Propiocepción
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Esquemas e imágenes de propioceptores de extremidades en mamíferos e insectos [ aclaración necesaria ]

La propiocepción ( / ˌ p r oʊ p r i oʊ s ɛ p ʃ ən , - p r i Ə - / [1] [2] PROH -pree-o- septiembre -shən ), también referido como cinestesia (o cinestesia ), es el sentido de auto-movimiento y posición corporal. [3] A veces se describe como el "sexto sentido". [4]

La propiocepción está mediada por propioceptores , neuronas mecanosensoriales ubicadas dentro de músculos , tendones y articulaciones . [3] La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinemáticos, como la posición, el movimiento y la carga de las articulaciones. Aunque todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de los órganos sensoriales puede variar entre especies.

Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central , donde se integran con información de otros sistemas sensoriales , como el sistema visual y el sistema vestibular , para crear una representación general de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento corporal.

Aunque carecen de neuronas, también se ha descrito una forma de propiocepción en algunas plantas ( angiospermas ). [5] [6]

Resumen del sistema

En los vertebrados, la velocidad y el movimiento de las extremidades (longitud muscular y tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales ( fibra sensorial de tipo Ia ) y otro tipo codifica la longitud muscular estática ( neuronas del grupo II ). [7] Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares . Existe una división similar de codificación en invertebrados; diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordetonal [8] codifican la posición y la velocidad de las extremidades.

Para determinar la carga en una extremidad, los vertebrados utilizan neuronas sensoriales en los órganos del tendón de Golgi: [9] aferentes tipo Ib. Estos propioceptores se activan a determinadas fuerzas musculares, lo que indica la resistencia que experimenta el músculo. Del mismo modo, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de las extremidades: la Campaniform sensilla . [10] Estos propioceptores están activos cuando una extremidad experimenta resistencia.

Un tercer papel de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante terminaciones de Ruffini y corpúsculos de Pacini . Estos propioceptores se activan cuando la articulación se encuentra en un umbral, generalmente en los extremos de la posición de la articulación. Los invertebrados usan placas de pelo [11] para lograr esto; una fila de cerdas ubicadas a lo largo de las articulaciones detectan cuándo se mueve la extremidad.

Reflejos

El sentido de la propiocepción es omnipresente en los animales móviles y es esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con las neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, considere el reflejo de estiramiento , en el que el estiramiento a través de un músculo es detectado por un receptor sensorial (p. Ej. , Huso muscular , neuronas cordotonales ), que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden invertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse. [12] [13]

Consciente y no consciente

En los seres humanos, se hace una distinción entre propiocepción consciente y propiocepción no consciente :

  • La propiocepción consciente se comunica por la vía de la columna dorsal-lemnisco medial al cerebro . [14]
  • La propiocepción no consciente se comunica principalmente a través del tracto espinocerebeloso dorsal [15] y el tracto espinocerebeloso ventral , [16] al cerebelo .
  • Se observa una reacción no consciente en el reflejo propioceptivo humano, o reflejo de enderezamiento: en el caso de que el cuerpo se incline en cualquier dirección, la persona inclinará la cabeza hacia atrás para nivelar los ojos contra el horizonte. [17] Esto se ve incluso en bebés tan pronto como obtienen el control de los músculos del cuello. Este control proviene del cerebelo , la parte del cerebro que afecta el equilibrio.

Mecanismos

La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras mecánicamente sensibles distribuidas por todo el cuerpo de un animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares , que están incrustados en los músculos esqueléticos , órganos tendinosos de Golgi , que se encuentran en la interfaz de músculos y tendones, y receptores articulares, que son mecanorreceptores de bajo umbral incrustados en cápsulas articulares . Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos de propioceptores básicos con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales , sensilla campaniforme y placas pilosas. [3]

El inicio de la propiocepción es la activación de un propioceptor en la periferia. [18] Se cree que el sentido propioceptivo está compuesto por información de las neuronas sensoriales ubicadas en el oído interno (movimiento y orientación) y en los receptores de estiramiento ubicados en los músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción denominados "propioceptores", al igual que existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores a veces se conocen como receptores de estímulos adecuados .

Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos potenciales de receptores transitorios son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta , [19] gusanos nematodos , [20] ranas africanas con garras , [21] y pez cebra . [22] Se ha demostrado que PIEZO2 , un canal catiónico no selectivo, es la base de la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones. [23] Los seres humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 exhiben déficits específicos en la propiocepción articular, [a] así como discriminación por vibración y tacto, lo que sugiere que el PIEZO2 El canal es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de umbral bajo. [25]

Aunque se sabía que la cinestesia de los dedos se basa en la sensación de la piel, una investigación reciente ha encontrado que la percepción háptica basada en la cinestesia se basa en gran medida en las fuerzas experimentadas durante el tacto. [26] Esta investigación permite la creación de formas hápticas ilusorias "virtuales" con diferentes cualidades percibidas. [27]

Anatomía

La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino , donde las fibras GSA pasan sin hacer sinapsis en el ganglio trigémino (neurona sensorial de primer orden), alcanzando el tracto mesencefálico y el núcleo mesencefálico del nervio trigémino .

Función

Estabilidad

Un papel importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a las perturbaciones. Por ejemplo, para que una persona camine o esté de pie, debe controlar continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para mantener el equilibrio. De manera similar, al caminar sobre un terreno desconocido o incluso al tropezar, la persona debe ajustar la producción de sus músculos rápidamente en función de la posición y la velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos propioceptores juegan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que lleva a pares de músculos agonista-antagonista .

Planificación y refinamiento de movimientos

Al planificar movimientos complejos, como estirarse o acicalarse , los animales deben considerar la posición actual y la velocidad de su extremidad y usarla para ajustar la dinámica para apuntar a una posición final. Si la estimación del animal de la posición inicial de su extremidad es incorrecta, esto puede provocar una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria.

Desarrollo

En Drosophila adulta , cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal es del linaje neuronal cordotonal, aunque múltiples linajes dan lugar a cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas.[28] Los mecanismos subyacentes a la guía de axones son similares en invertebrados y vertebrados.

En los mamíferos con períodos de gestación más largos, los husos musculares están completamente formados al nacer. Los husos musculares continúan creciendo durante el desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos. [29]

Modelos matemáticos

Los propioceptores transfieren el estado mecánico del cuerpo a patrones de actividad neuronal. Esta transferencia se puede modelar matemáticamente, por ejemplo, para comprender mejor el funcionamiento interno de un propioceptor [30] [31] [32] o para proporcionar una retroalimentación más realista en simulaciones neuromecánicas. [33] [34]

Se han desarrollado varios modelos de propioceptor diferentes de diversos grados de complejidad. Van desde modelos fenomenológicos simples hasta modelos estructurales complejos, en los que los elementos matemáticos corresponden a características anatómicas del propioceptor. La atención se ha centrado en los husos musculares , [30] [31] [32] [35] pero también se han modelado los órganos del tendón de Golgi [36] [37] y las placas pilosas de los insectos [38] .

Husos musculares

Poppelle y Bowman [39] utilizaron la teoría del sistema lineal para modelar los husos musculares de mamíferos aferentes Ia y II. Obtuvieron un conjunto de husos musculares desaferentes, midieron su respuesta a una serie de estiramientos sinusoidales y de función escalonada, y ajustaron una función de transferencia a la tasa de pico. Descubrieron que la siguiente función de transferencia de Laplace describe las respuestas de velocidad de disparo de las fibras sensoriales primarias para un cambio en la longitud:

La siguiente ecuación describe la respuesta de las fibras sensoriales secundarias :

Más recientemente, Blum et al [40] demostraron que la velocidad de disparo del huso del músculo se modela mejor siguiendo la fuerza del músculo que la longitud. Además, las tasas de activación del huso muscular muestran una dependencia de la historia que no puede modelarse mediante un modelo de sistema lineal invariante en el tiempo.

Órganos del tendón de Golgi

Houk y Simon [37] proporcionaron uno de los primeros modelos matemáticos de un receptor de órgano tendinoso de Golgi, modelando la tasa de activación del receptor en función de la fuerza de tensión muscular. Al igual que con los husos musculares, encuentran que, dado que los receptores responden linealmente a ondas sinusoidales de diferentes frecuencias y tienen poca variación en la respuesta en el tiempo al mismo estímulo, los receptores de órganos tendinosos de Golgi pueden modelarse como sistemas lineales invariantes en el tiempo. Específicamente, encuentran que la tasa de activación de un receptor de órgano tendinoso de Golgi puede modelarse como una suma de 3 exponenciales en descomposición:

donde es la velocidad de disparo y es una función escalonada de la fuerza.

