Pseudomonas

Género de bacterias Gram-negativas

Pseudomonas
Colonias de P. aeruginosa en una placa de agar
clasificación cientifica
Dominio:	Bacterias
Filo:	Proteobacterias
Clase:	Gammaproteobacteria
Orden:	Pseudomonadales
Familia:	Pseudomonadaceae
Género:	Pseudomonas Migula 1894
Especie tipo
Pseudomonas aeruginosa
Especies
Grupo P. aeruginosa P. aeruginosa P. alcaligenes P. anguilliseptica P. argentinensis P. borbori P. citronellolis P. flavescens P. mendocina P. nitroreducens P. oleovorans P. pseudoalcaligenes P. resinovorans P. straminea P. grupo chlororaphis P. aurantiaca P. aureofaciens P. chlororaphis P. fragi P. lundensis P. taetrolens Grupo de P. fluorescens P. antarctica P. azotoformans P. blatchfordae P. brassicacearum P. brenneri P. cedrina P. corrugata P. fluorescens P. gessardii P. libanensis P. mandelii P. marginalis P. mediterranea P. meridiana P. migulae P. mucidolens P. orientalis P. panacis P. proteolytica P. rhodesiae P. synxantha P. thivervalensis P. tolaasii P. veronii P. pertucinogena grupo P. denitrificans P. pertucinogena Grupo P. putida P. cremoricolorata P. entomophila P. fulva P. monteilii P. mosselii P. oryzihabitans P. parafulva P. plecoglossicida P. putida P. stutzeri group P. balearica P. luteola P. stutzeri Grupo P. syringae P. amygdali P. avellanae P. caricapapayae P. cichorii P. coronafaciens P. ficuserectae 'PAG. helianthi ' P. meliae P. savastanoi P. syringae 'PAG. tomate' P. viridiflava incertae sedis P. abietaniphila P. acidophila P. agarici P. alcaliphila P. alkanolytica P. amyloderamosa P. asplenii P. azotifigens P. cannabina P. coenobios P. congelans P. costantinii P. cruciviae P. delhiensis P. excibis P. extremorientalis P. frederiksbergensis P. fuscovaginae P. gelidicola P. grimontii P. indica P. jessenii P. jinjuensis P. kilonensis P. knackmussii P. koreensis P. lini P. lutea P. moraviensis P. otitidis P. pachastrellae P. palleroniana P. papaveris P. peli P. perolens P. poae P. pohangensis P. protegens P. psychrophila P. psychrotolerans P. rathonis P. reptilivora P. resiniphila P. rhizosphaerae P. rubescens P. salomonii P. segitis P. septica P. simiae P. suis P. teessidea P. thermotolerans P. toyotomiensis P. tremae P. trivialis P. turbinellae P. tuticorinensis P. umsongensis P. vancouverensis P. vranovensis P. xanthomarina

Pseudomonas es un género de Gram-negativas , Gammaproteobacteria , perteneciente a la familia Pseudomonadaceae y que contiene 191 especies válidamente descritas. ^[1] Los miembros del género demuestran una grandiversidad metabólica y, en consecuencia, pueden colonizar una amplia gama de nichos. ^[2] Su facilidad de cultivo in vitro y la disponibilidad de un número cada vez mayor desecuencias del genoma de la cepade Pseudomonas ha convertido al género en un foco excelente para la investigación científica; las especies mejor estudiadas incluyen P. aeruginosa en su papel de oportunistapatógeno humano , el patógeno vegetal P. syringae , la bacteria del suelo P. putida y el P. fluorescens , P. lini , P. migulae y P. graminis que promueven el crecimiento de las plantas . ^{[3] [4]}

Debido a su presencia generalizada en el agua y en semillas de plantas como las dicotiledóneas , las pseudomonas se observaron al principio de la historia de la microbiología . El nombre genérico de Pseudomonas creado para estos organismos fue definido en términos bastante vagos por Walter Migula en 1894 y 1900 como un género de bacterias Gram-negativas, con forma de bastoncillo y flageladas polares con algunas especies esporulantes. ^{[5] [6]} Esta última afirmación se demostró más tarde que era incorrecta y se debía a los gránulos refractivos de los materiales de reserva. ^[7] A pesar de la vaga descripción, la especie tipo, Pseudomonas pyocyanea (basónimo dePseudomonas aeruginosa ), resultó ser el mejor descriptor. ^[7]

Historial de clasificación

Como la mayoría de los géneros bacterianos, la pseudomónada ^{[nota 1]} último ancestro común vivió hace cientos de millones de años. Inicialmente se clasificaron a fines del siglo XIX cuando Walter Migula los identificó por primera vez . La etimología del nombre no se especificó en el momento y apareció por primera vez en la séptima edición del Bergey Manual de Bacteriología Sistemática (la principal autoridad en la nomenclatura bacteriana) como griegos pseudes (ψευδής) "falso" y -monas (μονάς / μονάδος) " una sola unidad ", que puede significar una unidad falsa; sin embargo, Migula posiblemente lo pretendió como falso Monas , un protista nanoflagelado ^[7](posteriormente, el término "mónada" se utilizó en la historia temprana de la microbiología para designar organismos unicelulares). Pronto, otras especies que coincidían con la descripción original algo vaga de Migula fueron aisladas de muchos nichos naturales y, en ese momento, muchas fueron asignadas al género . Sin embargo, muchas cepas se han reclasificado desde entonces, sobre la base de una metodología más reciente y el uso de enfoques que involucran estudios de macromoléculas conservadoras. ^[8]

