Psilophyton es un género de plantas vasculares extintas. Descrita en 1859, fue una de las primeras plantas fósiles que se encontraron que tenía laedaddel Devónico (hace unos 420 a 360 millones de años ). Se han encontrado especímenes en el norte de Maine , EE. UU.; Gaspé Bay , Quebec y New Brunswick , Canadá; la República Checa ; y Yunnan , China. Las plantas carecían de hojas o raíces verdaderas; órganos formadores de esporas o esporangiosnacieron en los extremos de racimos ramificados. Es significativamente más complejo que algunas otras plantas de edad comparable (por ejemplo, Rhynia ) y se cree que es parte del grupo dentro del cual evolucionaron los helechos modernos y las plantas con semillas .
Psilophyton Rango temporal: Devónico | |
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Reconstrucción de Psilophyton forbesii ; barra de escala = 5 cm | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Estreptophyta |
Clade : | Embriofitos |
Clade : | Polisporangiophytes |
Clade : | Traqueofitos |
Clase: | † Trimerophytopsida |
Pedido: | † Trimerophytales |
Familia: | † Trimerophytaceae |
Género: | † Psilophyton Dawson (1859) [1] enmienda. Hueber y HPBanks (1967) [2] |
Especie tipo | |
Psilophyton princeps Dawson (1859) | |
Especies | |
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Descripción
Casi todas las especies de Psilophyton se han encontrado en rocas de la edad de Emsia (hace alrededor de 408 a 393 millones de años ). Una excepción es P. krauselii , de la República Checa, que es más joven, ya que es de la parte superior del Devónico medio (hace alrededor de 390 a 380 millones de años ). [12]
Psilophyton dawsonii es la especie más conocida. Se han encontrado especímenes comprimidos y mineralizados en varios lugares, particularmente en guijarros calcáreos en la península de Gaspé, Quebec, Canadá. Las plantas estaban formadas por tallos desnudos (ejes) que terminaban en puntas desafiladas. Más abajo se ramificaron repetidamente dicotómicamente ; más arriba, llevaban'unidades' portadoras de esporangios en dos filas en lados opuestos de los tallos. Estas unidades se ramificaron, también dicotómicamente, antes de terminar en esporangios, de modo que hubo grupos de hasta 128 esporangios pareados, curvados hacia abajo, de forma ovalada y de unos 5 mm de largo. Las esporas se liberaron a través de una hendidura longitudinal. Los dos primeros puntos de ramificación de las unidades fértiles parecen haber consistido en dos ramas dicotómicas estrechamente espaciadas en las que la rama media no se desarrolló. Las esporas de trilete tenían entre 40 y 75 µm de diámetro. [15] [16]
La estructura interna de los tallos de P. dawsonii era considerablemente más compleja que la de otras plantas de edad similar, por ejemplo, Rhynia . Una hebra central de xilema ocupaba hasta un tercio del diámetro del tallo. En las partes inferiores de los tallos principales era circular, agrandándose antes de dividirse antes de la ramificación dicotómica. Más arriba se volvió elíptica en sección transversal, correspondiente a las dos filas de unidades de ramificación fértiles. Dentro de las ramas de estas unidades, la hebra era más o menos rectangular. Los elementos conductores del xilema, las traqueidas , eran del llamado 'tipo P' en el que las paredes estaban reforzadas por barras en forma de escalera (escalariformes) con aberturas circulares entre ellas. [15] El tejido alrededor de la hebra central tenía varias capas con espacios abiertos debajo de los estomas . [dieciséis]
P. princeps , la primera especie descubierta, se diferenciaba de P. dawsonii por tener espinas en los tallos y esporangios más grandes. P. forbesii es la especie más grande conocida de Psilophyton . Las reconstrucciones sugieren una altura de unos 60 cm. Sus tallos estaban desnudos de espinas pero marcados por estrías longitudinales. [16] En comparación con P. dawsonii , tanto P. princeps como P. forbesii tenían una mayor distinción entre los tallos principales y las ramas laterales, lo que puede considerarse una característica "avanzada". [15]
P. crenulatum se encontró en New Brunswick, Canadá, también en rocas de la edad de Emsia. Sus ramas tenían espinas de hasta 6 mm de largo que se dividían en dos o tres proyecciones en sus puntas. Tiene semejanzas con los especímenes de Aarabia , encontrados en Marruecos. [dieciséis]
P. dapsile se encontró en Maine, EE. UU. Parece haber sido considerablemente más pequeño que la especie anterior, tal vez 30 cm de altura, con tallos lisos que se ramifican dicotómicamente y esporangios de solo 2 mm de largo. [16] Kasper y col. sugirió que las especies más pequeñas P. dapsile y P. krauselii , que tenían principalmente ramas dicotómicas, eran los miembros más "primitivos" del género. [15]
