Prosaurolophus ( / ˌ p r oʊ s ɔː r ɒ l ə f ə s / , lo que significa "antes Saurolophus ", en comparación con el dinosaurio más tarde con una cresta cabeza similar) es un género de hadrosaurid (o de pico de pato) dinosaurio de el Cretácico Superior de América del Norte . Se conoce por los restos de al menos 25 individuos pertenecientes a dos especies, incluidos cráneos y esqueletos, pero sigue siendo oscuro. Alrededor de 9 m (30 pies), sus fósiles se han encontrado en el Campaniano tardíola Formación Parque de Dinosaurios del Cretácico Superior en Alberta , y la Formación Dos Medicina, aproximadamente contemporánea , en Montana , que data de hace unos 75,5-74,0 millones de años. Su característica más reconocible es una pequeña cresta sólida formada por los huesos nasales , que sobresale frente a los ojos.
Prosaurolophus | |
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Espécimen de P. maximus recolectado en 1921, Museo Real de Ontario | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Ornitópoda |
Familia: | † Hadrosauridae |
Subfamilia: | † Saurolophinae |
Género: | † Prosaurolophus Brown , 1916 |
Especies: | † P. maximus |
Nombre binomial | |
† Prosaurolophus maximus Marrón, 1916 | |
Sinónimos [1] [2] [3] | |
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La especie tipo es P. maximus , descrita por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown del Museo Americano de Historia Natural en 1916. Una segunda especie, P. blackfeetensis , fue descrita por Jack Horner del Museo de las Rocosas en 1992. Las dos especies fueron diferenciados principalmente por el tamaño de la cresta y las proporciones del cráneo.
Descripción
Prosaurolophus era un pico de pato de cabeza grande; el espécimen descrito más completo tiene un cráneo de aproximadamente 0,9 metros (3,0 pies) de largo sobre un esqueleto de unos 8,5 metros (28 pies) de largo. [4] Tenía una cresta triangular pequeña, robusta delante de los ojos; los lados de esta cresta eran cóncavos, formando depresiones. [5] Esta cresta creció isométricamente (es decir, sin cambiar en proporción) a lo largo de la vida del individuo, lo que llevó a la especulación de que la especie pudo haber tenido una estructura de exhibición de tejido blando, como sacos nasales inflables. [6]
Cuando fue descrito originalmente por Brown, Prosaurolophus maximus era conocido por su cráneo y mandíbula. La mitad del cráneo estaba muy deteriorada en el momento del examen y el nivel del parietal estaba deformado aplastado hacia arriba hacia un lado. Los diferentes huesos del cráneo podrían definirse fácilmente, a excepción de los huesos parietales y nasales . Brown descubrió que el cráneo del género Saurolophus ya descrito es muy similar en general, pero también más pequeño que el cráneo de P. maximus . [7] La característica única de un frontal acortado en lambeosaurinos también se encuentra en Prosaurolophus y los otros hadrosaurinos cornudos Brachylophosaurus , Maiasaura y Saurolophus . Aunque carecen de un frontal más corto, los géneros Edmontosaurus y Shantungosaurus comparten con los saurolophins un dentario alargado . [8]
Se conocen parches de piel preservada de dos especímenes juveniles, TMP 1998.50.1 y TMP 2016.37.1; estos pertenecen a la extremidad ventral de las costillas dorsales novena a decimocuarta, el margen caudal de la hoja escapular y la región pélvica. En estos parches se conservan pequeñas escamas del sótano (escamas que constituyen la mayor parte de la superficie de la piel [9] ), de 3 a 7 milímetros (0,12 a 0,28 pulgadas) de diámetro; esto es similar a la condición que se observa en otros hadrosaurios saurolophine. Más singularmente, escalas de características (escalas más grandes, menos numerosas que se intercalan dentro de las escalas del sótano [9] ) alrededor de 5 milímetros (0,20 pulgadas) de ancho y 29 milímetros (1,1 pulgadas) de largo se encuentran intercaladas en las escamas más pequeñas en los parches de la costillas y escápula (están ausentes en los parches pélvicos). Se conocen escamas similares de la cola del pariente Saurolophus angustirostris (sobre el que se ha especulado para indicar un patrón [9] ), y se considera probable que Prosaurolophus adulto hubiera conservado las escamas características en sus flancos como los juveniles. [6]