Recientemente, el análisis de la secuencia de ARNr 16S ha redefinido la taxonomía de muchas especies bacterianas. ^[9] Como resultado, el género Pseudomonas incluye cepas anteriormente clasificadas en los géneros Chryseomonas y Flavimonas . ^[10] Otras cepas previamente clasificadas en el género Pseudomonas ahora se clasifican en los géneros Burkholderia y Ralstonia . ^{[11] [12]}

En 2020, un análisis filogenómico de 494 genomas completos de Pseudomonas identificó dos especies bien definidas ( P. aeruginosa y P. chlororaphis ) y cuatro grupos filogenéticos más amplios ( P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida ) con un número suficiente de proteomas disponibles. ^[13] Los cuatro grupos evolutivos más amplios incluyen más de una especie, según la definición de especie según los niveles de identidad de nucleótidos promedio. ^[14] Además, el análisis filogenómico identificó varias cepas que se anotaron incorrectamente en la especie o grupo evolutivo incorrectos. ^[13] Este problema de anotación errónea también ha sido informado por otros análisis. ^[15]

Genómica

En 2000, se determinó la secuencia completa del genoma de una especie de Pseudomonas ; más recientemente, se ha determinado la secuencia de otras cepas, incluidas las cepas de P. aeruginosa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae patovar tomate DC3000 (2003), P. syringae patovar syringae B728a (2005), P. syringae patovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 y P. entomophila L48. ^[8]

Para 2016, se habían secuenciado más de 400 cepas de Pseudomonas . ^[16] La secuenciación de los genomas de cientos de cepas reveló especies muy divergentes dentro del género. De hecho, muchos genomas de Pseudomonas comparten solo el 50-60% de sus genes, por ejemplo, P. aeruginosa y P. putida comparten solo 2971 proteínas de 5350 (o ~ 55%). ^[dieciséis]

Para 2020, más de 500 genomas completos de Pseudomonas estaban disponibles en Genebank. Un análisis filogenómico utilizó 494 proteomas completos e identificó 297 ortólogos centrales, compartidos por todas las cepas. ^[13] Este conjunto de ortólogos centrales a nivel de género se enriqueció con proteínas involucradas en el metabolismo, la traducción y la transcripción y se utilizó para generar un árbol filogenómico de todo el género, para delinear las relaciones entre los principales grupos evolutivos de Pseudomonas . ^[13] Además, se identificaron proteínas centrales específicas de grupo para la mayoría de los grupos evolutivos, lo que significa que estaban presentes en todos los miembros del grupo específico, pero ausentes en otras Pseudomonas . Por ejemplo, variosSe identificaron proteínas centrales específicas de P. aeruginosa que se sabe que desempeñan un papel importante en la patogenicidad de esta especie, como CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 y EsrC . ^[13]

Caracteristicas

Los miembros del género muestran estas características definitorias: ^[17]

• En forma de varilla
• Gram-negativos
• Flagelo uno o más, proporcionando motilidad
• Aerobio
• No forma esporas
• Catalasa positiva
• Oxidasa positiva

Otras características que tienden a asociarse con las especies de Pseudomonas (con algunas excepciones) incluyen la secreción de pioverdina , un sideróforo amarillo verdoso fluorescente ^[18] en condiciones de limitación de hierro. Ciertos Pseudomonas especies también pueden producir tipos adicionales de sideróforos, tales como piocianina por Pseudomonas aeruginosa ^[19] y thioquinolobactin por Pseudomonas fluorescens ,. ^{[20] Las} especies de Pseudomonas también suelen dar un resultado positivo en la prueba de oxidasa. , la ausencia de formación de gas a partir de la glucosa, la glucosa se oxida en la prueba de oxidación / fermentación utilizando la prueba O / F de Hugh y Leifson, beta hemolítico (en agar sangre ), indol negativo, rojo de metilo negativo, prueba de Voges-Proskauer negativa y citrato positivo .

Pseudomonas puede ser el nucleador más común de cristales de hielo en las nubes, por lo que es de suma importancia para la formación de nieve y lluvia en todo el mundo. ^[21]

Formación de biopelículas

Todas las especies y cepas de Pseudomonas se han clasificado históricamente como aerobios estrictos . Recientemente se han descubierto excepciones a esta clasificación en las biopelículas de Pseudomonas . ^[22] Un número significativo de células puede producir exopolisacáridos asociados con la formación de biopelículas. La secreción de exopolisacáridos como el alginato dificulta que las pseudomonas sean fagocitadas por los glóbulos blancos de los mamíferos . ^[23] La producción de exopolisacáridos también contribuye a las biopelículas que colonizan la superficie.que son difíciles de quitar de las superficies de preparación de alimentos. El crecimiento de pseudomonas en alimentos en mal estado puede generar un olor "afrutado".