P. primitivum se encuentra en Yunnan, China, en la Formación Posongchong, que es de Pragian edad (Siegenian) (alrededor de 410 millones de años atrás ). Todas las demás especies se han encontrado en América del Norte y Europa, que formaron parte del continente de Laurussia en el Devónico. El nombre refleja la creencia de que la especie es "primitiva", con una ramificación dicotómica considerable y un hábito laxo y menos ramificado. Como ocurre con todas las especies de Psilophyton , los pares de esporangios se crearon mediante unidades fértiles ramificadas dicotómicamente, aunque en P. primitivum había relativamente pocos por unidad (4-8) y estaban agrupados de forma algo suelta. Sesugirieronsimilitudes con P. microspinum y P. parvulum . [13]
Taxonomía
Sin hojas, la ramificación dicotómica fósiles que llevan espinas y que poseen tejido vascular desde el Devónico de la península de Gaspé, Canadá, se pensaba por Dawson en 1859 para parecerse a la whiskfern moderna, Psilotum . En consecuencia, nombró a su nuevo género Psilophyton , siendo la especie tipo P. princeps . Desafortunadamente, más tarde resultó que su descripción y reconstrucción posterior se basó en fragmentos de tres plantas diferentes no relacionadas, lo que causó confusión durante muchos años. [7] Los esporangios eran de Psilophyton , pero algunos tallos aéreos eran de lo que ahora es Sawdonia , y los rizomas eran de Taeniocrada . [17]
En 1871, Dawson describió especímenes que tenían espinas fuertes como P. princeps var. ornatum . Consideró que los grupos de esporangios terminales emparejados encontrados con estos eran parte de la misma planta, aunque no se encontró una conexión real. Mucho más tarde, en 1967, se demostró que los fósiles llamados " Psilophyton princeps " tenían dos patrones muy diferentes de desarrollo del xilema : desde el centro hacia afuera (centrarch) en P. princeps y desde afuera hacia adentro (exarch) en P. princeps var. ornatum . Hueber y Banks seleccionaron nuevos especímenes como tipo para la especie P. princeps , [2] y Hueber posteriormente transfirió P. princeps var. ornatum a un nuevo género como Sawdonia ornata . Sólo P. princeps tenía esporangios terminales emparejados; los de S. ornata se llevaban a los lados de los tallos. [18] Las adiciones posteriores de especies al género se han basado en la descripción de Hueber y Banks.
Dawson nombró a otro espécimen Psilophyton robustius . Con el argumento de que tenía ramas laterales que se dividían en tres y se dividían en dos, en 1956 Hopping lo trasladó a un nuevo género Trimerophyton . [18]
Filogenia
Al principio, la mayoría de los primeros polisporangiófitos (plantas terrestres distintas de hepáticas , musgos y hornworts ) se colocaron en una sola clase , Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. [19] A medida que se descubrieron y describieron fósiles adicionales, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas. En 1968, Banks propuso dividirlo en tres grupos, uno de los cuales era la subdivisión Trimerophytina, informalmente llamada trimerófitos. Psilophyton fue un miembro destacado de este grupo. [20] Se ha considerado que la distinción entre tallos principales y tallos laterales fuertemente ramificados en especies como P. forbesii es uno de los pasos clave hacia la evolución de las hojas de las eufilofitas (miembros modernos de las cuales son los helechos y las plantas con semillas ), basada en la teoría de que tales hojas evolucionaron a través de 'redes' de sistemas de ramificación lateral aplanados. [21]
En 2004, Crane et al. publicó un cladograma simplificado para los polisporangiófitos , basado en varias cifras de Kenrick y Crane (1997). Parte de su cladograma se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en 'grupos basales' para reducir el tamaño del diagrama). Muestra dos de las especies más conocidas de Psilophyton como miembros tempranos divergentes de los euphyllophytes. [19]
eufilofitas |
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Referencias
- ↑ a b Dawson, JW (1859), "Sobre plantas fósiles de las rocas del Devónico de Canadá" , Quarterly Journal of the Geological Society of London , 15 (1-2): 477-488, doi : 10.1144 / gsl.jgs. 1859.015.01-02.57 , S2CID 140536815, citado en Gerrienne 1995
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- ^ Schweitzer, Hans-Joachim & Rebske, Christine (1988), Die basalen Organe von Psilophyton burnotense (Gilkinet) Kräusel & Weyland , Bonn: Paläobotanische Abteilung des Institutes für Paläontologie der Universität Bonn, OCLC 258188031
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