En biología evolutiva , el altruismo recíproco es un comportamiento mediante el cual un organismo actúa de una manera que reduce temporalmente su aptitud mientras aumenta la aptitud de otro organismo, con la expectativa de que el otro organismo actuará de manera similar en un momento posterior. El concepto fue desarrollado inicialmente por Robert Trivers para explicar la evolución de la cooperación como instancias de actos mutuamente altruistas. El concepto se acerca a la estrategia de " ojo por ojo " utilizada en la teoría de juegos .
En 1987 Trivers dijo en un simposio sobre reciprocidad que originalmente había enviado su artículo bajo el título "La evolución del altruismo de retorno retardado", pero el crítico WD Hamilton sugirió que cambiara el título a "La evolución del altruismo recíproco". Trivers cambió el título, pero no los ejemplos del manuscrito, lo que ha generado confusión sobre cuáles fueron los ejemplos apropiados de altruismo recíproco durante los últimos 50 años. En su contribución a ese simposio, Rothstein y Pierotti (1988) [1]abordó este tema y propuso nuevas definiciones sobre el tema del altruismo, que aclararon el tema creado por Trivers y Hamilton. Propusieron que el altruismo de retorno demorado era un concepto superior y utilizaron el término pseudo-reciprocidad en lugar de DRA. Por alguna razón, el artículo de Rothstein y Pierotti no tuvo éxito, pero sigue siendo uno de los mejores exámenes de la relación entre el altruismo y la selección de parentesco. Rothstein y Pierotti también explican por qué los ejemplos de altruismo recíproco de Trivers son en realidad ejemplos de altruismo de retorno retrasado.
Teoría
El concepto de "altruismo recíproco", tal como lo introdujo Trivers, sugiere que el altruismo , definido como un acto de ayudar a otra persona mientras se incurre en algún costo por este acto, podría haber evolucionado, ya que podría ser beneficioso incurrir en este costo si existe la posibilidad. de estar en una situación inversa donde el individuo que fue ayudado antes puede realizar un acto altruista hacia el individuo que lo ayudó inicialmente. [2] Este concepto tiene sus raíces en el trabajo de WD Hamilton , quien desarrolló modelos matemáticos para predecir la probabilidad de que un acto altruista se realice en nombre de los familiares. [3]
Poner esto en forma de estrategia en el dilema de un prisionero repetido significaría cooperar incondicionalmente en el primer período y comportarse de manera cooperativa (altruista) mientras el otro agente también lo haga. [2] Si las posibilidades de conocer a otro altruista recíproco son lo suficientemente altas, o si el juego se repite durante un período de tiempo suficiente, esta forma de altruismo puede evolucionar dentro de una población.
Esto se acerca a la noción de " ojo por ojo " introducida por Anatol Rapoport , [4] aunque todavía parece haber una ligera distinción en que "ojo por ojo" coopera en el primer período y a partir de ahí siempre replica la acción previa de un oponente, mientras que Los "altruistas recíprocos" detienen la cooperación en la primera instancia de no cooperación de un oponente y permanecen no cooperativos a partir de ahí. Esta distinción lleva al hecho de que, en contraste con el altruismo recíproco, el ojo por ojo puede restaurar la cooperación bajo ciertas condiciones a pesar de que la cooperación se ha roto.
Christopher Stephens muestra un conjunto de condiciones necesarias y conjuntamente suficientes "... para un ejemplo de altruismo recíproco: [5]
- el comportamiento debe reducir la aptitud del donante en relación con una alternativa egoísta; [5]
- la aptitud del destinatario debe ser elevada en relación con los no destinatarios; [5]
- el desempeño del comportamiento no debe depender de la recepción de un beneficio inmediato; [5]
- Las condiciones 1, 2 y 3 deben aplicarse a ambas personas que participan en la ayuda recíproca. [5]
Hay dos condiciones adicionales necesarias "... para que evolucione el altruismo recíproco:" [5]
- Debe existir un mecanismo para detectar "tramposos". [5]
- Debe existir un gran (indefinido) número de oportunidades para intercambiar ayuda. [5]
Las dos primeras condiciones son necesarias para el altruismo como tal, mientras que la tercera es distinguir el altruismo recíproco del mutualismo simple y la cuarta hace que la interacción sea recíproca. Se requiere la condición número cinco, ya que de lo contrario los no altruistas siempre pueden explotar el comportamiento altruista sin ninguna consecuencia y, por lo tanto, la evolución del altruismo recíproco no sería posible. Sin embargo, se señala que este "dispositivo acondicionador" no necesita estar consciente. La condición número seis es necesaria para evitar la ruptura de la cooperación mediante la inducción hacia atrás, una posibilidad sugerida por los modelos teóricos de juegos. [5]
Ejemplos de
Los siguientes ejemplos podrían entenderse como altruismo. Sin embargo, mostrar el altruismo recíproco de una manera inequívoca requiere más evidencia, como se mostrará más adelante.