Resistencia antibiótica

La mayoría de Pseudomonas spp. son naturalmente resistentes a la penicilina y la mayoría de los antibióticos betalactámicos relacionados , pero algunos son sensibles a la piperacilina , imipenem , ticarcilina o ciprofloxacina . ^[23] Los aminoglucósidos como tobramicina , gentamicina y amikacina son otras opciones terapéuticas.

Esta capacidad de prosperar en condiciones adversas es el resultado de sus resistentes paredes celulares que contienen porinas . Su resistencia a la mayoría de los antibióticos se atribuye a las bombas de expulsión , que bombean algunos antibióticos antes de que puedan actuar.

Pseudomonas aeruginosa se reconoce cada vez más como un patógeno oportunista emergentede relevancia clínica. Una de sus características más preocupantes es su baja susceptibilidad a los antibióticos. ^[24] Esta baja susceptibilidad es atribuible a una acción concertada de bombas de eflujo de múltiples fármacos congenes de resistencia a antibióticos codificados cromosómicamente(p. Ej., MexAB-oprM , mexXY , etc., ^[25] ) y la baja permeabilidad de las envolturas celulares bacterianas. Además de la resistencia intrínseca, P. aeruginosa desarrolla fácilmente una resistencia adquirida, ya sea por mutación en genes codificados cromosómicamente o por transferencia horizontal de genes.de los determinantes de la resistencia a los antibióticos. El desarrollo de resistencia a múltiples fármacos por aislamientos de P. aeruginosa requiere varios eventos genéticos diferentes que incluyen la adquisición de diferentes mutaciones y / o la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos. La hipermutación favorece la selección de resistencia a antibióticos impulsada por mutaciones en cepas de P. aeruginosa que producen infecciones crónicas, mientras que la agrupación de varios genes de resistencia a antibióticos diferentes en integrones favorece la adquisición concertada de determinantes de resistencia a antibióticos. Algunos estudios recientes han mostrado resistencia fenotípica asociada a la formación de biopelículas o al surgimiento de variantes de colonias pequeñas, que pueden ser importantes en la respuesta dePoblaciones de P. aeruginosa a tratamiento antibiótico . ^[8]

Sensibilidad al galio

Aunque el galio no tiene una función natural en biología, los iones de galio interactúan con los procesos celulares de una manera similar al hierro (III). Cuando bacterias como Pseudomonas toman por error iones de galio en lugar de hierro (III) , los iones interfieren con la respiración y las bacterias mueren. Esto sucede porque el hierro es redox activo, lo que permite la transferencia de electrones durante la respiración, mientras que el galio es redox inactivo. ^{[26] [27]}

Patogenicidad

Patógenos animales

Artículo principal: infección por Pseudomonas

Las especies infecciosas incluyen P. aeruginosa , P. oryzihabitans y P. plecoglossicida . P. aeruginosa prospera en entornos hospitalarios y es un problema particular en este entorno, ya que es la segunda infección más común en pacientes hospitalizados ( infecciones nosocomiales ) ^{[ cita requerida ]} . Esta patogenia puede deberse en parte a las proteínas secretadas por P. aeruginosa . La bacteria posee una amplia gama de sistemas de secreción , que exportan numerosas proteínas relevantes para la patogénesis de cepas clínicas. ^[28] Curiosamente, varios genes implicados en la patogenia deP. aeruginosa, como CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 y EsrC son grupos centrales específicos, ^[13] lo que significa que son compartidos por la gran mayoría de cepas de P. aeruginosa , pero no están presentes en otras Pseudomonas .

Patógenos vegetales

P. syringae es un patógeno vegetal prolífico . Existe como más de 50 patovares diferentes , muchos de los cuales demuestran un alto grado de especificidad de la planta huésped. Muchas otras especies de Pseudomonas pueden actuar como patógenos vegetales, en particular todos los demás miembros del subgrupo de P. syringae , pero P. syringae es el más extendido y mejor estudiado.

Aunque no es estrictamente un patógeno de plantas, P. tolaasii puede ser un problema agrícola importante, ya que puede causar manchas bacterianas en los hongos cultivados . ^[29] De manera similar, P. agarici puede causar goteo branquial en los hongos cultivados. ^[30]

Utilizar como agentes de biocontrol

Desde mediados de la década de 1980, ciertos miembros del género Pseudomonas se han aplicado a semillas de cereales o se han aplicado directamente al suelo como una forma de prevenir el crecimiento o establecimiento de patógenos de cultivos. Esta práctica se denomina genéricamente control biológico . Las propiedades de control biológico de las cepas de P. fluorescens y P. protegens (CHA0 o Pf-5, por ejemplo) se comprenden mejor en la actualidad, aunque no está claro exactamente cómo se logran las propiedades promotoras del crecimiento de las plantas de P. fluorescens . Las teorías incluyen: la bacteria podría inducir resistencia sistémica en la planta huésped, por lo que puede resistir mejor el ataque de un verdadero patógeno; las bacterias pueden competir con otros microbios del suelo (patógenos), por ejemplo, por los sideróforosdar una ventaja competitiva en la búsqueda de hierro; las bacterias pueden producir compuestos antagonistas de otros microbios del suelo, como antibióticos del tipo fenazina o cianuro de hidrógeno . La evidencia experimental apoya todas estas teorías. ^[31]

