Ralstonia solanacearum es una aeróbico no formadores de esporas, Gram-negativa , patógena planta bacteria. R. solanacearum se transmite por el suelo y es móvil con un mechón flagelar polar . Coloniza el xilema , causando marchitez bacterianaen una amplia gama de plantas hospedadoras potenciales. Se conoce como marchitez de Granville cuando se presenta en el tabaco . Los marchitamientos bacterianos del tomate, el pimiento, la berenjena y la papa irlandesa causados por R. solanacearum fueron algunas de las primeras enfermedades que Erwin Frink Smithresultó ser causado por un patógeno bacteriano. Debido a su devastadora letalidad, R. solanacearum es ahora una de las bacterias fitopatógenas más estudiadas, y la marchitez bacteriana del tomate es un sistema modelo para investigar los mecanismos de patogénesis. [2] Ralstonia se clasificaba hasta hace poco como Pseudomonas , [1] con similitud en la mayoría de los aspectos, [3] excepto que no produce pigmentos fluorescentes como Pseudomonas . [ cita requerida ] Los genomas de diferentes cepas varían desde 5,5 Mb hasta 6 Mb, aproximadamente 3,5 Mb de un cromosoma y 2 Mb de un megaplasmido. [4] Si bien la cepa GMI1000 fue una de las primeras bacterias fitopatógenas en completar su genoma, [5] la cepa UY031 fue la primera R. solanacearum en tener su metiloma reportado. [4] Dentro del complejo de especies de R. solanacearum , los cuatro principales grupos monofiléticos de cepas se denominan filotipos , que son geográficamente distintos: los filotipos I-IV se encuentran en Asia, América, África y Oceanía, respectivamente. [2] [4]
Ralstonia solanacearum | |
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Daño causado por Ralstonia solanacearum en el tallo del tomate | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Proteobacterias |
Clase: | Betaproteobacterias |
Pedido: | Burkholderiales |
Familia: | Burkholderiaceae |
Género: | Ralstonia |
Especies: | R. solanacearum |
Nombre binomial | |
Ralstonia solanacearum | |
Tipo cepa | |
ATCC 11696 CCUG 14272 | |
Sinónimos | |
Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993 |
Ralstonia solanacearum alguna vez se consideró como un posible agente de control biológico del jengibre Kahili ( Hedychium gardnerianum ), una especie altamente invasiva. [6] Sin embargo, R. solanacearum ya no se usa como control biológico para el jengibre Kahili en los bosques de Hawai debido a su amplio rango de hospedadores. La cepa parasitaria del jengibre infectará numerosas especies de jengibre, incluido el jengibre comestible ( Zingiber officinale ), el jengibre en champú ( Z. zerumbet ) y el jengibre rosado y rojo ( Alpinia purpurata ). [7]
Huéspedes y síntomas
Hospedadores
Los hospedantes de plantas que infecta R. solanacearum incluyen:
- Cultivos
- Patata ( Solanum tuberosum ); tomate ( Lycopersicum esculentum ); [8] soja ( Glycine max ); [9] berenjena / berenjena ( Solanum melongena ); plátano ( Musa spp); geranio ( Pelargonium spp.); jengibre ( Zingiber officinale ); tabaco ( Nicotiana tabacum ); pimiento morrón / pimiento dulce ( Capsicum spp.); aceituna ( Olea europea ); rosa ( Rosa ). [ cita requerida ]
- Anfitriones salvajes
- Hierba mora leñosa ( Solanum dulcamara )
Síntomas
Geranio : [10]
- El marchitamiento comienza con las hojas inferiores y los pecíolos y asciende por la planta.
- Las hojas marchitas tienen áreas cloróticas, en forma de cuña o márgenes foliares cloróticos y / o necróticos. No se observan manchas foliares.
- Finalmente, toda la planta colapsa sobre el medio.
- El material blanco líquido rezuma de los tallos cortados.
Patata : [10]
- El marchitamiento de las hojas ocurre al final del día con recuperación por la noche. Las plantas finalmente no se recuperan y mueren.
- Se produce una tinción marrón del anillo vascular y puede exudar pus del anillo cuando se aprieta el tubérculo.
- Un exudado pálido puede salir de los ojos y el talón de la papa. El suelo se adherirá a los ojos supurantes.
- La sección transversal de un tallo colocado en agua exudará hebras de color blanco lechoso.
- A diferencia del marchitamiento por hongos, las hojas permanecen verdes en el marchitamiento bacteriano.