Pescado más limpio
Un ejemplo de altruismo recíproco es la simbiosis de limpieza , como entre los peces limpiadores y sus huéspedes, aunque los limpiadores incluyen camarones y aves, y los clientes incluyen peces, tortugas, pulpos y mamíferos. [6] Aparte de la aparente simbiosis del limpiador y el anfitrión durante la limpieza real, que no puede interpretarse como altruismo, el anfitrión muestra un comportamiento adicional que cumple con los criterios para el altruismo de retorno retrasado:
El pez anfitrión permite que el pez limpiador entre y salga libremente y no se come al limpiador, incluso después de que se haya realizado la limpieza. [7] [8] [9] [10] El anfitrión le indica al limpiador que está a punto de dejar la localidad del limpiador, incluso cuando el limpiador no está en su cuerpo. El anfitrión a veces ahuyenta posibles peligros para el limpiador. [10]
La siguiente evidencia apoya la hipótesis:
La limpieza por parte de los limpiadores es fundamental para el anfitrión. En ausencia de limpiadores, los huéspedes abandonan la localidad o sufren lesiones causadas por ectoparásitos. [11] Es difícil y peligroso encontrar un limpiador. Los anfitriones dejan su elemento para limpiarse. [10] Otros no esperan más de 30 segundos antes de buscar limpiadores en otro lugar. [7]
Un requisito clave para el establecimiento del altruismo recíproco es que los mismos dos individuos deben interactuar repetidamente, ya que, de lo contrario, la mejor estrategia para el anfitrión sería comerse el limpiador tan pronto como se complete la limpieza. Esta restricción impone una condición espacial y temporal en el limpiador y en su anfitrión. Ambas personas deben permanecer en la misma ubicación física y ambas deben tener una vida útil lo suficientemente larga como para permitir múltiples interacciones. Existe evidencia confiable de que los limpiadores individuales y los anfitriones interactúan repetidamente. [9] [11] [12]
Este ejemplo cumple algunos, pero no todos, los criterios descritos en el modelo de Trivers. En el sistema limpiador-host, el beneficio para el limpiador es siempre inmediato. Sin embargo, la evolución del altruismo recíproco depende de las oportunidades de recompensas futuras a través de interacciones repetidas. En un estudio, los peces hospedadores cercanos observaron limpiadores "tramposos" y posteriormente los evitaron. [13] En estos ejemplos, la verdadera reciprocidad es difícil de demostrar ya que el fracaso significa la muerte del limpiador. Sin embargo, si la afirmación de Randall de que los anfitriones a veces ahuyentan los posibles peligros para el limpiador es correcta, se podría construir un experimento en el que se pudiera demostrar la reciprocidad. [9] En realidad, este es uno de los ejemplos de Trivers de altruismo de retorno retrasado como lo discutieron Rothstein y Pierotti 1988.
Llamadas de advertencia en pájaros
Las llamadas de advertencia, aunque expongan a un pájaro y lo pongan en peligro, son frecuentemente dadas por pájaros. Una explicación en términos de comportamientos altruistas dada por Trivers: [2]
Se ha demostrado que los depredadores aprenden localidades específicas y se especializan individualmente en tipos de presas y técnicas de caza. [14] [15] [16] [17] Por lo tanto, es una desventaja para un ave que un depredador se coma a un conespecífico, porque entonces es más probable que el depredador experimentado se lo coma. Alarmar a otra ave con una llamada de advertencia tiende a evitar que los depredadores se especialicen en la especie y la localidad de la persona que llama. De esta manera, las aves en áreas en las que se emiten llamadas de advertencia tendrán una ventaja selectiva en relación con las aves en áreas libres de llamadas de advertencia.
