pirenoide
Los pirenoides son microcompartimentos subcelulares que se encuentran en los cloroplastos de muchas algas , [1] y en un solo grupo de plantas terrestres, los antocerotes . [2] Los pirenoides están asociados con el funcionamiento de un mecanismo de concentración de carbono (CCM). Su función principal es actuar como centros de fijación de dióxido de carbono (CO 2 ), generando y manteniendo un ambiente rico en CO 2 alrededor de la enzima fotosintética ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO). Por lo tanto, los pirenoides parecen tener un papel análogo al de los carboxisomas en las cianobacterias .
Las algas están restringidas a ambientes acuosos, incluso en hábitats acuáticos, y esto tiene implicaciones en su capacidad de acceder al CO 2 para la fotosíntesis. El CO 2 se difunde 10.000 veces más lento en el agua que en el aire, y también tarda en equilibrarse. El resultado de esto es que el agua, como medio, a menudo se agota fácilmente en CO 2 y tarda en obtener CO 2 del aire. Finalmente, el CO 2 se equilibra con el bicarbonato (HCO 3 − ) cuando se disuelve en agua, y lo hace dependiendo del pH . En el agua de mar, por ejemplo, el pH es tal que el carbono inorgánico disuelto (DIC) se encuentra principalmente en forma de HCO 3 −. El resultado neto de esto es una baja concentración de CO 2 libre que apenas es suficiente para que una alga RuBisCO corra a una cuarta parte de su velocidad máxima y, por lo tanto, la disponibilidad de CO 2 a veces puede representar una limitación importante de la fotosíntesis de las algas.
Los pirenoides fueron descritos por primera vez en 1803 por Vaucher [3] (citado en Brown et al. [4] ). El término fue acuñado por primera vez por Schmitz [5], quien también observó cómo los cloroplastos de algas se formaban de novo durante la división celular, lo que llevó a Schimper a proponer que los cloroplastos eran autónomos y a suponer que todas las plantas verdes se habían originado a través de la "unificación de un organismo incoloro con uno uniformemente teñido con clorofila". [6] A partir de estas observaciones pioneras, Mereschkowski finalmente propuso, a principios del siglo XX, la teoría simbiogenética y la independencia genética de los cloroplastos.
En el siguiente medio siglo, los ficólogos utilizaron a menudo el pirenoide como marcador taxonómico, pero los fisiólogos no supieron apreciar la importancia de los pirenoides en la fotosíntesis acuática. El paradigma clásico, que prevaleció hasta principios de la década de 1980, era que el pirenoide era el sitio de síntesis del almidón. [7] Las observaciones microscópicas eran fácilmente engañosas ya que una vaina de almidón a menudo encierra pirenoides. El descubrimiento de mutantes deficientes en pirenoides con granos de almidón normales en el alga verde Chlamydomonas reinhardtii , [8] así como mutantes sin almidón con pirenoides perfectamente formados, [9] eventualmente desacreditó esta hipótesis.
No fue hasta principios de la década de 1970 que se aclaró la naturaleza proteica del pirenoide, cuando los pirenoides se aislaron con éxito de un alga verde, [10] y demostraron que hasta el 90% estaba compuesto por RuBisCO bioquímicamente activo. En la década siguiente, surgieron más y más pruebas de que las algas eran capaces de acumular reservas intracelulares de DIC y convertirlas en CO 2 , en concentraciones muy superiores a las del medio circundante. Badger y Price primero sugirieron que la función del pirenoide era análoga a la del carboxisoma en las cianobacterias, al estar asociado con la actividad CCM. [11] También se identificó la actividad de CCM en fotobiontes de algas y cianobacterias de asociaciones de líquenes utilizando isótopos de isótopos de carbono e intercambio de gases[12] y asociado con el pirenoide por Palmqvist [13] y Badger et al. [14] El CCM Hornwort fue posteriormente caracterizado por Smith y Griffiths. [15]
A partir de ahí, el pirenoide se estudió en el contexto más amplio de la adquisición de carbono en las algas, pero aún no se le ha dado una definición molecular precisa.