Ciclo de la enfermedad
Supervivencia
Ralstonia solanacearum puede invernar en restos de plantas o plantas enfermas, huéspedes silvestres, semillas u órganos de propagación vegetativa (otro germoplasma ) como tubérculos. Las bacterias pueden sobrevivir durante mucho tiempo en el agua (hasta 40 años a 20-25 ° C (68-77 ° F) en agua pura) y la población bacteriana se reduce en condiciones extremas (temperatura, pH, sales, p. Ej. ). A veces, la tierra infectada no se puede volver a utilizar para cultivos susceptibles durante varios años. R. solanacearum también puede sobrevivir en climas fríos y entrar en un estado viable pero no cultivable. En la mayoría de los casos, esta etapa no es una amenaza agrícola porque las bacterias generalmente se vuelven avirulentas después de recuperarse. [2]
Dispersión
Ralstonia solanacearum causa marchitamiento en poblaciones altas (10 8 - 10 10 ufc / g de tejido) y se dispersa en varias rutas. La gran cantidad de R. solanacearum puede desprenderse de las raíces de plantas sintomáticas y no sintomáticas. Además de eso, el exudado bacteriano (que generalmente se usa como señal de detección) en la superficie de las plantas) puede ingresar al suelo o al agua circundante, contaminando el equipo agrícola o puede ser adquirido por insectos vectores. [2] Además, este patógeno se puede propagar a través de agua de inundación contaminada, riego, herramientas contaminadas o semillas infectadas. En el norte de Europa, el patógeno se ha establecido en las malezas solanáceas que crecen en ríos lentos. Cuando se usa agua contaminada para regar las papas, el patógeno ingresa al sistema de producción de papas. La cepa biovar 2 de la raza 3 puede sobrevivir en las solanáceas perennes que actúan como huéspedes secundarios y también pueden causar la marchitez bacteriana del tomate. [11] Algunos estados de la UE y países de Oriente Medio aún no han podido erradicar este patógeno.
Infección
Ralstonia solanacearum generalmente ingresa a la planta por una herida. Las heridas naturales (creadas por la abscisión de flores, génesis de raíces laterales) y las no naturales (por prácticas agrícolas o nematodos e insectos que se alimentan del xilema) podrían convertirse en sitios de entrada para R. solanacearum . Las bacterias acceden a las heridas parcialmente por la motilidad de natación mediada por flagelos y la atracción quimiotáxica hacia los exudados de las raíces. A diferencia de muchas bacterias fitopatógenas , R. solanacearum potencialmente requiere solo un sitio de entrada para establecer una infección sistémica que resulte en marchitez bacteriana. [2]
Después de invadir un huésped susceptible, R. solanacearum se multiplica y se mueve sistémicamente dentro de la planta antes de que ocurran los síntomas de marchitez bacteriana. El marchitamiento debe considerarse como el efecto secundario más visible que suele ocurrir después de una colonización extensa del patógeno. Cuando el patógeno ingresa al xilema a través de aberturas o heridas naturales, se pueden formar tílides para bloquear la migración axial de bacterias dentro de la planta. En las plantas susceptibles, esto a veces ocurre lentamente y con poca frecuencia para prevenir la migración de patógenos y, en cambio, puede conducir a una disfunción vascular al obstruir de manera inespecífica los vasos no colonizados. [ aclaración necesaria ]
El marchitamiento ocurre en poblaciones bacterianas altas en el xilema y se debe en parte a una disfunción vascular en la que no puede llegar suficiente agua a las hojas. En este momento, el contenido de polisacárido extracelular (EPS1) es de aproximadamente 10 μg / g de tejido en la raíz primaria , el hipocótilo y el tallo medio; La concentración de EPS1 es más alta posteriormente a más de 100 μg / g de tejido en una planta completamente marchita. La toxina sistémica de Ralstonia también causa la pérdida del control estomático, pero no hay evidencia que muestre una transpiración excesiva como consecuencia. El factor principal que contribuye al marchitamiento es probablemente el bloqueo de las membranas de los hoyos en los pecíolos y las hojas por el EPS1 de alto peso molecular. Las altas densidades bacterianas son subproductos de la degradación de la pared celular vegetal; tílides y encías producidas por la propia planta son otros factores que contribuyen al marchitamiento. [2]
Transformación genética natural
La mayoría de las cepas de R. solanacearum son competentes para la transformación genética. [12] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia del donante en el genoma del receptor mediante recombinación homóloga . R. solanacearum es capaz de intercambiar grandes fragmentos de ADN que van desde 30 a 90 mil bases. [12]
Mecanismos de virulencia
Ralstonia solanacearum posee genes para las seis vías de secreción de proteínas que se han caracterizado en bacterias Gram negativas. Quizás el mejor estudiado de ellos es el sistema de secreción de tipo III (T3SS o TTSS), que secreta proteínas efectoras que promueven la infección (T3E) en las células huésped. Hasta la fecha se han identificado alrededor de 74 T3E sospechosos o confirmados en R. solanacearum , aunque actualmente se conocen las funciones de muy pocos. A pesar de ser solo uno de varios sistemas de secreción de proteínas, T3SS es necesario para que R. solanacearum cause enfermedad. [13] No se ha encontrado que una sola proteína efectora altere significativamente la patogenicidad de R. solanacearum , pero la interrupción simultánea de ciertos subconjuntos de efectores (como el conjunto de siete efectores GALA en la cepa GMI1000) afecta fuertemente la virulencia del patógeno. Por ejemplo, GALA 7 es necesario para la virulencia en Medicago truncatula , lo que sugiere que la diversidad de T3E puede desempeñar un papel en la determinación de la amplia gama de huéspedes del complejo de especies de R. solanacearum . [14]
