Archelon es una tortuga marina extinta del Cretácico Superior y es la tortuga más grande jamás documentada, con el espécimen más grande midiendo 460 cm (15 pies) de la cabeza a la cola, 400 cm (13 pies) de aleta a aleta, y 2.200 kg (4.900 lb) de peso. Solo se conoce de Dakota Pierre Shale y tiene una especie, A. ischyros . En el pasado, el género también contenía A. marshii y A. copei , aunque estos han sido reasignados a Protostega y Microstega , respectivamente. El género fue nombrado en 1895 por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland basándose en un esqueleto de Dakota del Sur, quien lo colocó en la familia extinta.Protostegidae. La tortuga laúd ( Dermochelys coriacea ) se pensó una vez para ser su pariente más cercano, pero ahora, protostegidae se piensa que es un linaje totalmente independiente de cualquier ser vivo de las tortugas marinas .
Archelon | |
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Reparto montado en la Universidad de Manitoba | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Testudines |
Suborden: | Cryptodira |
Familia: | † Protostegidae |
Género: | † Archelon Wieland , 1896 |
Especies: | † A. ischyros |
Nombre binomial | |
† Archelon ischyros Wieland , 1896 |
Archelon tenía un caparazón de cuero en lugar del caparazón duro que se ve en las tortugas marinas. El caparazón puede haber presentado una fila de pequeñas crestas, cada una con un pico de 2,5 o 5 cm (1 o 2 pulgadas) de altura. Tenía un pico especialmente en forma de gancho y sus mandíbulas eran hábiles para triturar, por lo que probablemente comía crustáceos y moluscos de caparazón duro mientras se movía lentamente sobre el fondo marino. Sin embargo, su pico pudo haber sido adaptado para cortar la carne, y Archelon probablemente pudo producir golpes poderosos necesarios para viajar en mar abierto. Habitaba en la vía marítima interior occidental del norte , un área templada a fría dominada por plesiosaurios , aves marinas hesperornitiformes y mosasaurios . Es posible que se haya extinguido debido a la reducción de la vía marítima, el aumento de la depredación de huevos y crías y el clima frío.
Taxonomía
Historia de la investigación
El espécimen holotipo , YPM 3000, fue recolectado en el Campaniano tardío Pierre Shale de Dakota del Sur a lo largo del río Cheyenne en el condado de Custer por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland en 1895, y descrito por él al año siguiente basándose en un esqueleto mayoritariamente completo excluyendo la calavera. Lo llamó Archelon ischyros , [5] nombre del género del griego antiguo ἀρχη- arkhe- "primero / temprano", [6] χελώνη chelone "tortuga", [7] y el nombre de la especie de ἰσχυρός ischyros "poderoso" o "poderoso" . [8] Wieland lo colocó en la familia Protostegidae , que incluía en ese momento a los más pequeños Protostega y Protosphargis . [5] Este último pertenece ahora a la familia Cheloniidae . [9] Un segundo espécimen, un cráneo, fue descubierto en 1897 en la misma región. [10]
En 1900, Wieland describió una segunda especie, A. marshii , de los restos recolectados en 1898 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , a quien se refiere el nombre de la especie , basándose en que la parte inferior de la concha ( plastrón ) era más gruesa y los humeros más rectos. [10] Sin embargo, en 1909, Wieland lo reclasificó como Protostega marshii . En 1902, se recogió un tercer espécimen, en su mayoría completo, también a lo largo del río Cheyenne. [11] En 1953, el paleontólogo suizo Rainer Zangerl dividió Protostegidae en dos familias: Chelospharginae y Protosteginae ; al primero se le asignó Chelosphargis y Calcarichelys , y al segundo Archelon y Protostega . [12] En el mismo estudio, el Kansas Protostega copei , que fue descrito por primera vez por Wieland en 1909 y nombrado en honor a Edward Drinker Cope, quien erigió por primera vez la familia Protostegidae, [11] se trasladó al género Archelon como A. copei . [12] En 1998, A. copei se trasladó al nuevo género Microstega como M. copei . [13] En 1992, un cuarto y más grande espécimen hasta la fecha, apodado "Brigitta", fue descubierto en el condado de Oglala Lakota, Dakota del Sur y reside en el Museo de Historia Natural de Viena . [14]
En 2002, se descubrió un quinto espécimen, un esqueleto parcial, en el Pierre Shale de Dakota del Norte a lo largo del río Sheyenne cerca de Cooperstown . [3]
Evolución