Otras especies notables de Pseudomonas con propiedades de control biológico incluyen P. chlororaphis , que produce un agente activo antibiótico del tipo fenazina contra ciertos patógenos fúngicos de las plantas, ^[32] y la especie estrechamente relacionada P. aurantiaca , que produce di-2,4-diacetilfluoroglucilmetano, un compuesto antibióticamente activo contra organismos grampositivos . ^[33]

Utilizar como agentes de biorremediación.

Algunos miembros del género pueden metabolizar contaminantes químicos en el medio ambiente y, como resultado, pueden usarse para la biorremediación . Las especies notables que han demostrado ser adecuadas para su uso como agentes de biorremediación incluyen:

• P. alcaligenes , que puede degradar hidrocarburos aromáticos policíclicos . ^[34]
• P. mendocina , que es capaz de degradar el tolueno . ^[35]
• P. pseudoalcaligenes , que puede utilizar cianuro comofuente de nitrógeno . ^[36]
• P. resinovorans , que puede degradar el carbazol . ^[37]
• P. veronii , que se ha demostrado que degrada una variedad de compuestos orgánicos aromáticos simples. ^{[38] [39]}
• P. putida , que tiene la capacidad de degradar disolventes orgánicos como el tolueno . ^[40] Al menos una cepa de esta bacteria es capaz de convertir la morfina en solución acuosa en el fármaco hidromorfona más fuerte y algo caro de fabricar(Dilaudid).
• Cepa KC de P. stutzeri , que es capaz de degradar el tetracloruro de carbono . ^[41]

Detección de agentes que deterioran los alimentos en la leche.

Una forma de identificar y categorizar múltiples organismos bacterianos en una muestra es usar ribotipado. ^[42] En el ribotipado, se aíslan diferentes longitudes de ADN cromosómico de muestras que contienen especies bacterianas y se digieren en fragmentos. ^[42] Se visualizan tipos similares de fragmentos de diferentes organismos y se comparan sus longitudes entre sí mediante transferencia Southern o mediante el método mucho más rápido de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . ^{[42] Los} fragmentos se pueden combinar con secuencias que se encuentran en especies bacterianas. ^[42] Se ha demostrado que el ribotipado es un método para aislar bacterias capaces de deteriorarse. ^[43] Alrededor del 51% de PseudomonasLas bacterias que se encuentran en las plantas de procesamiento de productos lácteos son P. fluorescens , y el 69% de estos aislamientos poseen proteasas, lipasas y lecitinasas que contribuyen a la degradación de los componentes de la leche y su posterior deterioro. ^[43] Otras especies de Pseudomonas pueden poseer cualquiera de las proteasas, lipasas o lecitinasas, o ninguna en absoluto. ^[43] Pseudomonas del mismo ribotipo realizan una actividad enzimática similar , y cada ribotipo muestra varios grados de deterioro de la leche y efectos sobre el sabor. ^[43] El número de bacterias afecta la intensidad del deterioro, y las especies de Pseudomonas no enzimáticas contribuyen al deterioro en un gran número. ^[43]

El deterioro de los alimentos es perjudicial para la industria alimentaria debido a la producción de compuestos volátiles a partir de organismos que metabolizan los diversos nutrientes que se encuentran en el producto alimenticio. ^{[44] La} contaminación resulta en peligros para la salud debido a la producción de compuestos tóxicos, así como en olores y sabores desagradables. ^[44] La tecnología de nariz electrónica permite una medición rápida y continua del deterioro microbiano de los alimentos al detectar los olores producidos por estos compuestos volátiles. ^[44] La tecnología de nariz electrónica puede, por tanto, aplicarse para detectar rastros de descomposición de la leche de Pseudomonas y aislar las especies de Pseudomonas responsables . ^[45]El sensor de gas consta de una parte de la nariz hecha de 14 sensores de polímeros modificables que pueden detectar productos específicos de degradación de la leche producidos por microorganismos. ^[45] Los datos del sensor se producen por cambios en la resistencia eléctrica de los 14 polímeros cuando están en contacto con su compuesto objetivo, mientras que cuatro parámetros del sensor se pueden ajustar para especificar aún más la respuesta. ^[45] Las respuestas pueden ser procesadas previamente por una red neuronal que luego puede diferenciar entre los microorganismos que deterioran la leche, como P. fluorescens y P. aureofaciens . ^[45]

Especies previamente clasificadas en el género

Recientemente, el análisis de la secuencia de ARNr 16S redefinió la taxonomía de muchas especies bacterianas previamente clasificadas como pertenecientes al género Pseudomonas . ^[9] Las especies extraídas de Pseudomonas se enumeran a continuación; al hacer clic en una especie se mostrará su nueva clasificación. El término 'pseudomonad' no se aplica estrictamente al género Pseudomonas , y puede usarse para incluir también miembros anteriores como los géneros Burkholderia y Ralstonia .