El sistema de secreción de tipo III no es exclusivo de R. solanacearum y, de hecho, es muy antiguo. Se cuestiona la historia evolutiva del T3SS; un alto grado de similitud con el flagelo ha provocado un debate sobre la relación entre estas dos estructuras. [2]
Aproximadamente la mitad de las proteínas T3SS están altamente conservadas en R. solanacearum y probablemente constituyen un grupo muy antiguo y estabilizado de efectores en el genoma central del complejo de especies. [15]
Ambiente
El entorno en el que se encuentra comúnmente R. solanacearum se ve afectado por la raza particular (una población genéticamente diversa dentro de una especie) y el biovar particular (una cepa que difiere fisiológica o bioquímicamente de otras cepas). Raza 1, raza 2 biovar 1 , y la raza 3, la biovariedad 2 son tres de las cepas más comunes e importantes. Las cepas de la raza 1 tienen una amplia gama de huéspedes que incluyen tabaco y plátanos, y generalmente se encuentran en ambientes tropicales y subtropicales, ya que tienen problemas para sobrevivir a temperaturas más frías y son endémicas del sureste de los Estados Unidos. [18] Las cepas de la raza 2 tienen un rango de hospedadores más limitado que el de la raza 1, y en su mayoría están restringidas a ambientes tropicales. Las cepas de la raza 3 son más tolerantes al frío que las otras dos y se encuentran en tierras altas tropicales y áreas templadas. [18] El rango de hospedadores para la raza 3 biovar 2 incluye papas, tomates y geranios. La raza 3 biovar 2 es muy común en todo el mundo, pero generalmente no se informa en América del Norte, [19] por lo que es el foco de muchas prácticas de saneamiento y manejo de cuarentena para prevenir la introducción o propagación del patógeno.
Aunque todavía no está allí, los investigadores de la Universidad de Guam están preocupados por la posible propagación de R. solanacearum a Guam . [20]
Gestión
Administración General
Los productos químicos comerciales generalmente han demostrado ser ineficaces para controlar el patógeno y no se recomiendan como medio de control. [2] En las regiones donde está establecido el patógeno, una estrategia de manejo integrado de enfermedades es el mejor método para reducir cualquier impacto del patógeno. El uso de materiales de siembra libres de patógenos es una necesidad. La siembra de cultivares resistentes minimiza los efectos nocivos del patógeno, aunque ahora no se dispone de cultivares completamente inmunes. Finalmente, un buen sistema de rotación que sigue cultivos susceptibles con cultivos resistentes o no hospedadores puede ayudar a disminuir el patógeno. [2] El patógeno figura como agente selecto en los Estados Unidos; si el patógeno es detectado por una autoridad competente, se pueden implementar varios protocolos de manejo. Estos pueden variar desde encuestas hasta cuarentenas de material vegetal infectado y potencialmente infectado, lo que a su vez puede conducir a programas más amplios de erradicación y saneamiento. [18]
Síntomas y manejo específicos de la planta hospedante
Papa
El marchitamiento y el amarilleo de las hojas, así como el retraso del crecimiento general de la planta, son síntomas típicos. [21] Las hojas también pueden adquirir un tono de bronce [22] junto con los tallos rayados y los ojos del tubérculo decolorados. Los tubérculos también comienzan a pudrirse si se dejan en el suelo. Un exudado pegajoso de color blanco lechoso, que consiste en células bacterianas y su polisacárido extracelular, generalmente se nota en secciones recién cortadas de tubérculos infectados. [23] El control de R. solanacearum es difícil porque es un patógeno transmitido por el suelo, tiene una amplia gama de huéspedes, una larga supervivencia en el suelo y una amplia variación biológica. No se ha encontrado ningún método de control único que sea 100% efectivo, aunque en lugares donde está establecido el patógeno, ha sido posible cierto nivel de control de la marchitez bacteriana mediante el uso de una combinación de diversos métodos. [23] Estos métodos incluyen prácticas fitosanitarias y culturales, control químico, control biológico y resistencia del huésped. Se recomiendan prácticas generales de saneamiento para prevenir la propagación de la enfermedad, ya que el control químico es ineficaz. La rotación de cultivos con cultivos resistentes es útil, al igual que alterar el pH del suelo para mantenerlo bajo en el verano (4-5) y más alto en el otoño (6.) [22]
Tomate
Las hojas más jóvenes de la planta se volverán flácidas y pueden aparecer raíces adventicias en el tallo de la planta. El sistema vascular presenta un color marrón progresivamente más oscuro a medida que avanza la enfermedad, además de posibles lesiones en el tallo. [24] Las prácticas de manejo son similares a las de la papa.