El grupo hermano de Protostegidae, en el pasado, se consideró Dermochelyidae , y por lo tanto su pariente vivo más cercano habría sido la tortuga laúd dermochelyid ( Dermochelys coriacea ). [13] Sin embargo, los estudios filogenéticos concluyen que los protostegidos representan un linaje antiguo ( basal ) completamente separado que se originó en el Jurásico Superior , eliminando a la familia de la superfamilia Chelonioidea que incluye a todas las tortugas marinas. En este modelo, Archelon no comparte un ancestro marino con ninguna tortuga marina. [15] [16] [17]
Protostegidae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Archelon con algunos protostegids [18] |
Descripción
El holotipo mide 352 cm (11,5 pies) de la cabeza a la cola, con la cabeza de 60 cm (2 pies), el cuello 72 cm (2,4 pies), las vértebras torácicas 135 cm (4,4 pies), el sacro 15 cm (0,5 pies) ft) y la cola 70 cm (2,3 pies). [5] El espécimen más grande, Brigitta, mide alrededor de 460 cm (15 pies) de la cabeza a la cola y 400 cm (13 pies) de aleta a aleta, [3] [14] y, en vida, pesaba alrededor de 2200 kg (4900 lb). [19]
Archelon tenía una cabeza claramente alargada y estrecha. Tenía un pico en forma de gancho definido que probablemente estaba cubierto por una vaina en vida, que recuerda a los picos de las aves de presa . Sin embargo, en la parte posterior, el filo del pico es desafilado en comparación con las tortugas marinas. Gran parte de la longitud de la cabeza proviene de los premaxilares alargados –que es la parte anterior del pico en este animal– y maxilares . Los huesos yugales , los pómulos, debido a la cabeza alargada, no se proyectan tanto como en otras tortugas. Las fosas nasales son alargadas y descansan en la parte superior del cráneo, ligeramente colocadas hacia adelante y son inusualmente horizontales en comparación con las tortugas marinas. Los huesos yugales (pómulos) son redondeados en lugar de triangulares en las tortugas marinas. El hueso articular , que formaba la articulación de la mandíbula, probablemente estaba muy recubierto de cartílago . La mandíbula probablemente se movió con un movimiento de martilleo. [10]
Se recuperaron cinco vértebras del cuello del holotipo, y probablemente tuvo ocho en total en vida; tienen forma de X, procelos, cóncavos en el lado hacia la cabeza y convexos en el otro, y su estructura gruesa indica músculos fuertes del cuello. Se encontraron diez vértebras torácicas, aumentando de tamaño hasta la sexta, luego disminuyendo rápidamente, y tienen poca conexión con el caparazón. Las tres vértebras del sacro son cortas y planas. Probablemente tenía dieciocho vértebras de la cola; los primeros ocho a diez (probablemente en la misma área que el caparazón) tenían arcos neurales, mientras que el resto no. [5] Su cola probablemente tenía un amplio rango de movilidad, y se cree que la cola pudo doblarse en un ángulo de casi 90 ° horizontalmente. [20]
Los húmero en la parte superior de los brazos son proporcionalmente masivos, y los radios y cúbitos de los antebrazos son cortos y compactos, lo que indica que el animal tenía aletas fuertes en vida. Las aletas habrían tenido una extensión de entre 490 y 610 cm (16 y 20 pies), aunque probablemente la estimación más conservadora. [21] Las estrías en los huesos de las extremidades indican un crecimiento rápido, [22] con similitudes con la tortuga laúd, la tortuga de más rápido crecimiento conocida, [23] cuyos juveniles tienen una tasa de crecimiento promedio de 8.5 cm (3.3 pulgadas) por año. [22]
Carapacho
El caparazón comprende a cada lado ocho neuralias, las placas más cercanas a la línea media, y nueve pleuralias, las placas que conectan la línea media con las costillas. Las placas del caparazón son en su mayoría de dimensiones uniformes, con la excepción de los dos pares de placas correspondientes a la octava vértebra torácica que son más pequeñas que las demás, y la placa pígala más cercana a la cola que es más grande. Archelon tiene diez pares de costillas y, como la tortuga laúd pero a diferencia de otras tortugas marinas, la primera costilla no se encuentra con la primera pleural. Como en las tortugas marinas, la primera costilla es notablemente más corta que la segunda, en este caso, tres cuartas partes de la longitud. La segunda a la quinta costillas se proyectan en ángulo recto desde la línea media y, en el holotipo, cada una mide 100 cm (3,3 pies) de longitud. Una costilla aumenta de grosor en la dirección vertical distalmente , a medida que se aleja de la línea media, y las costillas son relativamente más grandes y más desarrolladas que las de las tortugas marinas. La segunda a la quinta costillas, en el holotipo, se originan con un grosor de 2,5 cm (0,98 pulgadas) y terminan con alrededor de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de grosor. [21] [11]