α proteobacteria: P. abikonensis , P. aminovorans , P. azotocolligans , P. carboxydohydrogena , P. carboxidovorans , P. compransoris , P. diminuta , P. echinoides , P. extorquens , P. lindneri , P. mesophilica , P. paucimobilis , P. radiora , P. rhodos , P. riboflavina , P. rosea , P. vesicularis .

β proteobacterias: P. acidovorans , P. alliicola , P. antimicrobica , P. avenae , P. butanovorae , P. caryophylli , P. cattleyae , P. cepacia , P. cocovenenans , P. delafieldii , P. facilis , P. flava , P. gladioli , P. glathei , P. glumae , P. graminis , P. huttiensis , P. indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. mallei, P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P. fenazinio , P. pickettii , P. plantarii , P. pseudoflava , B. pseudomallei , P. pyrrocinia , P. rubrilineans , P. rubrisubalbicans , P. saccharophila , P solanacearum , P. spinosa , P. syzygii , P. taeniospiralis , P. terrigena , P. testosteroni .

γ-β proteobacterias: P. beteli , P. boreopolis , P. cissicola , P. geniculata , P. hibiscicola , P. maltophilia , P. pictorum .

γ proteobacterias: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. halodurans , P. halophila , P. iners , P. marina , P. nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , ^[46] P. piscicida , P. stanieri .

δ proteobacterias: P. formicans .

Bacteriófago

Hay varios bacteriófagos que infectan a Pseudomonas , p. Ej.

• Fago de Pseudomonas Φ6
• Pseudomonas aeruginosa fago EL ^[47]
• Fago de Pseudomonas aeruginosa ΦKMV ^[48]
• Fago de Pseudomonas aeruginosa LKD16 ^[49]
• Pseudomonas aeruginosa fago LKA1 ^[49]
• Pseudomonas aeruginosa fago LUZ19
• Fago de Pseudomonas aeruginosa ΦKZ ^[47]
• Pseudomonas putida fago gh-1 ^[50]

Ver también

• Colección de culturas para obtener una lista de colecciones de culturas

Notas al pie

1. Para ayudar en el flujo de la prosa en inglés, los nombres de los géneros se pueden "trivializar" para formar un nombre vernáculo para referirse a un miembro del género: para el género Pseudomonas es "pseudomonad" (plural: "pseudomonads"), una variante de los casos no nominativos en la declinación griega de monas, monada . ^[51] Por razones históricas, los miembros de varios géneros que antes se clasificaban comoespecies de Pseudomonas pueden denominarse pseudomonas, mientras que el término "pseudomonas fluorescentes" se refiere estrictamente a los miembros actuales del género Pseudomonas , ya que estos producen pioverdina , una sustancia fluorescente.sideróforo . ^[2] El último término, pseudomónada fluorescente, es distinto del término grupo P. fluorescens , que se utiliza para distinguir un subconjunto de miembros de la Pseudomonas sensu stricto y no como un todo