La función de transferencia de Laplace correspondiente para este sistema es:

Para un receptor sóleo , Houk y Simon obtienen valores promedio de K = 57 pulsos / seg / kg, A = 0,31, a = 0,22 seg −1 , B = 0,4, b = 2,17 seg −1 , C = 2,5, c = 36 seg −1 .

Al modelar un reflejo de estiramiento, Lin y Crago [41] mejoraron este modelo agregando una no linealidad logarítmica antes del modelo de Houk y Simon y una no linealidad umbral después.

Relevancia clínica

Discapacidad

Deterioro a largo plazo

La propiocepción se ve afectada permanentemente en pacientes que sufren de hipermovilidad articular o síndrome de Ehlers-Danlos (una condición genética que da como resultado un tejido conectivo débil en todo el cuerpo). [42] También puede verse afectado permanentemente por infecciones virales, según lo informado por Sacks. Robles-De-La-Torre (2006) revisa el efecto catastrófico de una pérdida propioceptiva importante. [43]

La propiocepción también se ve afectada permanentemente en el envejecimiento fisiológico (presbypropria) [44] y el trastorno del espectro autista . [45]

La enfermedad de Parkinson se caracteriza por una disminución de la función motora como resultado de la neurodegeneración. Es probable que algunos de los síntomas de la enfermedad de Parkinson estén relacionados en parte con la propiocepción alterada. [46] Si este síntoma es causado por la degeneración de los propioceptores en la periferia o señalización interrumpida en el cerebro o la médula espinal es una pregunta abierta.

Las personas a las que se les ha amputado una extremidad aún pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma . Las sensaciones fantasmas pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad, o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Existe una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y la experiencia del miembro fantasma . Uno es el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro retiene una memoria de posiciones específicas de las extremidades y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que en realidad ve que falta la extremidad, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como parte funcional del cuerpo. [47]Las sensaciones fantasmas y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la extracción de partes del cuerpo distintas de las extremidades, como después de la amputación de la mama, la extracción de un diente (dolor de diente fantasma) o la extracción de un ojo ( síndrome del ojo fantasma ).

Discapacidad temporal

La propiocepción ocasionalmente se altera de manera espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden sentir efectos similares durante el estado hipnagógico de conciencia , durante el inicio del sueño. El cuerpo puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o algunas partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces pueden ocurrir efectos similares durante la epilepsia o las auras migrañosas . Se presume que estos efectos surgen de la estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo. [48] También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la ilusión de Pinocho .

También se sabe que el deterioro temporal de la propiocepción ocurre por una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina) [ cita requerida ] . La mayor parte de la función deteriorada vuelve a la normalidad poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelve a un nivel más cercano al de la norma fisiológica. El deterioro también puede ser causado por factores citotóxicos como la quimioterapia .

Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y los huecos de frecuencia de audición concomitantes enmascarados por los sonidos percibidos pueden causar información propioceptiva errónea en los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una confusión leve.

La pérdida temporal o el deterioro de la propiocepción pueden ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. El crecimiento que también podría influir en esto sería grandes aumentos o caídas en el peso corporal / tamaño debido a fluctuaciones de grasa ( liposucción , pérdida o ganancia rápida de grasa ) y / o contenido muscular ( culturismo , esteroides anabólicos , catabolisis / inanición ) [ cita requerida ] . También puede ocurrir en aquellos que obtienen nuevos niveles de flexibilidad , estiramiento y contorsión.. El hecho de que una extremidad esté en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, no durante mucho tiempo desde la juventud, tal vez) puede alterar el sentido de ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan pies o piernas en la imagen mental de uno mismo; necesidad de mirar hacia abajo a las extremidades de uno para asegurarse de que todavía están allí; y caerse mientras camina, especialmente cuando la atención se centra en algo más que el acto de caminar.

Diagnóstico

La propiocepción alterada puede diagnosticarse mediante una serie de pruebas, cada una de las cuales se centra en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.

La prueba de Romberg se usa a menudo para evaluar el equilibrio. El sujeto debe permanecer de pie con los pies juntos y los ojos cerrados sin apoyo durante 30 segundos. Si el sujeto pierde el equilibrio y se cae, es un indicador de deterioro de la propiocepción.

Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la coincidencia de la posición de las articulaciones. [49] Al paciente se le vendarán los ojos mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se vuelve a poner en posición neutra. Luego se le pide al sujeto que mueva la articulación de regreso al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que el dominio de la mano, la edad del participante, el emparejamiento activo frente al pasivo y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el desempeño en las tareas de emparejamiento de posiciones conjuntas. [ cita requerida ]

Para la detección pasiva de ángulos articulares, estudios recientes han encontrado que los experimentos para sondear los umbrales psicofísicos producen estimaciones más precisas de discriminación propioceptiva que la tarea de emparejamiento de posiciones articulares. [50] En estos experimentos, el sujeto se aferra a un objeto (como un apoyabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el evaluador puede determinar los umbrales de discriminación del sujeto.

Los agentes de policía estadounidenses prueban la propiocepción mediante la prueba de sobriedad de campo para verificar si hay intoxicación por alcohol . Se requiere que el sujeto se toque la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas) [ cita requerida ] , mientras que las personas que sufren de alteración de la propiocepción (un síntoma de intoxicación por alcohol de moderada a grave) no pasan esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio en relación con sus narices.

Capacitación

La propiocepción es lo que permite que alguien aprenda a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier habilidad, deporte o arte nuevos, generalmente es necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la entrada propioceptiva, un artista no podría pintar con un pincel sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel sobre el lienzo; sería imposible conducir un automóvil porque un automovilista no podría conducir o usar los pedales mientras mira hacia la carretera; una persona no podía tocar el tipo de letra o realizar ballet; y la gente ni siquiera podría caminar sin ver dónde pone los pies.

Oliver Sacks informó el caso de una joven que perdió su propiocepción debido a una infección viral de su médula espinal . [51] Al principio, no podía moverse correctamente en absoluto o incluso controlar su tono de voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde, volvió a aprender usando la vista (observando sus pies) y el oído interno solo para moverse mientras usaba la audición para juzgar la modulación de la voz. Finalmente adquirió un movimiento rígido y lento y un habla casi normal, que se cree que es la mejor posible en ausencia de este sentido. No podía juzgar el esfuerzo que implicaba levantar objetos y los agarraba dolorosamente para asegurarse de no dejarlos caer.

Reproducir medios
Trabajo propioceptivo de miembros inferiores

El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de muchas disciplinas. Hacer malabares entrena el tiempo de reacción, la ubicación espacial y el movimiento eficiente. [ cita requerida ] Pararse sobre una tabla de balanceo o una tabla de equilibrio se usa a menudo para reentrenar o aumentar las habilidades de propiocepción, particularmente como fisioterapia para lesiones de tobillo o rodilla. Slacklining es otro método para aumentar la propiocepción.

Pararse sobre una pierna (cigüeña de pie) y varios otros desafíos de la posición del cuerpo también se utilizan en disciplinas como el yoga , el Wing Chun y el tai chi . [52] El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio. [53] Además, existen dispositivos específicos diseñados para el entrenamiento de la propiocepción, como la pelota de ejercicios , que trabaja para equilibrar los músculos abdominales y de la espalda.

Historia de estudio

La sensación de posición-movimiento fue descrita originalmente en 1557 por Julio César Scaliger como una "sensación de locomoción". [54] Mucho más tarde, en 1826, Charles Bell expuso la idea de un "sentido muscular", [55] que se acredita como una de las primeras descripciones de los mecanismos de retroalimentación fisiológica. [56] La idea de Bell era que los comandos se transmiten desde el cerebro a los músculos y que los informes sobre la condición del músculo se enviarían en la dirección contraria. En 1847, el neurólogo londinense Robert Todd destacó importantes diferencias en las columnas anterolateral y posterior.de la médula espinal, y sugirió que estos últimos estaban involucrados en la coordinación del movimiento y el equilibrio. [57]

Aproximadamente al mismo tiempo, Moritz Heinrich Romberg , un neurólogo de Berlín, describía la inestabilidad empeorada por el cierre de los ojos o la oscuridad, ahora conocido como el signo epónimo de Romberg , una vez sinónimo de tabes dorsalis , que se reconoció como común a todos los trastornos propioceptivos del piernas. Más tarde, en 1880, Henry Charlton Bastian sugirió "cinestesia" en lugar de "sentido muscular" sobre la base de que parte de la información aferente (de regreso al cerebro) proviene de otras estructuras, incluidos tendones, articulaciones y piel. [58] En 1889, Alfred Goldscheider sugirió una clasificación de la cinestesia en tres tipos: sensibilidad muscular, tendinosa y articular.[59]