La neuralia y la pleuralia forman suturas muy irregulares y en forma de dedos donde se encuentran, y una placa puede haber estado sobre la otra placa mientras el hueso aún se estaba desarrollando y era maleable. La neuralia y la pleuralia, las porciones óseas del caparazón, son particularmente delgadas, y las costillas, especialmente la primera costilla, y la cintura escapular son inusualmente pesadas y pueden haber tenido que soportar un estrés adicional para compensar, una condición que se observa en las antiguas tortugas ancestrales. . [21] [11] Archelon tiene estructuras osteoscleróticas , donde el hueso es denso y pesado, lo que probablemente sirvió como lastre en la vida similar a los huesos de las extremidades de las ballenas y otros animales del océano abierto. [24]
El caparazón, en vida, probablemente presentaba una fila de crestas a lo largo de la línea media sobre la región del pecho , quizás totalizando siete crestas, con cada cresta alcanzando un máximo de 2,5 o 5 cm (1 o 2 pulgadas). [20] En ausencia de cuello y placas pleurales firmemente articuladas, la piel sobre el caparazón probablemente era gruesa, fuerte y correosa para compensar y sostener adecuadamente la cintura escapular. [21] Este caparazón coriáceo también se ve en la tortuga laúd. La composición esponjosa es similar a los huesos que se ven en los vertebrados de mar abierto, como los delfines o los ictiosaurios , y probablemente también fue una adaptación para reducir el peso total. [22]
Plastrón
Un plastrón de tortuga, la parte inferior, comprende, desde la cabeza hasta la cola, el epiplastrón, el entoplastrón, que es pequeño y está encajado entre el primero y el hioplastrón, luego, siguiendo, el hipoplastrón y finalmente el xiphiplastrón. El plastrón, en su conjunto, es grueso, [20] y mide, en un espécimen descrito en 1898, 210 cm (7 pies) de largo. [11] A diferencia del caparazón, presenta estrías en todas partes. [25]
En los protostegidos, el epiplastrón y el entoplastrón se fusionan, formando una sola unidad llamada "entepiplastrón" o "paraplastrón". Este entepiplastrón tiene forma de T, a diferencia de los entoplastrones en forma de Y en otras tortugas. El borde superior de la T se redondea excepto en el centro que presenta una pequeña proyección. El lado exterior es ligeramente convexo y se dobla algo alejándose del cuerpo. Los dos extremos de la T se aplanan, haciéndose más anchos y delgados a medida que se alejan del centro. [25]
Una cresta gruesa y continua conecta el hioplastrón, el hipoplastrón y el xiphiplastrón. El hioplastrón presenta una gran cantidad de espinas que se proyectan alrededor de la circunferencia. El hioplastrón es ligeramente elíptico y se vuelve más delgado a medida que se aleja del centro antes de que erupcionen las espinas. Las espinas se vuelven gruesas y estrechas hacia su porción media. Las 7 a 9 espinas que se proyectan hacia la cabeza son cortas y triangulares. Las 6 espinas del medio son largas y delgadas. Las últimas 19 espinas son planas. No hay marcas que indiquen contacto con el entepiplastrón. El hipoplastrón es similar al hioplastrón, excepto que tiene más espinas, un total de 54. [25] El xiphiplastrón tiene forma de boomerang, una característica primitiva en contraste con los rectos que se ven en las tortugas más modernas. [20]
Paleobiología
Archelon era un carnívoro obligado . El plastrón grueso indica que el animal probablemente pasó mucho tiempo en el lecho marino blando y fangoso, probablemente un alimentador de fondo de movimiento lento . Según el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston , las mandíbulas estaban adaptadas para triturar, lo que implica que la tortuga comía grandes moluscos y crustáceos . En 1914, sugirió que los abundantes bivalvos del Cretácico del Cretácico, de caparazón delgado y habitantes del fondo, algunos de ellos de más de 120 cm (4 pies) de diámetro, habrían podido sostener fácilmente a Archelon . [20] Sin embargo, estos probablemente estaban ausentes en la vía marítima interior occidental central por el Campaniano temprano. Por el contrario, el pico pudo haber sido adaptado para esquilar la carne, [26] y podría haber sido capaz de apuntar a peces y reptiles más grandes, [10] así como a criaturas de cuerpo blando, similares a la tortuga laúd, como el calamar y medusas . [3] [19] Sin embargo, es posible que el pico afilado se haya usado solo en combate contra otros Archelon . El nautilus Eutrephoceras dekayi se encontró en gran número cerca de un espécimen de Archelon , y puede haber sido una fuente potencial de alimento. [20] Es posible que Archelon también haya eliminado ocasionalmente el agua de la superficie. [26]