Referencias

1. Entrada de Pseudomonas en LPSN ; Euzéby, JP (1997). "Lista de nombres bacterianos con posición en nomenclatura: una carpeta disponible en Internet" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 47 (2): 590–2. doi : 10.1099 / 00207713-47-2-590 . PMID  9103655 .
2. Madigan M; Martinko J, eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11ª ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
3. Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris (1 de noviembre de 2019). "Fijación endofítica de nitrógeno: una posible fuente 'oculta' de nitrógeno para los pinos lodgepole que crecen en sitios de extracción de grava no recuperados" . Ecología Microbiología FEMS . 95 (11). doi : 10.1093 / femsec / fiz172 . ISSN 0168-6496 . PMID 31647534 .  
4. Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P. (20 de septiembre de 2018). "Aislamiento e identificación de diazótrofos endofíticos de pinos lodgepole que crecen en pozos de minería de grava no recuperados en el interior central de la Columbia Británica, Canadá". Revista Canadiense de Investigación Forestal . 48 (12): 1601–1606. doi : 10.1139 / cjfr-2018-0347 . hdl : 1807/92505 . ISSN 0045-5067 . 
5. Migula, W. (1894) Über ein neues System der Bakterien. Arb Bakteriol Inst Karlsruhe 1: 235–238.
6. Migula, W. (1900) System der Bakterien, vol. 2. Jena, Alemania: Gustav Fischer.
7. Palleroni, Nueva Jersey (2010). "La historia de Pseudomonas" . Microbiología ambiental . 12 (6): 1377-1383. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2009.02041.x . PMID 20553550 . 
8. Cornelis P, ed. (2008). Pseudomonas: Genómica y Biología Molecular (1ª ed.). Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-19-6.
9. Anzai Y; Kim H; Park, JY; Wakabayashi H (2000). "Afiliación filogenética de las pseudomonas basadas en la secuencia de rRNA 16S". Int J Syst Evol Microbiol . 50 (4): 1563–89. doi : 10.1099 / 00207713-50-4-1563 . PMID 10939664 . 
10. Anzai, Y; Kudo, Y; Oyaizu, H (1997). "La filogenia de los géneros Chryseomonas , Flavimonas y Pseudomonas apoya la sinonimia de estos tres géneros" . Int J Syst Bacteriol . 47 (2): 249-251. doi : 10.1099 / 00207713-47-2-249 . PMID 9103607 . 
11. Yabuuchi, E .; Kosako, Y .; Oyaizu, H .; Yano, I .; Hotta, H .; Hashimoto, Y .; Ezaki, T .; Arakawa, M. (1992). "Propuesta de gen Burkholderia . Nov. Y transferencia de siete especies del género Pseudomonas homología grupo II al nuevo género, con la especie tipo Burkholderia cepacia (Palleroni y Holmes 1981) comb. Nov" . Microbiología e inmunología . 36 (12): 1251-1275. doi : 10.1111 / j.1348-0421.1992.tb02129.x . PMID 1283774 . S2CID 46648461 .  
12. Yabuuchi, E .; Kosako, Y .; Yano, I .; Hotta, H .; Nishiuchi, Y. (1995). "Transferencia de dos especies de Burkholderia y una Alcaligenes a Ralstonia gen. Nov .: Propuesta de Ralstonia pickettii (Ralston, Palleroni y Doudoroff 1973) comb. Nov., Ralstonia solanacearum (Smith 1896) comb. Nov. Y Ralstonia eutropha (Davis 1969) comb. Nov " . Microbiología e inmunología . 39 (11): 897–904. doi : 10.1111 / j.1348-0421.1995.tb03275.x . PMID 8657018 . S2CID 28187828 .  
13. Nikolaidis, Marios; Mossialos, Dimitris; Oliver, Stephen G .; Amoutzias, Grigorios D. (24 de julio de 2020). "El análisis comparativo de los proteomas centrales entre los principales grupos evolutivos de Pseudomonas revela adaptaciones específicas de especies para Pseudomonas aeruginosa y Pseudomonas chlororaphis" . Diversidad . 12 (8): 289. doi : 10.3390 / d12080289 . ISSN 1424-2818 . 
14. Richter, Michael; Rosselló-Móra, Ramon (10 de noviembre de 2009). "Cambio del estándar de oro genómico para la definición de especies procariotas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (45): 19126–19131. Código bibliográfico : 2009PNAS..10619126R . doi : 10.1073 / pnas.0906412106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2776425 . PMID 19855009 .   
15. Tran, Phuong N .; Savka, Michael A .; Gan, Han Ming (12 de julio de 2017). "Clasificación taxonómica in-silico de 373 genomas revela identificación errónea de especies y nuevas genoespecies dentro del género Pseudomonas" . Fronteras en microbiología . 8 : 1296. doi : 10.3389 / fmicb.2017.01296 . ISSN 1664-302X . PMC 5506229 . PMID 28747902 .   
16. Koehorst, Jasper J .; Dam, Jesse CJ van; Diablos, furgoneta de Ruben GA; Saccenti, Edoardo; Santos, Vitor AP Martins dos; Suárez-Diez, María; Schaap, Peter J. (6 de diciembre de 2016). "Comparación de 432 cepas de Pseudomonas mediante la integración de datos genómicos, funcionales, metabólicos y de expresión" . Informes científicos . 6 (1): 38699. Bibcode : 2016NatSR ... 638699K . doi : 10.1038 / srep38699 . ISSN 2045-2322 . PMC 5138606 . PMID 27922098 .   
