Protostegidae es una familia de tortugas marinas extintas que vivieron durante el período Cretácico . La familia incluye algunas de las tortugas marinas más grandes que jamás hayan existido. El más grande, Archelon , tenía una cabeza de un metro (39 pulgadas) de largo. Como la mayoría de las tortugas marinas, tenían cuerpos aplanados y aletas como apéndices delanteros; los protostegidos tenían caparazones mínimos como las tortugas laúd de los tiempos modernos.
Protostegidos | |
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Restauración de la vida de Archelon ischyros | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Testudines |
Suborden: | Cryptodira |
Clade : | Panchelonioidea (?) |
Familia: | † Protostegidae Cope , 1872 |
Especie tipo | |
† Protostega gigas Cope, 1872 | |
Genera | |
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Anatomía
Como algunas de las primeras tortugas marinas , los protostegidos establecen el plan corporal general para las futuras especies de tortugas marinas. Tenían un plan corporal de tortuga generalmente deprimido, completo con cuatro extremidades, una cola corta y una cabeza grande al final de un cuello relativamente corto. Al igual que otras tortugas marinas, poseían apéndices frontales en forma de remo especialmente desarrollados para nadar en mar abierto. Al igual que los Dermochelyidae aún existentes , posiblemente estrechamente relacionados , los protostegidos poseían caparazones extremadamente reducidos . Algunos especímenes tenían protuberancias esqueléticas de sus costillas que casi envolvían sus cuerpos en lugar de un caparazón completo. Como las tortugas marinas modernas, los protostegidos tenían picos afilados. Una de las características definitorias de los miembros de la familia eran sus cabezas casi desproporcionadamente grandes. Específicamente, se han encontrado algunos ejemplares de Archelon con cabezas de un metro (39 pulgadas) de largo. Además, los miembros de la familia también tenían plastrones algo reducidos. [4]
Ecología
Ecología trófica
Si bien todos los miembros de la familia están extintos , los estudios paleoecológicos sobre los miembros de la familia han proporcionado una idea de las funciones ecológicas de los Protostegidae. El análisis de los órganos fósiles de algunos protostegidos ha revelado estómagos enteros que contienen mariscos fosilizados . [3] [ cita irrelevante ] Se postula que las tortugas, a su vez, fueron presas de los principales depredadores de la época. Se han encontrado protostegidos fósiles con impresiones de dientes de los grandes tiburones lamnidos de la época. [5] Se ha descubierto que dos especímenes de Protostega gigas tienen marcas de dientes de grandes tiburones . Además, se han encontrado dientes del extinto tiburón Cretoxyrhina mantelli incrustados en al menos un esqueleto de Protostega . [6]
Historia evolutiva
Los miembros más antiguos de la familia son Desmatochelys padillai , conocido de los especímenes recuperados de la Formación Paja del Cretácico Temprano de Colombia [2] y Santanachelys gaffneyi , conocido de un espécimen excavado en Brasil en 1998. Esta última especie apareció por primera vez durante el Cretácico Temprano. Como una de las primeras tortugas marinas, Santanachelys tenía varias características no especializadas, como dígitos distinguibles en sus brazos en forma de aleta. Las aletas de los parientes posteriores se fusionaron completamente para nadar más eficientemente. [3] Al igual que con la mayoría de la fauna grande de la época , los Protostegidae se extinguieron durante los eventos de extinción del Cretácico-Paleógeno que llevaron a la extinción de los dinosaurios . [7]
La posición filogenética exacta de los protostegidos entre las tortugas es incierta. Algunos estudios filogenéticos determinan que las tortugas laúd de la familia Dermochelyidae son sus parientes vivos más cercanos, siendo ambas familias monofiléticas . [3] [8] Por el contrario, los análisis filogenéticos realizados por Joyce (2007) y Anquetin (2012), que incluyeron una especie de protostegid ( Santanachelys gaffneyi ), recuperaron a la familia como pariente lejana de las tortugas laúd. Joyce (2007) recuperó Protostegidae como tortugas eucriptodirenas basales que se encuentran fuera del grupo de la corona de Cryptodira (el clado menos inclusivo que contiene todos los criptodiranos vivos) y están estrechamente relacionadas con Solnhofia parsonsi ; [9] Santanachelys tuvo una posición filogenética similar en el análisis realizado por Anquetin (2012), quien enfatizó que los estudios futuros deberían incluir más protostegidas para confirmar esta ubicación filogenética. [10] Si se confirman, estos resultados probarían que los protostegidos no eran parientes cercanos de las tortugas laúd (o de hecho cualquier criptodirano vivo), sino que "representan un linaje independiente de tortugas marinas que se originaron en el Jurásico tardío". [9] Los análisis llevados a cabo por Sterli (2010) y Sterli & de la Fuente (2011) recuperaron a Santanachelys (y, presumiblemente, a la totalidad de Protostegidae) como parientes aún más lejanos con los criptodiranos vivos; se encontró que era una tortuga basal que se encontraba fuera del grupo de la corona de tortugas (el clado menos inclusivo que contiene criptodiranos y pleurodiranos ). [11] [12]
Un análisis filogenético realizado por Cadena y Parham (2015) recuperó Protostegidae dentro del grupo de coronas de Cryptodira; específicamente, la familia fue recuperada como perteneciente a Chelonioidea y más estrechamente relacionada con la tortuga laúd que los quelonidos . [2]
Historia taxonómica
En 1888, el zoólogo belga George Albert Boulenger publicó su clasificación de Testudinata dentro de la novena edición de la Encyclopædia Britannica . El género Protostega se colocó dentro de la familia Sphargidae bajo el suborden Athecae . Un año más tarde, Karl Alfred von Zittel degradó todo el suborden a una familia dentro de Cryptodira . [13]
En 1994, Hirayama propuso una subdivisión de tres familias de la superfamilia de tortugas marinas basada en un análisis cladístico ; A Protostegidae se le otorgó un estatus de familia formal y completo en el sistema, que contiene la mayoría de los géneros extintos , incluido Archelon , y un protostegid no descrito anteriormente. [14] El espécimen no identificado fue descrito completamente en 1998, como la especie Santanachelys gaffneyi . El género Santanachelys se agregó a la familia después de que se describiera la nueva especie. Este espécimen fue posteriormente analizado para ser el miembro más viejo de la familia. [3]
Referencias
- ^ "Protostegidae" . La base de datos de paleobiología . Consultado el 27 de julio de 2013 .