Historia del descubrimiento
El conocido paleontólogo Barnum Brown recuperó un cráneo de pico de pato en 1915 para el Museo Americano de Historia Natural (AMNH 5836) del río Red Deer de Alberta, cerca de Steveville . Describió el espécimen en 1916 como un nuevo género, Prosaurolophus . La elección del nombre de Brown proviene de una comparación con el género Saurolophus , que había descrito en 1912. Saurolophus tenía una cresta de la cabeza similar pero más larga y con forma de espiga. [7] El cráneo tenía un hocico dañado y fue reconstruido inadvertidamente durante demasiado tiempo, [10] pero pronto se encontraron mejores restos que mostraban la forma real; uno es un esqueleto y un cráneo casi completos, descritos por William Parks en 1924. [11] Se conocen de veinte a veinticinco individuos de esta especie, incluidos siete cráneos con al menos parte del resto del esqueleto. [8]
La segunda especie, P. blackfeetensis , se basa en un espécimen del Museo de las Rocosas (MOR 454), que fue descrito por otro notable paleontólogo, Jack Horner. Este espécimen, y los restos de otros tres o cuatro individuos, se encontraron en el condado de Glacier , Montana. [12] En este caso, los fósiles se encontraron en un lecho de huesos de restos de Prosaurolophus , lo que indica que los animales vivieron juntos durante al menos algún tiempo. El lecho de huesos se interpreta como el reflejo de un grupo de animales que se congregaron cerca de una fuente de agua durante una sequía. [13]
Horner diferencia las dos especies por los detalles de la cresta. Interpretó que P. blackfeetensis tiene una cara más alta y empinada que P. maximus , con la cresta migrando hacia atrás, hacia los ojos, durante el crecimiento. [12] Estudios más recientes han considerado las diferencias como insuficientes para sustentar dos especies. [1] [2] [3]
Clasificación
Debido a su nombre, Prosaurolophus a menudo se asocia con Saurolophus . Sin embargo, esto es controvertido; algunos autores han encontrado que los animales están estrechamente relacionados, [14] [15] [16] mientras que otros no, en cambio lo encuentran más cerca de Brachylophosaurus , Edmontosaurus , Gryposaurus y Maiasaura . [8]
Historia de la clasificación
En 1918, Lawrence Lambe revisó las clasificaciones de Hadrosauridae (entonces Trachodontidae). Invalidó el apellido y Trachodontinae, reemplazándolos por Hadrosauridae y Hadrosaurinae. La otra subfamilia en Hadrosauridae era Saurolophinae, que incluía Stephanosaurus (= Lambeosaurus ), Cheneosaurus , Corythosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus . Lambe, en 1920, dividió Saurolophinae y encontró solo dos géneros restantes en él, Prosaurolophus y el género tipo. Los géneros anteriores se reclasificaron luego en Stephanosaurinae o Hadrosaurinae. En 1928, prosaurolophus fue asignado a saurolophinae por Franz Nopcsa . El grupo contenía hadrosáuridos con "machos con una protuberancia mediana en forma de cuerno en el cráneo" y "dientes muy numerosos", que Nopsca encontró que eran Parasaurolophus , Saurolophus y Prosaurolophus . [3]
En 1954, Charles Sternberg reevaluó los géneros en Hadrosauridae, invocando la probabilidad de que Saurolophinae se hundiera en Hadrosaurinae. Esto cambió enormemente las clasificaciones de la familia, ya que los "saurolophines" se mantuvieron separados debido a su isquion supuestamente "con patas" . Sternberg identificó que el isquion "con patas" asignado a Saurolophus no se encontró con el holotipo, y solo se le asignó debido a la ubicación del hallazgo. Además, notó que William Parks (1924) encontró un esqueleto completo de Prosaurolophus que mostraba claramente un isquion "despojado", que Sternberg se dio cuenta de que significaba que era poco probable que Saurolophus poseyera un isquion "con patas". La reevaluación de Sternberg llevó al abandono de Saurolophinae. [3]