17. Krieg, Noel (1984). Manual de Bergey de bacteriología sistemática, volumen 1 . Baltimore: Williams y Wilkins. ISBN 0-683-04108-8.
18. Meyer JM; Geoffroy VA; Baida N; Gardan, L .; et al. (2002). "Tipificación de sideróforos, una poderosa herramienta para la identificación de pseudomonas fluorescentes y no fluorescentes" . Apl. Reinar. Microbiol . 68 (6): 2745–2753. doi : 10.1128 / AEM.68.6.2745-2753.2002 . PMC 123936 . PMID 12039729 .  
19. Lau GW; Hassett DJ; Ran H; Kong F (2004). "El papel de la piocianina en la infección por Pseudomonas aeruginosa". Tendencias en Medicina Molecular . 10 (12): 599–606. doi : 10.1016 / j.molmed.2004.10.002 . PMID 15567330 . 
20. Matthijs S; Tehrani KA; Laus G; Jackson RW; et al. (2007). "Tioquinolobactina, un sideróforo de Pseudomonas con actividad antifúngica y anti-Pythium". Reinar. Microbiol . 9 (2): 425–434. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01154.x . PMID 17222140 . 
21. Biello, David (28 de febrero de 2008) ¿Los microbios hacen nieve? Científico americano
22. Hassett D; Cuppoletti J; Trapnell B; Lymar S; et al. (2002). "Metabolismo anaeróbico y detección de quórum por biopelículas de Pseudomonas aeruginosa en vías respiratorias de fibrosis quística infectadas crónicamente: repensar las estrategias de tratamiento con antibióticos y los objetivos de los medicamentos". Adv Drug Deliv Rev . 54 (11): 1425-1443. doi : 10.1016 / S0169-409X (02) 00152-7 . PMID 12458153 . 
23. Ryan KJ; Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4ª ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
24. Van Eldere J (febrero de 2003). "Vigilancia multicéntrica de patrones de susceptibilidad a Pseudomonas aeruginosa en infecciones nosocomiales" . J. Antimicrob. Chemother . 51 (2): 347–352. doi : 10.1093 / jac / dkg102 . PMID 12562701 . 
25. Poole K (enero de 2004). "Multirresistencia mediada por eflujo en bacterias Gram-negativas" . Clin. Microbiol. Infectar . 10 (1): 12-26. doi : 10.1111 / j.1469-0691.2004.00763.x . PMID 14706082 . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013. 
26. "Una estrategia de caballo de Troya seleccionada para combatir las bacterias". INFOniac.com. 2007-03-16. Consultado el 20 de noviembre de 2008.
27. Smith, Michael (16 de marzo de 2007). "El galio puede tener propiedades similares a los de los antibióticos". MedPage hoy. Consultado el 20 de noviembre de 2008.
28. Hardie (2009). "Las proteínas secretadas de Pseudomonas aeruginosa : sus mecanismos de exportación y cómo contribuyen a la patogénesis". Proteínas secretadas por bacterias: mecanismos secretores y papel en la patogenia . Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-42-4.
29. Brodey CL; Rainey PB; Probador M; Johnstone K (1991). "La enfermedad de la mancha bacteriana del hongo cultivado es causada por un canal iónico que forma la toxina lipodepsipeptídica". Interacciones moleculares planta-microbio . 1 (4): 407-11. doi : 10.1094 / MPMI-4-407 .
30. Joven JM (1970). "Goteo branquial: una enfermedad bacteriana de los hongos cultivados causada por Pseudomonas agarici n. Sp" . NZ J Agric Res . 13 (4): 977–90. doi : 10.1080 / 00288233.1970.10430530 .
31. Haas D; Defago G (2005). "Control biológico de patógenos del suelo mediante pseudomonas fluorescentes". Nature Reviews Microbiología . 3 (4): 307–319. doi : 10.1038 / nrmicro1129 . PMID 15759041 . S2CID 18469703 .  
32. Chin-A-Woeng TF; Bloemberg, Guido V .; Mulders, Ine HM; Dekkers, Linda C .; et al. (2000). "La colonización de la raíz por la bacteria productora de fenazina-1-carboxamida Pseudomonas chlororaphis PCL1391 es esencial para el control biológico de la pudrición de la raíz y el pie del tomate" . Mol Plant Microbe Interact . 13 (12): 1340-1345. doi : 10.1094 / MPMI.2000.13.12.1340 . PMID 11106026 . 
33. Esipov; Adanin, VM; Baskunov, BP; Kiprianova, EA; et al. (1975). "Nuevo fluoroglucida activo antibiótico de Pseudomonas aurantiaca ". Antibiotiki . 20 (12): 1077–81. PMID 1225181 . 
34. O'Mahony MM; Dobson AD; Barnes JD; Singleton I (2006). "El uso de ozono en la remediación de suelos contaminados con hidrocarburos aromáticos policíclicos". Chemosphere . 63 (2): 307–314. Código Bibliográfico : 2006Chmsp..63..307O . doi : 10.1016 / j.chemosphere.2005.07.018 . PMID 16153687 . 
35. Yen KM; Karl MR; Blatt LM; Simon, MJ; et al. (1991). "Clonación y caracterización de un grupo de genes de Pseudomonas mendocina KR1 que codifica tolueno-4-monooxigenasa" . J. Bacteriol . 173 (17): 5315–27. doi : 10.1128 / jb.173.17.5315-5327.1991 . PMC 208241 . PMID 1885512 .  
36. Huertas MJ; Luque-Almagro VM; Martínez-Luque M; Blasco, R .; et al. (2006). "Metabolismo del cianuro de Pseudomonas pseudoalcaligenes CECT5344: papel de los sideróforos". Biochem. Soc. Trans . 34 (Pt 1): 152–5. doi : 10.1042 / BST0340152 . PMID 16417508 . 
