Procellariidae

Una familia de aves marinas que incluye petreles, pardelas y priones.

Procellariidae
Petrel del Cabo ( Daption capense )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Pedido:	Procellariiformes
Familia:	Procellariidae Leach , 1820
Genera
Macronectes Fulmarus Thalassoica Daption Pagodroma Halobaena Pachyptila Procellaria Bulweria Calonectris Puffinus Pelecanoides Ardenna Pseudobulweria Aphrodroma Pterodroma
Diversidad
16 géneros, 99 especies existentes y 2 especies extintas.

La familia Procellariidae es un grupo de aves marinas que comprende los petreles fulmarinos , los petreles tábano , los priones y las pardelas . Esta familia es parte del orden de aves Procellariiformes (o tubenosis), que también incluye los albatros y los petreles de tormenta .

Los procellariids son la familia más numerosa de tubenosis y la más diversa. Varían en tamaño desde los petreles gigantes , que son casi tan grandes como los albatros, hasta los priones, que son tan pequeños como los petreles de tormenta más grandes. Se alimentan de peces , calamares y crustáceos , y muchos también capturan descartes de la pesca y carroña . Todas las especies son forrajeras de larga distancia y muchas emprenden largas migraciones transecuatoriales . Son criadores coloniales , que exhiben fidelidad de pareja a largo plazo y filopatría del sitio . En todas las especies, cada pareja pone un solo huevo.por temporada de cría. Sus tiempos de incubación y crianza de los polluelos son excepcionalmente largos en comparación con otras aves.

Muchos proceláridos tienen poblaciones reproductoras de más de varios millones de parejas; otros tienen menos de 200 aves. Los seres humanos han explotado tradicionalmente varias especies de fulmar y pardela (conocidas como aves de cordero) para obtener alimento, combustible y cebo, una práctica que continúa de manera controlada en la actualidad. Varias especies están amenazadas por especies introducidas que atacan a adultos y polluelos en colonias reproductoras y por la pesca con palangre .

Biología

Taxonomía y evolución

La familia Procellariidae fue introducida (como Procellaridæ) por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía del contenido del Museo Británico publicada en 1820. ^{[1] [2]}

Según el famoso estudio de hibridación de ADN en las relaciones filogenéticas aviares realizado por Sibley y Ahlquist , la división de los Procellariiformes en las cuatro familias se produjo hace unos 30 millones de años; Se ha encontrado un hueso fósil que a menudo se atribuye al orden, descrito como el género Tytthostonyx , en rocas que datan del límite entre el Cretácico y el Paleógeno (70-60 millones de años ), pero los restos son demasiado incompletos para que se puedan colocar dentro de los Procellariiformes. ^[3]La evidencia molecular sugiere que los petreles de tormenta fueron los primeros en divergir de la población ancestral, y los albatros después, siendo los procellariidos y los petreles buceadores los que se dividieron más recientemente. Muchos taxónomos solían retener a los petreles buceadores en esta familia también, pero hoy en día se considera que su carácter distintivo está bien respaldado. ^{[ cita requerida ]}

Sin embargo, los géneros procellariid modernos comenzaron a aparecer posiblemente tan pronto como la escisión propuesta de la familia, con un fósil rupeliano ( Oligoceno temprano ) de Bélgica tentativamente atribuido al género de pardela Puffinus , ^[4] y la mayoría de los géneros modernos fueron establecidos por el Mioceno. . Por lo tanto, una radiación basal de los Procellariiformes en el Eoceno al menos (como con muchos órdenes modernos de aves) parece probable, especialmente dado que se han descubierto anomalías significativas en las tasas y patrones de evolución molecular en toda la familia ^{[5] [6]} ( ver también Petrel de tormenta de Leach), y las fechas moleculares deben considerarse extremadamente provisionales. Algunos géneros ( Argyrodyptes , Pterodromoides ) solo se conocen a partir de fósiles. Eopuffinus del Paleoceno tardío a veces se coloca en Procellariidae, pero incluso su ubicación en Procellariiformes es bastante dudosa. ^{[ cita requerida ]}

La taxonomía de Sibley y Ahlquist ha incluido a todos los miembros de Procellariiformes dentro de Procellariidae y esa familia en Ciconiiformes agrandados , pero este cambio no ha sido ampliamente aceptado. ^{[ cita requerida ]}

La Bulwer de Petrel ( Bulweria bulwerii ). Las dos especies del género Bulweria han sido consideradas durante mucho tiempo como petreles tábano junto con los 37 petreles Pterodroma , pero investigaciones más recientes cuestionan esto.