Sin embargo, esta presentación carece de importantes elementos de reciprocidad. Es muy difícil detectar y excluir a los tramposos. No hay evidencia de que un pájaro se abstiene de hacer llamadas cuando otro pájaro no está recíproco, ni evidencia de que los individuos interactúen repetidamente. Dadas las características antes mencionadas del canto de los pájaros, es más probable que un entorno continuo de emigración e inmigración de aves (cierto para muchas especies de aves) sea parcial hacia los tramposos, ya que la selección contra el gen egoísta [4] es poco probable. [2]
Otra explicación para las llamadas de advertencia es que estas no son llamadas de advertencia en absoluto: un ave, una vez que ha detectado un ave de presa, llama para indicarle al ave de presa que fue detectada y que no tiene sentido tratar de atacar al ave de presa. pájaro de llamada. Dos hechos apoyan esta hipótesis:
- Las frecuencias de llamada coinciden con el rango de audición del ave depredadora.
- Las aves que llaman son menos atacadas: las aves depredadoras atacan a las aves que llaman con menos frecuencia que otras aves.
Protección de nidos
Los machos de mirlo de alas rojas ayudan a defender los nidos de los vecinos. Hay muchas teorías sobre por qué los hombres se comportan de esta manera. Una es que los machos solo defienden otros nidos que contienen su descendencia extra-pareja. La descendencia extra-pareja son los juveniles que pueden contener parte del ADN del ave macho. Otra es la estrategia del ojo por ojo del altruismo recíproco. Una tercera teoría es que los machos solo ayudan a otros machos estrechamente relacionados. Un estudio realizado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre proporcionó evidencia de que los machos usaban una estrategia de ojo por ojo. El Departamento de Pesca y Vida Silvestre probó muchos nidos diferentes colocando cuervos disecados junto a los nidos y luego observando el comportamiento de los machos vecinos. Los comportamientos que buscaron incluyeron la cantidad de llamadas, inmersiones y huelgas. Después de analizar los resultados, no hubo evidencia significativa para la selección de parentesco; la presencia de descendencia extra-pareja no afectó la probabilidad de ayuda en la defensa del nido. Sin embargo, los machos redujeron la cantidad de defensa dada a los vecinos cuando los machos vecinos redujeron la defensa de sus nidos. Esto demuestra una estrategia de ojo por ojo, en la que los animales ayudan a quienes los ayudaron anteriormente. Esta estrategia es un tipo de altruismo recíproco. [18]
Murciélagos vampiro
Los murciélagos vampiros también muestran un altruismo recíproco, como lo describe Wilkinson. [19] [20] Los murciélagos se alimentan entre sí regurgitando sangre. Dado que los murciélagos solo se alimentan de sangre y mueren después de solo 70 horas de no comer, este intercambio de alimentos es un gran beneficio para el receptor y un gran costo para el donante. [21] Para calificar para el altruismo recíproco, el beneficio para el receptor debería ser mayor que el costo para el donante. Esto parece mantenerse, ya que estos murciélagos suelen morir si no encuentran una comida de sangre dos noches seguidas. Además, los datos confirman el requisito de que las personas que se han comportado de forma altruista en el pasado sean ayudadas por otros en el futuro. [19] Sin embargo, no se ha demostrado la coherencia del comportamiento recíproco, es decir, que a un murciélago previamente no altruista se le niega la ayuda cuando la necesita. Por lo tanto, los murciélagos no parecen calificar todavía como un ejemplo inequívoco de altruismo recíproco.
Primates
El aseo en primates cumple las condiciones para el altruismo recíproco según algunos estudios. Uno de los estudios en monos verdes muestra que entre individuos no relacionados, el aseo induce una mayor probabilidad de atender las llamadas de ayuda de los demás. [22] Sin embargo, los monos verdes también muestran comportamientos de aseo dentro de los miembros del grupo, mostrando alianzas. [23] Esto demostraría el comportamiento de acicalamiento del mono verde como parte de la selección de parientes, ya que la actividad se realiza entre hermanos en este estudio. Además, siguiendo los criterios de Stephen, [5] para que el estudio sea un ejemplo de altruismo recíproco, debe probar el mecanismo de detección de tramposos.
Bacterias
Numerosas especies de bacterias se involucran en comportamientos altruistas recíprocos con otras especies. Típicamente, esto toma la forma de bacterias que proporcionan nutrientes esenciales para otra especie, mientras que la otra especie proporciona un ambiente para que las bacterias vivan. Se exhibe altruismo recíproco entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas en las que residen. Además, se puede observar entre bacterias y algunas especies de moscas como Bactrocera tyroni . Estas moscas consumen bacterias productoras de nutrientes que se encuentran en las hojas de las plantas; a cambio, residen dentro del sistema digestivo de las moscas. [24] Este comportamiento altruista recíproco ha sido explotado por técnicas diseñadas para eliminar B. tyroni , que son plagas de moscas de la fruta nativas de Australia. [25]
Humanos
Regulación por disposición emocional
En comparación con el de otros animales, el sistema altruista humano es sensible e inestable. [2] Por lo tanto, la tendencia a dar, a engañar y la respuesta a los actos de dar y engañar de los demás debe estar regulada por una psicología compleja en cada individuo, estructuras sociales y tradiciones culturales. Los individuos difieren en el grado de estas tendencias y respuestas. Según Trivers , las siguientes disposiciones emocionales y su evolución pueden entenderse en términos de regulación del altruismo. [2]
- Amistad y emociones de agrado y desagrado.