37. Nojiri H; Maeda K; Sekiguchi H; Urata, Masaaki; et al. (2002). "Organización y caracterización transcripcional de los genes de degradación de catecol implicados en la degradación del carbazol por la cepa CA10 de Pseudomonas resinovorans" . Biosci. Biotechnol. Biochem . 66 (4): 897–901. doi : 10.1271 / bbb.66.897 . PMID 12036072 . 
38. Nam; Chang, YS; Hong, HB; Lee, YE (2003). "Una nueva actividad catabólica de Pseudomonas veronii en la biotransformación de pentaclorofenol". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 62 (2–3): 284–290. doi : 10.1007 / s00253-003-1255-1 . PMID 12883877 . S2CID 31700132 .  
39. Onaca; Kieninger, M; Engesser, KH; Altenbuchner, J (mayo de 2007). "Degradación de alquil metil cetonas por Pseudomonas veronii " . Revista de bacteriología . 189 (10): 3759–3767. doi : 10.1128 / JB.01279-06 . PMC 1913341 . PMID 17351032 .  
40. Marqués S; Ramos JL (1993). "Control transcripcional de las vías catabólicas del plásmido Pseudomonas putida TOL". Mol. Microbiol . 9 (5): 923–929. doi : 10.1111 / j.1365-2958.1993.tb01222.x . PMID 7934920 . S2CID 20663917 .  
41. Sepúlveda-Torres; Rajendran, N; Dybas, MJ; Criddle, CS (1999). "Generación y caracterización inicial de mutantes de Pseudomonas stutzeri KC con capacidad alterada para degradar tetracloruro de carbono". Arch Microbiol . 171 (6): 424–429. doi : 10.1007 / s002030050729 . PMID 10369898 . S2CID 19916486 .  
42. Dasen, SE; LiPuma, JJ; Kostman, JR; Stull, TL (1 de octubre de 1994). "Caracterización de PCR-ribotipado para Burkholderia (Pseudomonas) cepacia" . Revista de microbiología clínica . 32 (10): 2422–2424. doi : 10.1128 / JCM.32.10.2422-2424.1994 . ISSN 0095-1137 . PMC 264078 . PMID 7529239 .   
43. Dogan, Belgin; Boor, Kathryn J. (1 de enero de 2003). "Diversidad genética y potenciales de deterioro entre Pseudomonas spp. Aisladas de productos lácteos fluidos y plantas de procesamiento de lácteos" . Microbiología aplicada y ambiental . 69 (1): 130-138. doi : 10.1128 / AEM.69.1.130-138.2003 . ISSN 0099-2240 . PMC 152439 . PMID 12513987 .   
44. Casalinuovo, Ida A .; Di Pierro, Donato; Coletta, Massimiliano; Di Francesco, Paolo (1 de noviembre de 2006). "Aplicación de narices electrónicas para diagnóstico de enfermedades y detección de deterioro de alimentos" . Sensores . 6 (11): 1428–1439. Código Bibliográfico : 2006Senso ... 6.1428C . doi : 10.3390 / s6111428 . PMC 3909407 . 
45. Magan, Naresh; Pavlou, Alex; Chrysanthakis, Ioannis (5 de enero de 2001). "Sentido de la leche: un sistema de detección de volátiles reconoce las bacterias y levaduras de descomposición en la leche". Sensores y actuadores B: Químico . 72 (1): 28–34. doi : 10.1016 / S0925-4005 (00) 00621-3 .
46. Van Landschoot, A .; Rossau, R .; De Ley, J. (1986). "Similitudes intra e intergenéricas de los cistrones de ácido ribonucleico ribosómico de Acinetobacter " . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 36 (2): 150. doi : 10.1099 / 00207713-36-2-150 .
47. Hertveldt, K .; Lavigne, R .; Pleteneva, E .; Sernova, N .; Kurochkina, L .; Korchevskii, R .; Robben, J .; Mesyanzhinov, V .; Krylov, VN; Volckaert, G. (2005). "Comparación del genoma de grandes fagos de Pseudomonas aeruginosa " (PDF) . Revista de Biología Molecular . 354 (3): 536–545. doi : 10.1016 / j.jmb.2005.08.075 . PMID 16256135 . Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 27 de agosto de 2015 .  
48. Lavigne, R .; Noben, JP; Hertveldt, K .; Ceyssens, PJ; Briers, Y .; Dumont, D .; Roucourt, B .; Krylov, VN; Mesyanzhinov, VV; Robben, J .; Volckaert, G. (2006). "El proteoma estructural del bacteriófago KMV de Pseudomonas aeruginosa". Microbiología . 152 (2): 529–534. doi : 10.1099 / mic.0.28431-0 . PMID 16436440 . 
49. Ceyssens, P. -J .; Lavigne, R .; Mattheus, W .; Chibeu, A .; Hertveldt, K .; Mast, J .; Robben, J .; Volckaert, G. (2006). "Análisis genómico de los fagos LKD16 y LKA1 de Pseudomonas aeruginosa: establecimiento del subgrupo KMV dentro del supergrupo T7" . Revista de bacteriología . 188 (19): 6924–6931. doi : 10.1128 / JB.00831-06 . PMC 1595506 . PMID 16980495 .  
50. Lee, L .; Boezi, J. (1966). "Caracterización del bacteriófago gh-1 para Pseudomonas putida " . Revista de bacteriología . Sociedad Americana de Microbiología. 92 (6): 1821–1827. doi : 10.1128 / JB.92.6.1821-1827.1966 . PMC 316266 . PMID 5958111 .  
51. Buchanan, RE (1955). "Taxonomía". Revisión anual de microbiología . 9 : 1–20. doi : 10.1146 / annurev.mi.09.100155.000245 . PMID 13259458 . 

enlaces externos

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General

• Pseudomonas en el origen de la lluvia y la nieve del mundo
• Las pseudomonas sobreviven en un reactor nuclear
• Base de datos del genoma de Pseudomonas
• Pseudomonas
• Video de Pseudomonas fluorescentes