La familia procellariid generalmente se divide en cuatro grupos bastante distintos; los petreles , los pterodroma , los priones y las pardelas . ^{[ cita requerida ]}

• Los petreles fulmarinos incluyen los proceláridos más grandes, los petreles gigantes , así como las dos especies de fulmar , el petrele de las nieves , el petrel antártico y el petrel del Cabo . Los petreles fulmarinos son un grupo diverso con hábitos y apariencias diferentes, pero están vinculados morfológicamente por las características de su cráneo , particularmente los tubos nasales largos y prominentes. ^{[ cita requerida ]}
• Los petreles tábano, llamados así debido a su vuelo atropellado, son las 37 especies del género Pterodroma y tradicionalmente han incluido las dos especies en el género Bulweria . Las especies varían de tamaño pequeño a mediano, de 26 a 46 cm (10 a 18 pulgadas), y tienen alas largas y picos cortos en forma de gancho. El género Pterodroma ahora se divide en cuatro subgéneros, ^[7] y algunas especies se han separado del género (ver más abajo).
• Los priones comprenden seis especies de priones verdaderos en el género Pachyptila y el petrel azul estrechamente relacionado . A menudo conocidas en el pasado como aves ballenas, tres especies tienen picos grandes llenos de laminillas que utilizan para filtrar el plancton como lo hacen las ballenas barbadas , aunque el nombre antiguo se deriva de su asociación con las ballenas, no de sus picos (aunque los "priones" lo hacen, derivando del griego antiguo para " sierra "). Son pequeños proceláridos, de 25 a 30 cm (9,8 a 11,8 pulgadas), con un plumaje estampado gris, todos habitando el Océano Austral . ^{[ cita requerida ]}
• Las pardelas están adaptadas para bucear tras la presa en lugar de buscar alimento en la superficie del océano; una especie se ha registrado buceando a una profundidad de hasta 70 m (230 pies). Las pardelas también son bien conocidas por las largas migraciones transecuatoriales emprendidas por muchas especies. Las pardelas incluyen las aproximadamente 20 especies del género Puffinus , así como las cinco especies grandes de Procellaria y las tres especies de Calonectris . Si bien estos tres géneros se conocen colectivamente como pardelas, las Procellaria se llaman petreles en sus nombres comunes. Un estudio reciente divide el género de pardela Puffinus en dos clados o subgrupos separados, Puffinus y Neonectris. Puffinus son los 'más pequeño' puffinuslas pardelas ( Manx , las pardelas pequeñas y Audubon , por ejemplo), y las Neonectris son las pardelas Puffinus "más grandes" ( pardelas hollín , por ejemplo); en 2004 se propuso que Neonectris se dividiera en su propio género, Ardenna . ^[8] Se cree que esta división en dos clados ocurrió poco después de que Puffinus se separara de los otros procellariids, con el género originándose en el Océano Atlántico norte y el clado Neonectris evolucionando en el hemisferio sur. ^[9]

Un diagrama simplificado que muestra las relaciones filogenéticas dentro de Procellariidae. No se muestran las divisiones a nivel de género en los petreles fulmarinos y los priones. Basado en Nunn y Stanley (1998) y Bretagnolle et al. (1998).

La taxonomía más tradicional de la familia, en particular la división en cuatro grupos, ha sido cuestionada por investigaciones recientes. Un estudio de 1998 realizado por Gary Nunn y Scott Stanley mostró que los petreles fulmarinos eran de hecho un grupo discreto dentro de la familia, al igual que los petreles tábanos del género Pterodroma . ^[6] Sin embargo, los dos petreles del género Bulweria ya no se consideran cercanos a los petreles del tábano, sino que se acercan a las pardelas del género Procellaria . Dos géneros, Pseudobulweria y Lugensa , se han separado del género Pterodroma del petrel tábano , siendo Pseudobulweria filogenéticamente más cercano alPardelas del frailecillo que los petreles del tábano Pterodroma , ^[10] y Aphrodroma (el petrel de Kerguelen ) posiblemente estén estrechamente relacionados con las pardelas o fulmares. Los priones, según Nunn y Stanley, se encontraban entre el grupo más grande de pardelas. ^[6] Las pardelas Calonectris se colocaron cerca de los dos clados Puffinus (más cerca del clado Puffinus, o pequeño) y ambos estaban distantes de las pardelas Procellaria . Las relaciones entre los géneros y dentro de los géneros siguen siendo objeto de debate, con investigadores agrupando y dividiendolas especies y géneros dentro de la familia y discutir sobre la posición de los géneros dentro de la familia. ^{[5] [8]} Muchas de las especies confusas se encuentran entre las menos conocidas de todas las aves marinas; algunos de ellos (como el petrel de Fiji ) no se han visto más de 10 veces desde su descubrimiento por la ciencia, y se desconocen los lugares de reproducción de otros (como la pardela de Heinroth ). ^{[ cita requerida ]}

Hay 99 especies de procellariid en 16 géneros . ^[11] Para obtener una lista completa y notas sobre diferentes taxonomías, consulte la Lista de Procellariidae .