Archelon probablemente tenía brazos más débiles y, por lo tanto, menos poder de natación que la tortuga laúd, por lo que no frecuentaba tanto el océano abierto, prefiriendo aguas menos profundas y tranquilas. Esto está indicado por la similitud de las proporciones húmero / brazo y mano / brazo y los quelonidos , que se sabe que tienen un desarrollo deficiente de las extremidades en aletas y una preferencia por aguas poco profundas. [27] Por el contrario, la gran relación aleta / caparazón de los protostegidos y la extensión de la aleta igualmente grande, como la de la tortuga boba depredadora quelonida ( Caretta caretta ), combinada con un cuerpo ancho, indican que podrían haber perseguido presas activas, aunque probablemente no podrían haber sostenido altas velocidades. [28] En general, pudo haber sido un nadador moderadamente bueno, capaz de viajar en mar abierto. [20]
Archelon , como otras tortugas marinas, probablemente tuvo que haber venido a la costa para anidar; como otras tortugas, probablemente cavó un hueco en la arena, puso varias docenas de huevos y no participó en la crianza de los hijos. Falta la aleta inferior derecha del holotipo, y el crecimiento atrofiado del hueso de la aleta restante indica que esto ocurrió temprano en la vida. Puede haber sido el resultado de un intento de depredación por parte de un ave mientras era una cría y trataba de escapar al mar, mordido por algún depredador grande como un mosasaurio o un Xiphactinus , o fue aplastado por adultos más grandes mientras pastoreaba en la orilla. Sin embargo, esto último es poco probable ya que los juveniles probablemente no frecuentaron las costas incluso durante la temporada de reproducción. [20] Se estima que Brigitta vivió hasta 100 años, y puede haber muerto mientras estaba parcialmente cubierta de brumación de lodo, un estado de letargo , en el fondo del océano. [14] [19] Sin embargo, la creencia de larga data de que las tortugas marinas bruman bajo el agua como las tortugas de agua dulce puede ser incorrecta dada la alta frecuencia necesaria para evitar ahogamientos. [29]
Paleoecología
Archelon habitaba la vía marítima interior occidental poco profunda ; [3] el fondo marino fangoso y sin oxígeno probablemente estaba, en promedio, a no más de 180 m (600 pies) por debajo de la superficie, [30] y la temperatura promedio del agua pudo haber sido de 17 ° C (63 ° F) en el Campaniano . [31] Las Dakotas del Cretácico Superior se sumergieron en la subprovincia del interior del norte, un área caracterizada por temperaturas moderadas a frías, con una abundancia de plesiosaurios , aves marinas hesperornitiformes y mosasaurios, particularmente Platecarpus . No hay evidencia fósil de la migración de vertebrados entre las provincias del norte y del sur. Aunque los tiburones eran generalmente más comunes en la provincia del sur, [32] se conocen varios tiburones de Pierre Shale, incluidos Squalus , Squalicorax , Pseudocorax y Cretolamna . [3] Otros peces depredadores grandes incluyen ictiodectidos como Xiphactinus . [30] ensamblaje de invertebrados de la Pierre Shale incluye una variedad de moluscos, a saber ammonites -desde la Pierre Shale placenta Placenticeras , Scaphites nodosus , Didymoceras , y baculites ovatus -bivalves-tales como el gigante Inoceramus - [33] el calamar-como belemnites , [30] y nautilus . [20]
A medida que la vía marítima migró progresivamente hacia el sur, es posible que Archelon no pudiera migrar con ella. La creciente amenaza de depredación de huevos o crías por parte de nuevas especies marinas o de mamíferos puede haber llevado a la extinción de Archelon , y la desaparición de gigantes protostegidos parece haber coincidido con el aumento de tamaño de los dermoquelíidos. [11] Protostegidae está más o menos ausente en los depósitos de Maastrichtian , el último Cretácico, y probablemente murió debido a una tendencia de enfriamiento [34] que otras tortugas pudieron sobrevivir debido a algunas capacidades termorreguladoras . [35] La temperatura promedio del agua puede haber disminuido a 7 o 12 ° C (45 o 54 ° F) dependiendo de los niveles estimados de CO 2 . [31] Sin embargo, algunos fósiles de Kansas Pierre Shale de la era maastrichtiana pueden haber sido erosionados hace millones de años, y es posible que Archelon sobreviviera hasta bien entrado el Maastrichtiano. [26]
Ver también
- Stupendemys
- Psephophorus
- Atlantochelys
Referencias
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Texto citado
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Otras lecturas
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- Wieland, GR 1902. Notas sobre las tortugas del Cretácico, Toxochelys y Archelon , con una clasificación de la Testudinata marina. American Journal of Science, Serie 4, 14: 95-108, 2 texto-figs.
enlaces externos
- Paleontología de los océanos de Kansas