En 1906, Charles Scott Sherrington publicó un trabajo histórico que introdujo los términos "propiocepción", " interocepción " y "exterocepción". [60] Los "exteroceptores" son los órganos que proporcionan información que se origina fuera del cuerpo, como los ojos, los oídos, la boca y la piel. Los interoceptores proporcionan información sobre los órganos internos y los "propioceptores" proporcionan información sobre el movimiento derivado de fuentes musculares, tendinosas y articulares. Utilizando el sistema de Sherrington, los fisiólogos y anatomistas buscan terminaciones nerviosas especializadas que transmiten datos mecánicos en la cápsula articular,Tensión de tendones y músculos (como los órganos del tendón de Golgi y los husos musculares), que juegan un papel importante en la propiocepción.

Las terminaciones primarias de los husos musculares "responden al tamaño de un cambio de longitud muscular y su velocidad" y "contribuyen tanto a la sensación de posición y movimiento de las extremidades". [61] Las terminaciones secundarias de los husos musculares detectan cambios en la longitud de los músculos y, por lo tanto, suministran información con respecto solo al sentido de la posición. [61] Esencialmente, los husos musculares son receptores de estiramiento. [62] Se ha aceptado que los receptores cutáneos también contribuyen directamente a la propiocepción al proporcionar "información perceptiva precisa sobre la posición y el movimiento de las articulaciones", y este conocimiento se combina con información de los husos musculares. [63]

Etimología

Propiocepción proviene del latín proprius , que significa "propio", "individuo" y capio , capere , tomar o agarrar. De este modo, captar la propia posición en el espacio, incluida la posición de las extremidades entre sí y con el cuerpo como un todo.

La palabra cinestesia o cinestesia ( sentido cinestésico ) se refiere al sentido de movimiento, pero se ha utilizado de manera incompatible para referirse ya sea a la propiocepción solo o a la integración del cerebro de los insumos propioceptivas y vestibulares. Cinestesia es un término médico moderno compuesto por elementos del griego; kinein "poner en movimiento; mover" (de la raíz PIE * keie- "poner en movimiento") + aisthesis "percepción, sentimiento" (de la raíz PIE * au- "percibir") + terminación de sustantivo abstracto griego -ia (corresponde a la maternidad inglesa, por ejemplo, la maternidad).

Plantas

Las plantas terrestres controlan la orientación de su crecimiento primario mediante la detección de varios estímulos vectoriales como el gradiente de luz o la aceleración gravitacional . Este control se ha denominado tropismo . Sin embargo, un estudio cuantitativo del gravitropismo de los brotes demostró que, cuando una planta se inclina, no puede recuperar una postura erguida estable bajo el impulso exclusivo de la detección de su deflexión angular frente a la gravedad. Se requiere un control adicional a través de la detección continua de su curvatura por parte del órgano y la consecuente conducción de un proceso activo de enderezamiento. [5] [6] [64] Al ser una percepción por parte de la planta de la configuración relativa de sus partes, se le ha llamado propiocepción. Esta doble detección y control mediante la percepción gravitacional y la propiocepción se ha formalizado en un modelo matemático unificador que simula la conducción completa del movimiento gravitrópico. Este modelo ha sido validado en 11 especies muestreando la filogenia de angiospermas terrestres , y en órganos de tamaños muy contrastados, que van desde la pequeña germinación del trigo ( coleoptilo ) hasta el tronco de los álamos . [5] [6] Este modelo también muestra que toda la dinámica gravitrópica está controlada por un solo número adimensionalllamado "Número de equilibrio", y definido como la relación entre la sensibilidad al ángulo de inclinación versus la gravedad y la sensibilidad propioceptiva. Este modelo se ha ampliado para tener en cuenta los efectos de la flexión pasiva del órgano bajo su propio peso, lo que sugiere que la propiocepción es activa incluso en vástagos muy dóciles, aunque es posible que no puedan enderezarse de manera eficiente dependiendo de su deformación elástica bajo el atracción gravitatoria. [65] Otros estudios han demostrado que el mecanismo celular de propiocepción en las plantas involucra miosina y actina , y parece ocurrir en células especializadas. [66] Se descubrió que la propiocepción estaba involucrada en otros tropismos y era fundamental también para el control denutación . [67]

Estos resultados cambian la visión que tenemos sobre la sensibilidad de las plantas. Ellos también están proporcionando conceptos y herramientas para la reproducción de cultivos que son resistentes al alojamiento , y de árboles con troncos rectos y calidad de la madera homogénea. [68]

El descubrimiento de la propiocepción en las plantas ha generado un interés en la divulgación científica y los medios de comunicación generalistas. [69] [70] Esto se debe a que este descubrimiento cuestiona un a priori duradero que tenemos sobre las plantas. En algunos casos, esto ha llevado a un cambio entre la propiocepción y la autoconciencia o la autoconciencia . No hay base científica para tal cambio semántico. De hecho, incluso en los animales, la propiocepción puede ser inconsciente; por lo que se cree que ocurre en las plantas. [6] [70]

Ver también

  • Trastorno del equilibrio  : alteración fisiológica de la percepción
  • Imagen corporal  : percepción de la persona de la estética o el atractivo sexual de su propio cuerpo.
  • Esquema corporal  : modelo postural que realiza un seguimiento de la posición de las extremidades.
  • Fenómeno de escalera mecánica rota  : la sensación de perder el equilibrio o mareos al subir a una escalera mecánica que no funciona
  • Mareo  : condición neurológica que causa deterioro en la percepción espacial y la estabilidad
  • Equilibriocepción
  • Coordinación ojo-mano
  • Fenómeno ideomotor  - Concepto en hipnosis e investigación psicológica
  • Ilusiones de auto-movimiento  : percepción errónea de la ubicación o el movimiento de uno
  • Apuntar instintivo
  • Cinestésica
  • Aprendizaje cinestésico  - Aprendizaje mediante actividades físicas
  • La cinetosis  - náuseas causadas por el movimiento o el movimiento percibido
  • Control motor  : regulación del movimiento dentro de los organismos que poseen un sistema nervioso.
  • Integración multisensorial  : estudio de cómo la información de las diferentes modalidades sensoriales, como la vista, el oído, el tacto, el olfato, el movimiento propio y el gusto, puede ser integrada por el sistema nervioso.
  • Mareo  : mareo por movimiento que ocurre en el mar
  • Desorientación espacial  : incapacidad de una persona para determinar correctamente la posición de su cuerpo en el espacio
  • Teoría de las inteligencias múltiples  - Teoría de la inteligencia propuesta por Howard Gardner
  • Vértigo  : tipo de mareo en el que una persona tiene la sensación de moverse o de los objetos circundantes en movimiento.

Notas

  1. ^ Los receptores del canal piezoeléctrico juegan un papel clave en la percepción de la presión, el tacto y la propiocepción (receptor Piezo2). [24]

Referencias

  1. ^ "Propiocepción" . Diccionario Merriam-Webster .
  2. ^ "propioceptivo - definición de propioceptivo en inglés del diccionario de Oxford" . OxfordDictionaries.com . Consultado el 20 de enero de 2016 .
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  5. ↑ a b c Bastien R, Bohr T, Moulia B, Douady S (enero de 2013). "El modelo unificador del gravitropismo de los brotes revela la propiocepción como una característica central del control de la postura en las plantas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (2): 755–60. Código bibliográfico : 2013PNAS..110..755B . doi : 10.1073 / pnas.1214301109 . PMC 3545775 . PMID 23236182 .  
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enlaces externos

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  • Los humanos tenemos seis sentidos, ¿por qué todos piensan que solo tenemos cinco? en Everything2
  • "Propiocepción": este ensayo de Charles Wolfe se inspira en pensadores y artistas como Charles Olson , Merleau-Ponty , James J. Gibson y Andy Clark para ilustrar el punto de vista de la "prioridad de la actividad encarnada dinámica sobre la actividad 'mental' aislada". y regiones 'físicas' "para definir este concepto
  • "¿Dónde estoy?" (5 de mayo de 2006) , Radio Lab: este episodio del programa de radio WNYC analiza la relación entre el cerebro y el cuerpo.
  • "The Dancing Mind": episodio del podcast de ABC (Aust.) All in the Mind sobre la naturaleza de la propiocepción.
  • Propiocepción en los títulos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
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