Morfología y vuelo

Los proceláridos son aves marinas de tamaño pequeño a mediano. Los más grandes, los petreles gigantes con una envergadura de 81 a 99 cm (32 a 39 pulgadas), son casi tan grandes como los albatros ; los más pequeños, como el hada prión, tienen una envergadura de 23 a 28 cm (9,1 a 11,0 pulgadas), ^[12] son un poco más grandes que los petreles buceadores . No hay diferencias obvias entre los sexos, aunque las hembras tienden a ser más ligeras. ^[13] Como todos los Procellariiformes, los procellariids tienen un pasaje nasal tubular característico utilizado para el olfato. ^[14] Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas de forma irregular en el mar y también puede ayudar a localizar colonias de anidación . LaEl plumaje de los proceláridos suele ser opaco, siendo los grises, azules, negros y marrones los colores habituales, aunque algunas especies tienen patrones llamativos (como el petrel del Cabo ). ^{[ cita requerida ]}

La gran carga alar de los procellariids requiere una alta velocidad para permanecer en el aire, por lo que para despegar esta pardela navideña ( Puffinus nativitatis ) debe enfrentarse a un fuerte viento. En condiciones de calma debe funcionar para obtener una alta velocidad aerodinámica.

La técnica de vuelo entre proceláridos depende de los métodos de alimentación. En comparación con un ave promedio, todos los procellariids tienen una relación de aspecto alta (lo que significa que sus alas son largas y estrechas) y una carga alar pesada . Por lo tanto, deben mantener una velocidad alta para permanecer en el aire. La mayoría de los procellariids utilizan dos técnicas para hacer esto, a saber, vuelo dinámico y pendiente . ^[15] El vuelo dinámico implica deslizarse a través de frentes de olas, aprovechando así el gradiente de viento vertical .y minimizando el esfuerzo requerido para permanecer en el aire. La elevación de pendientes es más sencilla: el procellariid gira hacia el viento, ganando altura, desde donde luego puede deslizarse hacia el mar. La mayoría de los procellariids ayudan a su vuelo por medio de deslizamientos de aletas, donde las ráfagas de aleteo son seguidas por un período de deslizamiento; la cantidad de aleteo depende de la fuerza del viento y de la agitación del agua. ^{[16] Las} pardelas y otros petreles más grandes, que tienen una relación de aspecto más baja, deben hacer más uso del aleteo para permanecer en el aire que los petreles tábano. Debido a las altas velocidades requeridas para el vuelo, los proceláridos necesitan correr o enfrentarse a un viento fuerte para despegar. ^{[ cita requerida ]}

El vuelo de los petreles gigantes se ve favorecido por un bloqueo de hombro que mantiene el ala abierta sin esfuerzo.

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite que el ala se mantenga hacia arriba y hacia afuera sin ningún esfuerzo muscular. Los petreles tábano a menudo se alimentan de las alas, mordiendo presas sin aterrizar en el agua. El vuelo de los priones más pequeños es similar al de los petreles de tormenta , siendo muy errático e implicando tejer e incluso hacer bucles. Las alas de todas las especies son largas y rígidas. En algunas especies de pardela, las alas también se utilizan para impulsar a las aves bajo el agua mientras se zambullen en busca de presas. Sus cargas de ala más pesadas, en comparación con los procellariids que se alimentan en la superficie, permiten que estas pardelas alcancen profundidades considerables (por debajo de 70 m (230 pies) en el caso de lapardela de cola corta ). ^[17]

Los Procellariids generalmente tienen patas débiles que están retraídas, y muchas especies se mueven en tierra descansando sobre el pecho y empujándose hacia adelante, a menudo con la ayuda de sus alas. ^[16] La excepción a esto son las dos especies de petreles gigantes, que al igual que los albatros, tienen patas fuertes que se utilizan para alimentarse en tierra (ver más abajo). Los pies de las pardelas se colocan muy atrás en el cuerpo para nadar y son de poca utilidad cuando están en el suelo. ^{[ cita requerida ]}

Distribución y alcance en el mar

Ver también: Lista de Procellariiformes por población

Los proceláridos están presentes en todos los océanos del mundo y en la mayoría de los mares. Están ausentes en la Bahía de Bengala y la Bahía de Hudson , pero están presentes durante todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares al norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de proceláridos , con la mayor cantidad de especies. ^[18] Entre los cuatro grupos, los petreles fulmarinos tienen una distribución mayoritariamente polar , con la mayoría de las especies que viven alrededor de la Antártida y uno, el fulmar del norte, se extiende en los océanos Atlántico norte y Pacífico . Los priones están restringidos a laEl Océano Austral y los petreles tábano se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies templadas. Las pardelas son el grupo más extendido y se reproducen en la mayoría de los mares templados y tropicales, aunque por una peculiaridad biogeográfica están ausentes como reproductores del Pacífico Norte. ^{[ cita requerida ]}

Cada año, millones de bandadas de pardelas migran de Nueva Zelanda a Alaska.