Young (1958) encontró que la subfamilia Saurolophinae, sin embargo, no debía ser abandonada, y en ella colocó su nuevo género Tsintaosaurus , así como Prosaurolophus y Saurolophus , y también Kritosaurus (que incluía Gryposaurus y excluía K. navajovius ). Dos años antes, Friedrich von Huene separó Saurolophinae de Hadrosauridae, nombrando Saurolophidae. Saurolophidae era una familia de la Hadrosauria de Huene, que incluía los géneros Prosaurolophus , Saurolophus y Bactrosaurus, probablemente sin parentesco . Otro autor que apoyó la separación de Saurolophinae fue John Ostrom (1961). Ostrom descubrió que los saurolophines Brachylophosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus poseían una "cresta pseudonarial", una característica que los unía, a la vez que los distinguía de los lambeosaurinos de cresta hueca. [3]
Hopson (1975) apoyó la división de Hadrosauridae en dos subfamilias, Hadrosaurinae y Lambeosaurinae, y fue el primero en sospechar lo que encuentran los análisis modernos. Hopson descubrió que Hadrosaurinae podía dividirse claramente en grupos, los "kritosaurs", los "edmontosaurs" y los "saurolophines", incluidos Prosaurolophus , Saurolophus , Tsintaosaurus y Lophorhothon , e intermedios entre los "kritosaurs" y "saurolophines". Brett-Surman (1975) también siguió a Sternberg con el hundimiento de Saurolophinae en Hadrosaurinae y, al igual que Hopson, reconoció tres grupos dentro de la subfamilia. Al igual que Hopson, un grupo se llamó linaje Edmontosaurus , el segundo grupo Kritosaurus y el tercero unió a Prosaurolophus y Saurolophus . Más de una década después, en 1989, Brett-Surman nombró científicamente a los grupos de hadrosaurinos, el primero se convirtió en Edmontosaurini , el segundo en Kritosaurini y el tercero en Saurolophini . [3]
Filogenia
El primer análisis cladístico que abarcó las interrelaciones de Hadrosauridae fue realizado por Weishampel y Horner (1990). Encontraron a Saurolophinae sinónimo de Hadrosaurinae, pero solo separaron a la subfamilia en dos grupos. El primer grupo incluyó a Gryposaurus , Aralosaurus , Maiasaura y Brachylophosaurus . El otro contenía Edmontosaurus , Saurolophus , Prosaurolophus , Lophorhothon y Shantungosaurus . [3]
Acta Palaeontologica Polonica publicó en 2013 un cladgrama detallado de las relaciones de hadrosáuridos . El estudio fue dirigido por Alberto Prieto-Márquez y recuperó Prosaurolophus en una posición similar a la sugerida por Brown en 1916. El siguiente cladograma fue el que recuperaron sus análisis: [16]
Saurolophinae |
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En 2001, Wagner estudió Prosaurolophus con otros hadrosáuridos. Wagner consideró al género, junto con Corythosaurus y Maiasaura , como sinónimo de Saurolophus , Hypacrosaurus y Brachylophosaurus, respectivamente. Prosaurolophus maximus fue reasignado a Saurolophus como S. maximus . Sin embargo, el mismo año, se encontró que Prosaurolophus era distinto de Saurolophus , en un análisis de Hu et al. . Su análisis fue único de cualquier época, y recuperaron Prosaurolophus en Saurolophinae, con Saurolophus , Lophorhothon , Tsintaosaurus , Jaxartosaurus y Kritosaurus . Ningún otro análisis ha recuperado este grupo de dinosaurios. [3]
Horner y col. (2004) también recuperaron una filogenia diferente de Saurolophinae. Prosaurolophus fue, por primera vez, recuperado separado de Saurolophus , de hecho, ni siquiera estaba estrechamente relacionado. Prosaurolophus se encontró en un grupo con Brachylophosaurus , Maiasaura , Grpyosaurus y Edmontosaurus , mientras que Saurolophus se agrupó con Naashoibitosaurus (= Kritosaurus ) y "Kritosaurus" australis . [3]