- ^ a b c Edwin A. Cadena y James F. Parham (2015). "¿La tortuga marina más antigua conocida? Un nuevo protostegid del Cretácico Inferior de Colombia" . PaleoBios . 32 (1): 1–42.
- ^ a b c d e Hirayama, Ren (16 de abril de 1998). "Tortuga marina más antigua conocida". Naturaleza . 392 (6677): 705–708. Código Bibliográfico : 1998Natur.392..705H . doi : 10.1038 / 33669 . S2CID 45417065 .
- ^ Lutz, Peter L .; John A. Musick (1996). La biología de las tortugas marinas . CRC PRess. págs. 432pp. ISBN 978-0-8493-8422-6.
- ^ Shimada, Kenshu ; MJ Everhart; GE Hooks III (2002). "Peces ictiodectidos y tortugas protostegidas mordidas por el tiburón lamniforme del Cretácico tardío, Cretoxyrhina mantelli ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (3): 106.
- ^ Shimada, Kenshu ; GE Hooks III (enero de 2004). "Tortugas protostegid mordidas por tiburones de la tiza de Mooreville del Cretácico superior, Alabama" . Revista de Paleontología . 78 (1): 205–210. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0205: SPTFTU> 2.0.CO; 2 .
- ^ Zangerl, Rainer (mayo de 1953). "La fauna de vertebrados de la Formación Selma de Alabama, Parte III. Las tortugas de la Familia Protostegidae". Museo Chicago Field Mem . 3 (3).
- ^ Meylan, Peter A .; Ren Hirayama (septiembre de 2000). "La Paleontología y Filogenética de las" Tortugas Marinas " ". Actas del XIX Simposio Anual sobre Conservación y Biología de las Tortugas Marinas . 19 : 104. Memorando técnico de la NOAA NMFS-SEFSC-443.
- ^ a b Walter G. Joyce (2007). "Relaciones filogenéticas de las tortugas mesozoicas" (PDF) . Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 3–102. doi : 10.3374 / 0079-032x (2007) 48 [3: promt] 2.0.co; 2 . Archivado desde el original (PDF) el 6 de junio de 2013.
- ^ Jérémy Anquetin (2012). "Reevaluación de las interrelaciones filogenéticas de las tortugas basales (Testudinata)" . Revista de Paleontología Sistemática . 10 (1): 3–45. doi : 10.1080 / 14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .
- ^ Juliana Sterli (2010). "Relaciones filogenéticas entre tortugas extintas y existentes: la posición de Pleurodira y los efectos de los fósiles en las tortugas del grupo de la corona enraizado" . Contribuciones a la zoología . 79 (3): 93-106. doi : 10.1163 / 18759866-07903002 . hdl : 11336/84233 .
- ^ Juliana Sterli y Marcelo de la Fuente (2011). "Una nueva tortuga de la Formación La Colonia (Campaniano-Maastrichtiano), Patagonia, Argentina, con comentarios sobre la evolución de la columna vertebral en las tortugas" . Paleontología . 54 (1): 63–78. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01002.x .
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- ^ Hirayama, Ren (diciembre de 1994). "Sistemática filogenética de las tortugas marinas quelonioides". Arco de la isla . 3 (4): 270–284. doi : 10.1111 / j.1440-1738.1994.tb00116.x .
Otras lecturas
- Lutz, Peter L .; John A. Musick (1996). La biología de las tortugas marinas . CRC PRess. págs. 432pp. ISBN 978-0-8493-8422-6.
- Kazlev, M. Alan (15 de septiembre de 2003). "Reptiles marinos mesozoicos" . Palaeos Mesozoico . Palaeos. Archivado desde el original el 15 de julio de 2007 . Consultado el 3 de septiembre de 2007 .
- Caso CE (1897). "Sobre la osteología y relaciones de Protostega" . Revista de morfología . 14 : 21–60. doi : 10.1002 / jmor.1050140103 . hdl : 2027 / mdp.39015082583868 . S2CID 83886426 .
- Cope, Edward Drinker (1872). "Una descripción del género Protostega". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia : 422–433.
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- Heno, OP (1895). "Sobre determinadas porciones del esqueleto de Protostega gigas ". Museo Field Colombino, Publicaciones, Serie Zoológica . 1 : 57–62.
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