Muchos procellariids emprenden largas migraciones anuales en la temporada de no reproducción. Especies meridionales de pardela como la pardela sombría y pardela corto de cola , que se reproducen en las islas frente a Australia , Nueva Zelanda y Chile , emprenden migraciones transecuatoriales de millones de aves hasta las aguas de Alaska y volver todos los años durante el invierno austral. ^{[19] Las} pardelas de la Isla de Man del Atlántico Norte también realizan migraciones transecuatoriales desde Europa Occidental y América del Norte hacia las aguas de Brasil en el Atlántico Sur. ^[20] Los mecanismos de navegaciónson poco conocidos, pero los experimentos de desplazamiento en los que se extrajeron individuos de las colonias y se llevaron por avión a lugares de liberación lejanos han demostrado que pueden ubicarse en sus colonias con una precisión notable. Una pardela de la Isla de Man liberada en Boston regresó a su colonia en Skomer , Gales en 13 días, a una distancia de 5.150 kilómetros (3.200 millas). ^[21]

Dieta

La dieta de los procellariids es la más diversa de todos los Procellariiformes, al igual que los métodos empleados para obtenerla. Con la excepción de los petreles gigantes , todos los proceláridos son exclusivamente marinos , y la dieta de todas las especies está dominada por peces , calamares , crustáceos y carroña , o alguna combinación de los mismos. ^{[ cita requerida ]}

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo alimentos que han sido empujados a la superficie por otros depredadores o corrientes, o que han flotado en la muerte. Entre los comederos de superficie, algunos, principalmente los petreles tábanos , pueden obtener alimento sumergiéndose en vuelo, mientras que la mayoría del resto se alimenta mientras está sentado en el agua. Estos comederos de superficie dependen de que sus presas estén cerca de la superficie y, por esta razón, los proceláridos a menudo se encuentran asociados con otros depredadores o convergencias oceánicas. Los estudios han demostrado una fuerte asociación entre muchos tipos diferentes de aves marinas , incluidas las pardelas de cola de cuña , los delfines y los atunes , que empujan a los peces cardúmenes hacia la superficie. ^[22]

Los petreles fulmarinos son generalistas, que en su mayor parte capturan muchas especies de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, exclusivamente para Procellariiformes, se alimentan en tierra, comiendo la carroña de otras aves marinas y focas . También atacarán a los polluelos de otras aves marinas. La dieta de los petreles gigantes varía según el sexo , siendo las hembras más kril y los machos más carroña. ^[23] Todos los petreles fulmarinos se alimentan fácilmente de los descartes de las pesquerías en el mar, un hábito que se ha implicado en (pero no se ha demostrado que haya causado) la expansión en el rango del fulmar norteño en el Atlántico . ^[24]

El prión de pico ancho ( Pachyptila vittata) filtra el zooplancton del agua con su pico ancho.

Tres de las seis especies de priones tienen picos llenos de laminillas , que actúan como filtros para tamizar el zooplancton del agua. ^{[25] El} agua pasa a través de las laminillas y se recolectan pequeñas presas. Esta técnica se usa a menudo junto con un método conocido como hidroplaneo, en el que el ave sumerge su pico debajo de la superficie y se impulsa hacia adelante con alas y pies como si caminara sobre el agua. ^{[ cita requerida ]}

Muchas de las pardelas del género Puffinus y Ardenna son buceadores competentes. Si bien se sabe desde hace mucho tiempo que se zambullen regularmente desde la superficie para perseguir a sus presas, usando tanto sus alas como sus pies para la propulsión, ^[16] la profundidad a la que pueden bucear no se apreció (ni se anticipó) hasta que los científicos comenzaron a desplegar registradores de profundidad máxima en aves en busca de alimento. Los estudios de migrantes de larga distancia, como la pardela hollín, y de especies más sedentarias, como la pardela de ventilación negra, han mostrado profundidades máximas de buceo de 67 m (220 pies) y 52 m (171 pies). ^[26] Pardelas tropicales, como la pardela de cola de cuña y la pardelaLas pardelas de Audubon , también bucean para cazar, lo que las convierte en las únicas aves marinas tropicales capaces de explotar ese nicho ecológico (todas las demás aves marinas tropicales se alimentan cerca de la superficie). ^[27] Muchas otras especies de procellariid, desde petreles de mentón blanco hasta priones de pico delgado , se sumergen a un par de metros por debajo de la superficie, aunque no con tanta competencia ni tanta frecuencia como las pardelas. ^[28]

Crianza

Colonias

Las colonias de pardela grande ( Ardenna gravis ) se encuentran entre las más densas de cualquier procellariid, con 1 par por m ² .

Los proceláridos son coloniales y anidan en su mayor parte en islas. Estas colonias varían en tamaño desde más de un millón de aves hasta unas pocas parejas, y pueden estar densamente concentradas o muy espaciadas. En un extremo, la pardela mayor anida en concentraciones de 1 par por metro cuadrado en tres colonias de más de 1 millón de parejas, ^[13] mientras que los petreles gigantes anidan en territorios agrupados pero muy espaciados que apenas califican como coloniales. Las colonias suelen estar ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso a grandes altitudes (como el petrel de Barau ). ^{[ cita requerida ]}