Banana
Por lo general, se produce el amarillamiento y el marchitamiento de las hojas más viejas, así como la reducción del tamaño de la fruta y la eventual descomposición de la fruta. [25] Además, las flores pueden ennegrecerse y marchitarse, y el tejido vascular decolorado. [26] La exclusión de la enfermedad cuando no está presente es el único medio eficaz de control. Si un área se infecta, todas las plantas infectadas deben eliminarse, por lo que se deben utilizar sólidas prácticas de saneamiento para reducir la propagación de enfermedades. [26]
Importancia
Ralstonia solanacearum está clasificada como una de las bacterias fitopatógenas más importantes del mundo debido a su letalidad, persistencia, amplia gama de huéspedes y amplia distribución geográfica. Aunque el patógeno causa importantes pérdidas de rendimiento en los trópicos y subtrópicos, actualmente es una amenaza continua en los climas templados. [2]
Ralstonia solanacearum es un patógeno vegetal exótico de alto perfil en estado de cuarentena A2 que afecta a una amplia gama de cultivos. Esto significa que está presente en algunas partes de Europa, pero está bajo control legal. A nivel mundial, los cultivos más afectados son: papa, tomate, tabaco, banano y geranio. En el Reino Unido y el resto de la UE, los cultivos más afectados son la patata y el tomate. Causaría un daño económico grave si se estableciera más de lo que está actualmente. Las pérdidas se deben a la reducción real del rendimiento y también a las medidas legales adoptadas para eliminar la enfermedad.
La marchitez bacteriana causada por R. solanacearum es de importancia económica porque infecta a más de 250 especies de plantas en más de 50 familias. A partir de 2007, este patógeno ha afectado a más de 450 especies de huéspedes que representan 54 familias de plantas debido a su amplia gama de huéspedes en todo el mundo. [27] La enfermedad se conoce como marchitez del sur, marchitez bacteriana y podredumbre parda de la papa. Muchas más dicotiledóneas padecen la enfermedad que las monocotiledóneas . Entre las monocotiledóneas, domina el orden Zingiberales, con cinco de las nueve familias infectadas por esta bacteria. [2] Aún se desconoce la razón por la cual algunas familias son más susceptibles a la marchitez bacteriana. Originalmente, R. solanacearum se encuentra en climas tropicales, subtropicales y cálidos y templados, pero no se cree que sobreviva a temperaturas frías. Sin embargo, este patógeno se ha detectado recientemente en geranios ( Pelargonium spp.) En Wisconsin, EE. UU. [28] y se remonta a la importación de esquejes de geranio a América del Norte y Europa desde los trópicos de las tierras altas donde la raza 3 biovar 2 es endémica [29 ]
La pudrición parda de la papa causada por R. solanacearum raza 3 biovar 2 es una de las enfermedades más graves de la papa en todo el mundo y es responsable de aproximadamente $ 950 millones en pérdidas cada año. [30] La raza 3 biovar 2 es tolerante al frío y está clasificado como patógeno de cuarentena. [29] Además, esta raza / biovariedad ha sido incluida como un agente selecto en la Ley de Bioterrorismo Agrícola de 2002, y se considera que tiene potencial para ser desarrollada como un arma de bioterrorismo . [28]
Ver también
- Validamicina
Referencias
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En respuesta al ataque de patógenos, las plantas han desarrollado proteínas de 'guardia' de resistencia específicas capaces de reconocer la presencia o la acción de algunas T3E históricamente llamadas 'factores de avirulencia'. Este reconocimiento específico conduce a la T3E -inmunidad activada que resulta principalmente en la HR (revisada en [40]). Hasta la fecha, se han caracterizado tres R. solanacearum T3E reconocidas como proteínas de 'avirulencia': elproducto del gen avr A desencadena la activación de HR en varias especies de tabaco [41,42 ], mientras que la resistencia a GMI1000 en ecotipos específicos de Petunia y Arabidopsis se debe al reconocimiento de las proteínas PopP1 [20] o PopP2 [43], respectivamente ".
enlaces externos
- Perfil de la especie - Marchitamiento bacteriano del sur ( Ralstonia solanacearum ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos . Enumera información general y recursos para la marchitez bacteriana del sur.
- Lista de patógenos vegetales sujetos a control de exportación
- Tipo de cepa de Ralstonia solanacearum en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana