidar en ciclos ligeramente inferiores a un año, y los grandes albatros grandes (género Diomedea ) anidan en años alternos (si tienen éxito). La mayoría de las especies polares y templadas anidan durante la primavera-verano, aunque algunos albatros y proceláridos anidan durante el invierno. En los trópicos, algunas especies se pueden encontrar reproduciéndose durante todo el año, pero la mayoría anida en períodos discretos. Los procellariformes regresan a las colonias de anidación hasta varios meses antes de la puesta y asisten a sus sitios de anidación con regularidad antes de la cópula. Antes de la puesta, las hembras se embarcan en un largo éxodo previo a la puesta para acumular reservas de energía con el fin de poner el huevo excepcionalmente grande. En el petrel tormentoso, un procellariiforme muy pequeño, el huevo puede representar el 29 por ciento del peso corporal de la hembra, mientras que en el petrel cara gris, la hembra puede pasar hasta 80 días alimentándose en el mar después del cortejo antes de poner a la hembra. huevo. [49]
Cuando la hembra regresa y se acuesta, la incubación se comparte entre los sexos, siendo el macho el que realiza el primer período de incubación y la hembra regresa al mar. La duración de los períodos individuales varía desde unos pocos días hasta varias semanas, durante las cuales el ave en incubación puede perder una cantidad considerable de peso. [50] El período de incubación varía de una especie a otra, alrededor de 40 días para los petreles de tormenta más pequeños, pero más largo para las especies más grandes; para los albatros, puede durar de 70 a 80 días, que es el período de incubación más largo de cualquier ave. [51]
Al salir del cascarón, los polluelos son semiprecociales , tienen los ojos abiertos, una densa capa de plumas blancas o grises y la capacidad de moverse por el sitio de anidación. Después de la eclosión, el adulto que incuba permanece con el polluelo durante varios días, un período conocido como fase de guarda. En el caso de la mayoría de las especies que anidan en madrigueras, esto es solo hasta que el polluelo pueda termorregularse , generalmente dos o tres días. Los polluelos de petrel buceador tardan más en termorregularse y tienen una fase de guarda más larga que otros nidos de madrigueras. Sin embargo, las especies que anidan en la superficie, que tienen que lidiar con una mayor variedad de condiciones climáticas y con depredadores como skúas y fragatas , por lo tanto tienen una fase de guardia más larga (hasta dos semanas en procellariids y tres semanas en albatros). [52]
El polluelo es alimentado por ambos padres. Los polluelos se alimentan de pescado, calamares, krill y aceite de estómago. El aceite de estómago es un aceite compuesto de lípidos dietéticos neutros que son el residuo creado por la digestión de las presas. Como fuente de energía para los pollos tiene varias ventajas sobre las presas no digeridas, su valor calorífico es de alrededor de 9,6 kcal por gramo, que es solo ligeramente inferior al valor del gasóleo . [53] Esto puede ser una ventaja real para las especies que se extienden a grandes distancias para proporcionar alimento a los polluelos hambrientos. [54] El aceite también se utiliza en defensa. Todos los procellariiformes crean aceite de estómago excepto los petreles buceadores. [53]
El polluelo empluma entre dos y nueve meses después de la eclosión, casi el doble de largo que una gaviota de la misma masa corporal. Las razones detrás del período de tiempo están asociadas con la distancia desde el lugar de reproducción hasta la comida. Primero, hay pocos depredadores en las colonias de anidación, por lo tanto, no hay presión para emplumar rápidamente. En segundo lugar, el tiempo entre alimentaciones es largo debido a la distancia desde el sitio del nido donde los adultos se alimentan, por lo tanto, un polluelo que tuviera una tasa de crecimiento más alta tendría más posibilidades de morir de hambre. [4] La duración entre las tomas varía entre las especies y durante las etapas de desarrollo. Las tomas pequeñas son frecuentes durante la fase de guardia, pero luego se vuelven menos frecuentes. Sin embargo, cada alimento puede aportar una gran cantidad de energía; Se ha registrado que tanto los polluelos de pardela hollín como de petreles moteados duplican su peso en una sola noche, probablemente cuando son alimentados por ambos padres. [49]