El clado Prosaurolophus - Saurolophus ha sido un agrupamiento problemático al intentar ubicarlo entre los hadrosaurinos. Muchas características del cráneo son similares a Edmontosaurus , mientras que otras están más cerca de Gryposaurus , por lo que el grupo se ha clasificado como cercano a ambos. Sin embargo, el clado podría estar más cerca de Edmontosaurus , ya que las características que los unen son más numerosas. [3]
Paleobiología
Como hadrosáurido, Prosaurolophus habría sido un gran herbívoro , comiendo plantas con un cráneo sofisticado que permitía un movimiento de trituración análogo a masticar . Sus dientes fueron reemplazados continuamente y empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estuvo en uso en algún momento. El material vegetal habría sido recortado por su pico ancho y sostenido en las mandíbulas por una estructura similar a una mejilla . La alimentación habría sido desde el suelo hasta unos 4 metros (13 pies) por encima. Como otros hadrosaurios, podría haberse movido tanto bípedo como cuadrúpedo . [8] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Prosaurolophus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos. [17]
Comportamiento social
Como se señaló, existe evidencia de lecho de huesos de que este género vivió en grupos durante al menos parte del año. [13] Además, tenía varios métodos potenciales para exhibirse en un entorno social. La cresta facial ósea es un candidato obvio y también pueden haber estado presentes divertículos nasales. Estos divertículos postulados habrían tomado la forma de sacos inflables de tejido blando alojados en las excavaciones profundas que flanquean la cresta y los orificios alargados para las fosas nasales . Dichos sacos podrían usarse tanto para señales visuales como auditivas. [18]
Paleoecología
La Formación Dinosaur Park, hogar de Prosaurolophus maximus , se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas e influenciadas por las condiciones marinas a lo largo del tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. [19] El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y plantas con flores . [20] En esta formación bien estudiada, P. maximus solo se conoce desde la parte superior, que tenía más influencia marina que la sección inferior. Fue el hadrosaurino más común de esta sección, que se depositó hace unos 75,5 millones de años. [2] La Formación Dinosaur Park también fue el hogar de dinosaurios conocidos como el Centrosaurus con cuernos , Styracosaurus y Chasmosaurus , compañeros pico de pato Gryposaurus , Corythosaurus , Lambeosaurus y Parasaurolophus , Tyrannosaurus Gorgosaurus y Edmontonia y Euoplocephalus blindados . [21]
La Formación Dos Medicina aproximadamente contemporánea, hogar de P. maximus , [2] es bien conocida por sus fósiles de nidos, huevos y crías de dinosaurios, producidos por los hadrosáuridos Hypacrosaurus stebingeri y Maiasaura , y el troodóntido Troodon . También estuvieron presentes el tiranosáurido Daspletosaurus , caenagnathid Chirostenotes , dromeosáuridos Bambiraptor y Saurornitholestes , los dinosaurios blindados Edmontonia y Euoplocephalus , hypsilophodont Orodromeus y los dinosaurios cornudos Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus ovatus y Styracosaurus . [21] Esta formación estaba más distante de la vía marítima interior occidental, y más alta y más seca que la Formación Dinosaur Park. [13] La edad de Prosaurolophus maximus que queda de esta formación es de aproximadamente 75,5 a 74,0 millones de años. [2]
Dieta
El propio Prosaurolophus maximus vivía en las llanuras aluviales costeras y comía coníferas, lo que implica que era más probable que fuera un buscador que un pastoreador. [22] [23]
Ver también
- Cronología de la investigación del hadrosaurio
Referencias
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