La mayoría de las aves marinas son coloniales, y se supone que las razones del comportamiento colonial son similares, si los científicos no las comprenden del todo. Los procellariids en su mayor parte tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, lo que los hace muy vulnerables a los depredadores mamíferos . La mayoría de las colonias de procellariid están ubicadas en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón, algunas especies no pueden evitar ser coloniales, ya que se limitan a unos pocos lugares para reproducirse. Incluso las especies que se reproducen en la Antártida continental , como el petrel antártico , se ven obligadas por la preferencia de hábitat (roca orientada al norte sin nieve) a reproducirse en unos pocos lugares. ^{[ cita requerida ]}

La mayoría de los nidos de procellariids están en madrigueras o en la superficie en campo abierto, con un número menor anidando bajo la cubierta de vegetación (como en un bosque). Todos los petreles fulmarinos excluyen el petrele de las nievesanidan al aire libre, el petrel de las nieves anida en su lugar dentro de grietas naturales. Del resto de los proceláridos, la mayoría anida en madrigueras o grietas, con algunas especies tropicales anidando al aire libre. Hay varias razones para estas diferencias. Es probable que los petreles fulmarinos no puedan excavar debido a su gran tamaño (el petrel de las nieves que anida en grietas es el petrel fulmarino más pequeño) y las altas latitudes en las que se reproducen, donde el suelo helado es difícil de excavar. El tamaño más pequeño de las otras especies, y su falta de agilidad en tierra, significa que incluso en islas libres de mamíferos depredadores siguen siendo vulnerables a skúas , ^[29] gaviotas y otros depredadores aviares, algo que los agresivos fulmares escupidores de petróleo .no son. Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los polluelos de los petreles fulmarinos pueden defenderse de manera similar a sus padres. En las latitudes más altas existen ventajas térmicas para anidar en madrigueras, ya que la temperatura es más estable que en la superficie y no hay que lidiar con el frío del viento . La ausencia de skúas, gaviotas y otras aves depredadoras en las islas tropicales es la razón por la que algunas pardelas y dos especies de petrel tábano pueden anidar al aire libre. Esto tiene las ventajas de reducir la competencia con los nidificadores de madrigueras de otras especies y permitir que los nidificadores de campo abierto aniden en coralinos.islotes sin suelo para excavar. Procellariids que se introducen con el fin de evitar la depredación casi siempre asisten a sus colonias nocturnally el fin de reducir la depredación también. ^[30] De las especies que anidan en el suelo, la mayoría asiste a sus colonias durante el día, con la excepción del petrel heraldo , que se cree que es vulnerable al águila marina de vientre blanco diurno . ^{[ cita requerida ]}

Las pardelas navideñas ( Puffinus nativitatis ) son uno de los procellariids que se reproducen en la superficie. Aquí una pareja se dedica a acicalarse mutuamente.

Los procellariids muestran altos niveles de filopatría , exhibiendo filopatría natal y fidelidad al sitio. La filopatría natal, la tendencia de un ave a reproducirse cerca de donde eclosionó, es fuerte entre todos los Procellariformes. La evidencia de la filopatría natal proviene de varias fuentes, una de las cuales es la existencia de varias especies de proceláridos que son endémicas de una sola isla. ^[13] El estudio del ADN mitocondrial también proporciona evidencia de un flujo genético restringido entre diferentes colonias y se ha utilizado para mostrar la filopatría en priones de hadas . ^{[31] El} sonido de los pájaros también proporciona una evidencia convincente de filopatría; un estudio de las pardelas de Coryanidando cerca de Córcega encontró que de nueve de los 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal, en realidad se criaron en la madriguera en la que se criaron. ^[32] Esta tendencia hacia la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras, y varias especies prosperan fácilmente posibles nuevos sitios de colonias y colonizarlos. Se plantea la hipótesis de que existe un costo de dispersión a un nuevo sitio, la posibilidad de no encontrar una pareja de la misma especie, que seleccione en su contra para especies más raras, mientras que probablemente exista una ventaja de dispersión para especies que tienen sitios de colonias que cambiar drásticamente durante los períodos de avance o retroceso glacial. También existen diferencias en la tendencia a dispersarse en función del sexo, siendo las hembras más propensas a reproducirse fuera del lugar de nacimiento. ^[13]

Fidelidad del sitio y del compañero

Los Procellariids, además de tener una fuerte filopatría natal, exhiben una fuerte fidelidad al sitio, regresando al mismo sitio de anidación, madriguera o territorio en años secuenciales. La cifra varía para diferentes especies, pero es alta para la mayoría de las especies, un 91% estimado para los petreles de Bulwer . ^[33] La fuerza de esta fidelidad también puede variar según el sexo; casi el 85% de las pardelas Cory machos regresan a la misma madriguera para reproducirse un año después de un intento de reproducción exitoso, mientras que la cifra para las hembras es de alrededor del 76%. ^[34] Esta tendencia a utilizar el mismo sitio de un año a otro va acompañada de una fuerte fidelidad a la pareja , con aves que se reproducen con la misma pareja durante muchos años; de hecho, se sugiere que los dos están vinculados,^{[35] la} fidelidad al sitio es un medio por el cual las aves asociadas pueden encontrarse al comienzo de la temporada de reproducción. Una pareja de fulmares del norte se crió como pareja en el mismo sitio durante 25 años. ^[36] </ref> Al igual que los albatros, los proceláridos tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la mayor variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de la primera cría se extiende desde solo tres años en las especies más pequeñas hasta 12 años en las los más grandes. ^{[ cita requerida ]}

Una pareja de fulmar del norte ( Fulmarus glacialis ) canta a dúo.