Relación con los humanos
Papel en la cultura
La familia más importante culturalmente son los albatros, que han sido descritos por un autor como "las aves más legendarias". [55] Los albatros han aparecido en la poesía en la forma del famoso poema de 1798 de Samuel Taylor Coleridge The Rime of the Ancient Mariner , que a su vez dio lugar al uso del albatros como metáfora de una carga . [56] De manera más general, se creía que los albatros eran buenos augurios, y matar a uno traía mala suerte. [4] Hay pocos casos de petreles en la cultura, aunque hay leyendas de los marineros sobre los petreles de tormenta, que se considera que advierten de las tormentas que se avecinan. En general, se consideraba que los petreles eran "pájaros del alma", que representaban las almas de los marineros ahogados, y se consideraba desafortunado tocarlos. [57]
En ruso, muchas especies de petreles de las familias Hydrobatidae y Procellariidae del orden Procellariiformes se conocen como burevestnik , que literalmente significa "el anunciador de la tormenta". Cuando en 1901, el escritor ruso Maxim Gorky recurrió a las imágenes de la avifauna subantártica para describir las actitudes de la sociedad rusa ante la revolución que se avecinaba , utilizó un petrel anunciador de tormentas como personaje principal de un poema que pronto se hizo popular en los círculos revolucionarios como " el himno de batalla de la revolución ". [58] Aunque la especie llamada " petrel tormentoso " en inglés no es una de aquellas a las que se aplica el nombre de burevestnik en ruso (de hecho, se conoce en ruso como un kachurka totalmente poco romántico ), los traductores de inglés de manera uniforme utilizaron la imagen del "petrel tormentoso" en sus traducciones del poema, generalmente conocido en inglés como La canción del petrel tormentoso . [59]
Explotación
Los albatros y los petreles han sido importantes fuentes de alimento para los seres humanos desde que las personas han podido llegar a sus remotas colonias de reproducción. Entre los ejemplos más tempranos conocido de esto es los restos de pardelas y albatros junto con los de otras aves marinas en 5.000 años de edad basureros en Chile , [60] aunque lo más probable es que se explotaron antes de esto. Desde entonces, muchas otras culturas marinas, tanto de subsistencia como industriales, han explotado procellariiformes, en algunos casos casi hasta la extinción . Algunas culturas continúan cosechando pardelas (una práctica conocida como aves de cordero ); por ejemplo, los maoríes de Nueva Zelanda utilizan un método tradicional sostenible conocido como kaitiakitanga . En Alaska, los residentes de la isla Kodiak arponaban albatros de cola corta , Diomedea albatrus , y hasta finales de la década de 1980, los residentes de la isla Tristan en el Océano Índico recolectaban los huevos de los mollymawks de nariz amarilla , Diomedea chlororhynchos y albatros hollín , Phoebetria fusca . [4] Los albatros y los petreles también son ahora atractivos turísticos en algunos lugares, como Taiaroa Head . Si bien dicha explotación no es consuntiva, puede tener efectos nocivos que requieren un manejo cuidadoso para proteger tanto a las aves como al turismo. [61]
El naturalista inglés William Yarrell escribió en 1843 que "hace diez o doce años, el Sr. Gould exhibió veinticuatro [petreles de tormenta], en un plato grande, en una de las reuniones nocturnas de la Sociedad Zoológica ". [62]
El grabador Thomas Bewick escribió en 1804 que " Pennant , hablando de las [aves] que se reproducen o habitan en la isla de St Kilda , dice: 'Ningún pájaro es de tanta utilidad para los isleños como este: el fulmar les proporciona con aceite para sus lámparas, abajo para sus camas, un manjar para sus mesas, un bálsamo para sus heridas y una medicina para sus malestares '". [63] Una fotografía de George Washington Wilson tomada alrededor de 1886 muestra una" vista del hombres y mujeres de St Kilda en la playa repartiendo las capturas de Fulmar ". [64] James Fisher, autor de The Fulmar (1952) [65] calculó que cada persona en St Kilda consumía más de 100 fulmares cada año; la carne era su alimento básico y capturaban alrededor de 12.000 aves al año. Sin embargo, cuando la población humana abandonó St Kilda en 1930, la población no creció repentinamente. [66]
Amenazas y conservación
Los albatros y petreles se encuentran "entre los taxones más gravemente amenazados del mundo". [35] Se enfrentan a una variedad de amenazas, cuya gravedad varía mucho de una especie a otra. Varias especies se encuentran entre las aves marinas más comunes, incluido el petrel de Wilson (aproximadamente de 12 a 30 millones de individuos) [67] y la pardela de cola corta (23 millones de individuos); [68] mientras que la población total de algunas otras especies es de unos pocos cientos. Hay menos de 200 petreles magenta que se reproducen en las islas Chatham , [69] solo 130 a 160 petreles de Zino [70] y solo 170 albatros de Amsterdam . [71] Se cree que sólo una especie se ha extinguido desde 1600, el petrel de Guadalupe de México , [72] aunque varias especies se habían extinguido antes de esto. Numerosas especies son muy poco conocidas; por ejemplo, el petrel de Fiji rara vez se ha visto desde su descubrimiento. [73] La colonia reproductora del petrel de tormenta de Nueva Zelanda no se localizó hasta febrero de 2013; [74] se creía extinto durante 150 años hasta su redescubrimiento en 2003, [75] mientras que el petrel de Bermuda se había considerado extinto durante casi 300 años. [76]
La principal amenaza para los albatros y las especies más grandes de proceláridos es la pesca con palangre . El cebo colocado en los anzuelos es atractivo para las aves en busca de alimento y muchas son enganchadas por las líneas a medida que se colocan. Cada año se enganchan y ahogan hasta 100.000 albatros en las líneas de atún establecidas por las pesquerías de palangre. [77] [78] Antes de 1991 y la prohibición de las pesquerías con redes de deriva , se estimaba que 500.000 aves marinas al año morían como resultado. [4] Esto ha provocado una fuerte disminución en algunas especies, ya que los procellariiformes son reproductores extremadamente lentos [79] y no pueden reemplazar su número lo suficientemente rápido. Las pérdidas de albatros y petreles en el Océano Austral se estimaron entre el 1 y el 16 por ciento por año, lo que estas especies no pueden sostener por mucho tiempo. [80]
Las especies exóticas introducidas en las colonias de reproducción remotas amenazan a todos los tipos de procellariformes. Estos toman principalmente la forma de depredadores ; la mayoría de las especies de albatros y petreles son torpes en tierra y no pueden defenderse de mamíferos como ratas , gatos salvajes y cerdos . Este fenómeno, de ingenuidad ecológica , ha provocado la disminución de muchas especies y estuvo implicado en la extinción del petrel de Guadalupe. [81] Ya en 1910 Godman escribió:
Debido a la introducción de la mangosta y otros pequeños mamíferos carnívoros en sus lugares de reproducción, algunas especies, como Oestrelata jamaicensis y newelli , ya han sido completamente exterminadas y otras parecen estar en peligro de extinción.
- Frederick Du Cane Godman, 1910, vol. 1, pág. 14. [82]
Los herbívoros introducidos pueden desequilibrar la ecología de las islas; Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque del bosque en Cabbage Tree Island frente a Nueva Gales del Sur , lo que aumentó la vulnerabilidad de los petreles de Gould que anidan en la isla a los depredadores naturales, y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol nativo de la lima ( Pisonia umbellifera ). En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero con el sotobosque retirado los frutos caen al suelo por donde se mueven los petreles, adhiriéndose a sus plumas e imposibilitando el vuelo. [83]
La explotación ha perdido importancia como amenaza. Otras amenazas incluyen la ingestión de restos de plástico . Una vez ingerido, el plástico puede causar una disminución general en la aptitud del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y causar un bloqueo, lo que lleva a la muerte por inanición. [84] También se puede recoger cuando se alimentan los adultos y alimentar a los polluelos, lo que retrasa su desarrollo y reduce las posibilidades de emplumar con éxito. [85] Los procellariids también son vulnerables a la contaminación marina , así como a los derrames de petróleo . Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell y la pardela de Cory, que anidan en lo alto de las grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. [86] Los polluelos se sienten atraídos por las farolas y es posible que no puedan llegar al mar. Se estima que entre el 20 y el 40 por ciento de los petreles de Barau emplumados y entre el 45 y el 60 por ciento de las pardelas de Cory emplumadas se sienten atraídos por las farolas de Reunión y Tenerife , respectivamente. [87] [88]
Taxonomía y sistemática
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Filogenia de los procellariformes existentes según un estudio de Richard Prum y colegas publicado en 2015. [89] |
Procellariiformes proviene de la palabra latina procella , que significa viento violento o tormenta , y -iformes para orden . [90] La orden fue nombrada Procellariiformes por el anatomista alemán Max Fürbringer en 1888. [91]
Hasta principios del siglo XX, la familia Hydrobatidae se llamaba Procellariidae, y la familia que ahora se llama Procellariidae se convirtió en "Puffinidae". [92] La orden en sí se llamó Tubinares. [82] [92] Uno de los primeros trabajos importantes sobre este grupo es la Monografía de los petreles de Frederick DuCane Godman , cinco fascículos, 1907-1910, con figuras de John Gerrard Keulemans . [82]
En la taxonomía de Sibley-Ahlquist , las tubenosis se incluyeron en un orden muy ampliado "Ciconiiformes". Este tratamiento taxonómico fue casi con certeza erróneo, pero su suposición de una estrecha relación evolutiva con otras "aves acuáticas superiores", como los somorgujos (Gaviiformes) y los pingüinos (Sphenisciformes), parece ser correcta. [93] Se considera (2014) que los procellariformes están más estrechamente relacionados con los pingüinos, [94] que se separaron de ellos hace unos 60 millones de años. [95]
Hay alrededor de 140 especies vivas de procellariiformes en todo el mundo, [96] y el orden se divide en cuatro familias existentes, con una quinta extinta prehistóricamente :
- Familia † Diomedeoididae ( Oligoceno temprano - Mioceno temprano ) es un grupo extinto que tenía picos y pies estrechos con falanges anchas y planas , especialmente en el cuarto dedo. [97]
- Familia Procellariidae ( pardelas , petreles , pterodroma , y priones ) son un grupo variado de pequeñas o medianas aves marinas, siendo el más grande de los petreles gigantes . Son pesados para su tamaño, con una carga alar alta, por lo que necesitan volar rápido. La mayoría, excepto los petreles gigantes, tienen patas débiles y están casi indefensos en tierra. [dieciséis]
- La familia Diomedeidae ( albatros ) son aves marinas muy grandes con un pico grande y fuerte en forma de gancho. Tienen piernas fuertes, lo que les permite caminar bien en tierra. [98]
- La familia Hydrobatidae ( petreles de tormenta ) se encuentra entre las aves marinas más pequeñas, con vuelo revoloteando y patas largas pero débiles. La mayoría tiene la parte superior oscura y la parte inferior blanca. [99]
- La familia Pelecanoididae ( petreles buceadores ) son pequeños con alas y pico cortos, y un vuelo zumbante bajo sobre el agua y a través de las crestas de las olas. [100]
Las dos subfamilias de Hydrobatidae, Oceanitinae e Hydrobatinae, probablemente se tratan mejor como familias distintas. [101] Sin embargo, la visión tradicional puede no representar correctamente la filogenia de Procellariiformes. [102] Los petreles de tormenta son dos clados separados . Todas las demás tubenosis forman parte del clado albatros. Los petreles buceadores son un clado, pero dentro de un clado más grande de petreles verdaderos que también contiene los petreles tábano. [103] La mayoría de las especies fósiles se parecen en gran medida a las tubenosis vivas, incluido el registro confirmado más antiguo, Tydea septentrionalis del Oligoceno en Bélgica. [102]
La evidencia de ADN ha confirmado la ascendencia común de todos los procellariiformes, aunque la taxonomía dentro del orden es compleja y fluctuante. [4] Se han encontrado fósiles de un ave similar a un petrel del Eoceno en London Clay y en Louisiana . [104] [105] Los petreles buceadores ocurrieron en el Mioceno, con una especie de esa familia ( Pelecanoides miokuaka ) descrita en 2007. [106] Los fósiles más numerosos del Paleógeno son los de la extinta familia Diomedeoididae, cuyos fósiles han encontrado en Europa Central e Irán. [28]
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enlaces externos
- El Acuerdo para la Conservación de Albatros y Petreles (ACAP)