- Agresión moralista. Un mecanismo de protección contra los tramposos actúa para regular la ventaja de los tramposos en la selección contra los altruistas. El altruista moralista puede querer educar o incluso castigar a un tramposo.
- Gratitud y simpatía. Una buena regulación del altruismo puede asociarse con gratitud y simpatía en términos de costo / beneficio y el nivel en el que el beneficiario corresponderá.
- Culpabilidad y altruismo reparador. Evita que el tramposo vuelva a hacer trampa. El tramposo muestra arrepentimiento por no pagar demasiado caro por actos pasados.
- Trampas sutiles. Un equilibrio evolutivo estable podría incluir un bajo porcentaje de imitadores en el controvertido apoyo de la sociopatía adaptativa.
- Confianza y sospecha. Estos son reguladores de trampas y trampas sutiles.
- Asociaciones. Altruismo para crear amistades.
No se sabe cómo los individuos eligen socios, ya que ha habido poca investigación sobre la elección. El modelo indica que es poco probable que evolucione el altruismo sobre las opciones de pareja, ya que los costos y beneficios entre múltiples individuos son variables. [26] Por lo tanto, el tiempo o la frecuencia de acciones recíprocas contribuye más a la elección de pareja de un individuo que el acto recíproco en sí.
Ver también
- Altruismo (biología)
- Altruismo competitivo
- Interés propio
- Modelos evolutivos de compartir alimentos
- Visión de la evolución centrada en los genes
- Economía de regalos
- El dilema del prisionero iterado
- Quinofilia
- Ayuda mutua: un factor de evolución (1902)
- Norma de reciprocidad
- Egoísmo psicológico
- Reciprocidad (psicología social)
- Reciprocidad (evolución)
- Teoría de la señalización
- Simbiosis
- Tal para cual
Referencias
- ^ Rothstein, SI (1988). "Distinciones entre altruismo recíproco y selección de parentesco, y un modelo para la evolución inicial de la conducta de ayuda". Etología y Sociobiología . 9 : 189–210. doi : 10.1016 / 0162-3095 (88) 90021-0 .
- ^ a b c d e f Trivers, RL (1971). "La evolución del altruismo recíproco" . Revista trimestral de biología . 46 : 35–57. doi : 10.1086 / 406755 . S2CID 19027999 .
- ^ Hamilton (1964). "La evolución genética del comportamiento social II". Revista de Biología Teórica . 7 (1): 17–52. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .
- ^ a b Dawkins, Richard (2006). El gen egoísta (30th Anniversary ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 0-19-929114-4.
- ^ a b c d e f g h yo j Stephens, C. (1996). "Modelado del altruismo recíproco" . Revista británica de filosofía de la ciencia . 47 (4): 533–551. doi : 10.1093 / bjps / 47.4.533 . S2CID 1462394 .
- ^ Grutter, Alexandra S. (2002). "Limpiar simbiosis desde la perspectiva de los parásitos" . Parasitología . 124 (7): S65 – S81. doi : 10.1017 / S0031182002001488 . PMID 12396217 . S2CID 26816332 .
- ^ a b Eibi-Eibesfeldt, T (2010). "Über Symbiosen, Parasitismus und andere besondere zwischenartliche Beziehungen tropischer Meeresfische1". Zeitschrift für Tierpsychologie . 12 (2): 203–219. doi : 10.1111 / j.1439-0310.1955.tb01523.x .
- ^ Heidiger, H. (1968). "Putzer-fische im aquarium". Natur und Museum . 98 : 89–96.
- ^ a b c Randall, JE (1958). "Una revisión del género de peces Labrid Labriodes con descripciones de dos nuevas especies y notas sobre ecología" (PDF) . Pacific Science . 12 (4): 327–347.
- ^ a b c Randall, JE (1962). "Estaciones de servicio de pescado". Fronteras marítimas . 8 : 40–47.