Los proceláridos carecen de las elaboradas danzas de cría de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos a asistir a las colonias por la noche y reproducirse en madrigueras, donde las exhibiciones visuales son inútiles. Los petreles fulmarinos , que anidan en la superficie y asisten a sus colonias a diario, utilizan un repertorio de comportamientos estereotipados.tales como carcajadas, acicalarse, agitar la cabeza y mordisquear, pero para la mayoría de las especies, las interacciones de cortejo se limitan a algo de factura (frotar los dos picos) en la madriguera y las vocalizaciones hechas por todas las especies. Las llamadas cumplen una serie de funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a las parejas. Cada tipo de llamada es único para una especie en particular y, de hecho, los procellariids también pueden identificar el sexo del pájaro. También puede ser posible evaluar la calidad de posibles parejas; un estudio de los petreles azules encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de las llamadas y la masa corporal del ave. ^[37] La capacidad de un individuo para reconocer a su pareja también se ha demostrado en varias especies.^{[ cita requerida ]}

Época de reproducción

Como la mayoría de las aves marinas, la mayoría de los proceláridos se reproducen una vez al año. Hay excepciones; muchos individuos de las especies más grandes, como el petrel de cabeza blanca , se saltearán una temporada de reproducción después de emplumar con éxito un polluelo, y algunas de las especies más pequeñas, como las pardelas navideñas , se reproducen en un horario de nueve meses. Entre los que se reproducen anualmente, existe una variación considerable en cuanto al momento; algunas especies se reproducen en una temporada fija, mientras que otras se reproducen durante todo el año. El clima y la disponibilidad de recursos alimentarios son influencias importantes en el momento de la reproducción de proceláridos; especies que se reproducen en latitudes más altasSiempre críe en verano ya que las condiciones son demasiado duras en invierno. En latitudes más bajas, muchas especies, aunque no todas, se reproducen continuamente. Algunas especies se reproducen estacionalmente, para evitar la competencia con otras especies por las madrigueras, evitar la depredación o aprovechar la abundante comida estacional. Otros, como la pardela de cola de cuña tropical , se reproducen estacionalmente por razones desconocidas. Entre las especies que exhiben cría estacional puede haber altos niveles de sincronización, tanto de la hora de llegada a la colonia como de la fecha de puesta. ^[13]

Los procellariids comienzan a asistir a su colonia de anidación alrededor de un mes antes de la puesta. Los machos llegarán primero y asistirán a la colonia con más frecuencia que las hembras, en parte para proteger un sitio o madriguera de posibles competidores. Antes de la puesta hay un período conocido como el éxodo previo a la puesta en el que tanto el macho como la hembra están lejos de la colonia, acumulando reservas para poner y emprender el primer período de incubación respectivamente. Este éxodo previo a la puesta puede variar en duración desde 9 días (como en el petrel del Cabo ) ^[38] hasta alrededor de 50 días en el petrel del Atlántico . ^[39] Todos los procellariids ponen un huevo.por pareja por época de reproducción, al igual que el resto de Procellariiformes. El huevo es grande en comparación con el de otras aves, y pesa entre el 6 y el 24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la puesta, la hembra regresa al mar para alimentarse mientras el macho se encarga de la incubación. Los deberes de incubación son compartidos por ambos sexos en turnos que varían en duración entre especies, individuos e incluso la etapa de incubación. El cambio más largo registrado fue de 29 días por un petrel de Murphy de la isla Henderson ; la duración típica de una temporada de petrel tábano es de 13 a 19 días. Petreles , pardelas y priones fulmarinostienden a tener períodos más cortos, con un promedio de entre 3 y 13 días. La incubación lleva mucho tiempo, desde 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) hasta aproximadamente 55 días para las especies más grandes. El período de incubación es más largo si los huevos se abandonan temporalmente; Los huevos de procellariid son resistentes al frío y aún pueden eclosionar después de dejarlos desatendidos durante unos días. ^{[ cita requerida ]}

El polluelo de un petrel de Bonin ( Pterodroma hypoleuca ) tarda casi tres meses en emplumar. Este polluelo tiene la mayor parte de su plumaje adulto, pero aún conserva una cantidad considerable de plumón.

Después de la eclosión, uno de los padres cría al polluelo hasta que es lo suficientemente grande para termorregularse de manera eficiente y, en algunos casos, para defenderse de la depredación. Esta etapa de guardia dura poco tiempo para las especies que anidan en madrigueras (2 a 3 días) pero más para los fulmares que anidan en la superficie (alrededor de 16 a 20 días) y petreles gigantes (20 a 30 días). Después de la etapa de guardia, ambos padres alimentan al polluelo. En muchas especies, la estrategia de alimentación de los padres alterna entre viajes cortos que duran de 1 a 3 días y viajes más largos de 5 días. ^[40] Los viajes más cortos, que se realizan sobre la plataforma continental, benefician al polluelo con un crecimiento más rápido, pero viajes más largos a pelágicos más productivos.Se necesitan áreas de alimentación para que los padres mantengan su propia condición corporal. Las comidas se componen tanto de presas como de aceite de estómago , un alimento rico en energía que es más ligero de transportar que las presas no digeridas. ^[41] Este aceite se crea en un órgano del estómago conocido como proventrículo a partir de presas digeridas y le da a los procellariids y otros Procellariifromes su distintivo olor a humedad. El desarrollo del polluelo es bastante lento para las aves , con incipienteteniendo lugar alrededor de 2 meses después de la eclosión para las especies más pequeñas y 4 meses para las especies más grandes. Los polluelos de algunas especies son abandonados por los padres; los padres de otras especies continúan trayendo comida al sitio de anidación después de que el polluelo se ha ido. Los polluelos aumentan de peso rápidamente y algunos pueden superar a sus padres; aunque adelgazarán antes de dejar el nido. ^[12] Todos los polluelos procellariid empluman por sí mismos, y no hay más cuidado parental después de emplumar. La esperanza de vida de Procellariidae es de entre 15 y 20 años; aunque, el miembro más antiguo registrado fue un fulmar del norte que tenía más de 50 años. ^[12]

Relación con los humanos

Explotación

Las pardelas hollín ( Ardenna grisea ) todavía se cosechan en Nueva Zelanda utilizando técnicas tradicionales

Los procellariids han sido una fuente de alimento abundante estacionalmente para las personas dondequiera que las personas hayan podido llegar a sus colonias. Los primeros registros de explotación humana de pardelas (junto con albatros y cormoranes ) provienen de los restos de basureros cazadores-recolectores en el sur de Chile , donde las pardelas hollín fueron capturadas hace 5000 años. ^[42] Más recientemente, los europeos han cazado procellariids como alimento, particularmente el fulmar del norte en Europa, y varios inuit , ^[12] y marineros de todo el mundo. La presión de la caza sobre el petrel de las Bermudas, o cahow, fue tan intenso que la especie casi se extinguió y desapareció durante 300 años. El nombre de una especie, el petrel de la providencia , se deriva de su (aparentemente) milagrosa llegada a la isla Norfolk , donde proporcionó una ganancia inesperada para los colonos europeos hambrientos; ^[43] en diez años, el petrel de la providencia se extinguió en Norfolk. ^[44] Varias especies de procellariid se han extinguido en el Pacífico desde la llegada del hombre, y sus restos se han encontrado en basureros que datan de esa época. Se desarrollaron industrias de recolección de pardela más sostenibles en Tasmania y Nueva Zelanda , donde la práctica de recolectar lo que se conoce comomuttonbirds continúa hoy. ^{[ cita requerida ]}

Amenazas y conservación

Si bien algunas especies de proceláridos tienen poblaciones que se cuentan por millones, muchas especies son mucho menos comunes y varias están en peligro de extinción . Las actividades humanas han provocado una disminución dramática en el número de algunas especies, en particular las especies que originalmente estaban restringidas a una isla. Según la UICN, 43 especies están catalogadas como vulnerables o peor, con 11 en peligro crítico de extinción. ^{[45] Los} Procellariids están amenazados por muchas amenazas, pero especies introducidas en sus zonas de reproducción , contaminación lumínica , pesquerías marinas, en particular captura incidental, contaminación , explotación y cambio climático.son las principales medidas de amenaza según el número de especies involucradas. ^[46]

La amenaza más apremiante para muchas especies, particularmente las más pequeñas, proviene de las especies introducidas en sus colonias. ^{[46] Los} proceláridos se reproducen abrumadoramente en islas alejadas de los depredadores terrestres como los mamíferos, y en su mayor parte han perdido las adaptaciones defensivas necesarias para lidiar con ellos (con la excepción de los petreles fulmarinos escupidores de aceite ). La introducción de mamíferos depredadores como gatos salvajes , ratas , mangostas e incluso ratones puede tener resultados desastrosos para las aves marinas ecológicamente ingenuas . ^[47] Estos depredadores pueden atacar y matar directamente a los adultos reproductores o, más comúnmente, atacar huevos y polluelos. Las especies excavadoras que dejan a sus crías desatendidas en una etapa muy temprana son particularmente vulnerables a los ataques. Los estudios sobre la cría de petreles cara gris en la Isla Ballena de Nueva Zelanda (Moutohora) han demostrado que una población sometida a una fuerte presión de ratas noruegas prácticamente no producirá crías durante la temporada de reproducción, mientras que si se controlan las ratas (mediante el uso de veneno), el éxito reproductivo es mucho mayor. ^[48] Ese estudio también destacó el papel que pueden desempeñar las especies introducidas no depredadoras en el daño a las aves marinas; conejos introducidosen la isla causaron poco daño a los petreles, aparte de dañar sus madrigueras, pero también actuaron como fuente de alimento para las ratas durante la temporada de no reproducción, lo que permitió que el número de ratas fuera mayor de lo que sería de otra manera, lo que resultó en más depredadores con los que lidiar los petreles. Las interacciones con especies introducidas pueden ser bastante complejas. Los petreles de Gould se reproducen solo en dos islas, Cabbage Tree Island y Boondelbah Island frente a Port Stephens (Nueva Gales del Sur) . Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque del bosque en Cabbage Tree Island; Esto aumentó la vulnerabilidad de los petreles a los depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol de la tila ( Pisonia umbellifera), una planta nativa. En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero con el sotobosque retirado los frutos caen al suelo por donde se mueven los petreles, adhiriéndose a sus plumas e imposibilitando el vuelo. ^[49]

Fulmares septentrionales ( Fulmarus glacialis ) acuden a un buque palangrero en el Pacífico norte.

Las especies más grandes de procellariidos enfrentan problemas similares a los de los albatros en las pesquerías de palangre . Estas especies extraen fácilmente los despojos de los barcos de pesca y también roban el cebo de los palangres a medida que se colocan, con el riesgo de quedar atrapados en los anzuelos y ahogarse. ^[50] En el caso del petrel de anteojos, esto ha llevado a que la especie experimente un gran declive y su inclusión en la lista de especies en peligro crítico. ^{[51] Las} especies buceadoras, especialmente las pardelas, también son vulnerables a las redes de enmalle.pesquerías. Los estudios de las pesquerías con redes de enmalle muestran que las pardelas (hollín y cola corta) componen el 60% de las aves marinas muertas por las redes de enmalle en aguas japonesas y el 40% en la bahía de Monterey, California en la década de 1980, ^[52] con el número total de pardelas muertas en Japón entre 65.000 y 125.000 por año durante el mismo período de estudio (1978-1981). ^[53]

Los procellariids también son vulnerables a otras amenazas. La ingestión de restos de plástico es un problema para la familia, al igual que para muchas otras aves marinas. ^[54] Una vez ingerido, este plástico puede causar una disminución general en la aptitud del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y causar un bloqueo, lo que lleva a la muerte por inanición. Los procellariids también son vulnerables a la contaminación marina general, así como a los derrames de petróleo. Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell o la pardela de Cory , que anidan en lo alto de las grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. ^[55] Pollitos que están emplumandose sienten atraídos por las farolas y no pueden llegar al mar. Se estima que entre el 20% y el 40% de los petreles de Barau en ciernes se sienten atraídos por las farolas de Reunión . ^[56]

Los conservacionistas están trabajando con los gobiernos y las pesquerías para evitar mayores disminuciones y aumentar las poblaciones de proceláridos en peligro de extinción. Se ha avanzado en la protección de muchas colonias donde la mayoría de las especies son más vulnerables. El 20 de junio de 2001, siete de las principales naciones pesqueras firmaron el Acuerdo sobre la conservación de albatros y petreles . El acuerdo establece un plan para gestionar las capturas incidentales de la pesca, proteger los lugares de reproducción, promover la conservación en la industria e investigar las especies amenazadas. ^[12] El campo en desarrollo de la restauración de islas , donde se eliminan las especies introducidas y se restauran las especies nativas y los hábitats, se ha utilizado en varios programas de recuperación de proceláridos. ^[49]Especies invasoras como ratas, gatos salvajes y cerdos se han eliminado o controlado en muchas islas remotas del Pacífico tropical (como las islas del noroeste de Hawái ), alrededor de Nueva Zelanda (donde se desarrolló la restauración de islas) y en el Atlántico sur y Océanos Índicos . Los petreles de cara gris de la Isla Ballena (mencionados anteriormente) han logrado éxitos de emplumamiento mucho más altos después de que las ratas noruegas introducidas finalmente fueron eliminadas por completo. ^[48]En el mar, los proceláridos amenazados por las pesquerías de palangre pueden protegerse utilizando técnicas como colocar el cebo de palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en las líneas y usar espantapájaros pueden reducir la captura incidental de aves marinas. ^[57] Un paso más hacia la conservación ha sido la firma del tratado de 2001 el Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , que entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por ocho países, Australia , Ecuador , Nueva Zelanda , España , Sur África , Francia , Perú y elReino Unido . El tratado requiere que estos países tomen acciones específicas para reducir la captura incidental y la contaminación y para eliminar las especies introducidas de las islas de anidación. ^{[ cita requerida ]}

Etimología

Procellariidae proviene de la palabra latina procella , que significa viento violento o tormenta , e idae , que se agrega para simbolizar la familia . Por lo tanto, un viento violento o una tormenta se refiere al hecho de que a los miembros de esta familia les gusta el clima tormentoso y ventoso. ^[58]

Referencias

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Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Procellariidae .

Wikispecies tiene información relacionada con Procellariidae .

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