- ^ a b Feder, HM (1966). "Limpieza de simbiosis en el medio marino". En Henry, SM (ed.). Simbiosis . 1 . Prensa académica. págs. 327–380. OCLC 841865823 .
- ^ Limbaugh, C .; Pederson, H .; Chase, F. (1961). "Camarones que limpian peces" . Toro. Mar. Sci. Gulf Caribb . 11 (1): 237–257.
- ^ Bshary, R. (2002). "Los peces limpiadores que muerden usan el altruismo para engañar a los peces de arrecife del cliente que puntúan la imagen" . Proceedings of the Royal Society B . 269 (1505): 2087–93. doi : 10.1098 / rspb.2002.2084 . PMC 1691138 . PMID 12396482 .
- ^ Murie, Adolph (1944). Fauna de los Parques Nacionales de Estados Unidos: Serie Fauna . Fauna de Parques Nacionales de Estados Unidos. Serie Faunal No. 5. Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos.
- ^ Sur, HN (1954). "Cárabo y su presa". Ibis . 96 (3): 384–410. doi : 10.1111 / j.1474-919X.1954.tb02332.x .
- ^ Tinbergen, N. (1968). "Sobre la guerra y la paz en los animales y el hombre". Ciencia . 160 (3835): 1411–8. Código Bibliográfico : 1968Sci ... 160.1411T . doi : 10.1126 / science.160.3835.1411 . PMID 5690147 .
- ^ Owen, DF (1963). "Polimorfismos similares en un insecto y un caracol terrestre". Naturaleza . 198 (4876): 201–3. Código Bibliográfico : 1963Natur.198..201O . doi : 10.1038 / 198201b0 . S2CID 4262191 .
- ^ Olendorf, Robert; Getty, Thomas; Scribner, Kim (22 de enero de 2004). "Defensa cooperativa del nido en mirlos de alas rojas: ¿Altruismo recíproco, parentesco o mutualismo de subproductos?" . Proc. R. Soc. Lond. B . 271 (1535): 177–182. doi : 10.1098 / rspb.2003.2586 . JSTOR 4142499 . PMC 1691571 . PMID 15058395 .
- ^ a b Wilkinson, G. (1984). "Compartiendo comida recíproca en el murciélago vampiro" . Naturaleza . 308 (5955): 181–184. Código Bibliográfico : 1984Natur.308..181W . doi : 10.1038 / 308181a0 . PMC 3574350 . PMID 23282995 .
- ^ Wilkinson, G. (1988). "Altruismo recíproco en murciélagos y otros mamíferos". Etología y Sociobiología . 9 (2–4): 85–100. doi : 10.1016 / 0162-3095 (88) 90015-5 .
- ^ Carter, Gerald (2 de enero de 2013). "Compartir alimentos en murciélagos vampiros: ayuda recíproca predice donaciones más que parentesco o acoso" . Actas de la Royal Society . 280 (1753): 20122573. doi : 10.1098 / rspb.2012.2573 . PMC 3574350 . PMID 23282995 .
- ^ Seyfarth, Robert M; Cheney, Dorothy L (1984). "Aseo, alianzas y altruismo recíproco en monos verdes". Naturaleza . 308 (5959): 541–3. Código Bibliográfico : 1984Natur.308..541S . doi : 10.1038 / 308541a0 . PMID 6709060 . S2CID 4266889 .
- ^ Lee, PC (1987). "Hermandades: cooperación y competencia entre monos Vervet inmaduros". Primates . 28 (1): 47–59. doi : 10.1007 / bf02382182 . S2CID 21449948 .
- ^ Clarke, AR; Powell, KS; Weldon, CW; Taylor, PW (2 de noviembre de 2010). "La ecología de Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): ¿qué sabemos para ayudar al manejo de plagas?" (PDF) . Annals of Applied Biology . 158 (1): 26–54. doi : 10.1111 / j.1744-7348.2010.00448.x . ISSN 0003-4746 .
- ^ Bateman, MA (1967). "Adaptaciones a la temperatura en razas geográficas de la mosca de la fruta de Queensland Dacus (Strumenta) tryoni ". Revista australiana de zoología . 15 (6): 1141. doi : 10.1071 / zo9671141 . ISSN 0004-959X .
- ^ Schino, G .; Aureli, F. (2010). "Algunos malentendidos sobre el altruismo recíproco" . Comun. Integr. Biol . 3 (6): 561–3. doi : 10.4161 / cib.3.6.12977 . PMC 3038063 . PMID 21331239 .