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Simbiosis de limpieza
Morena gigante limpiada por un lábrido limpiador bluestreak

La simbiosis de limpieza es una asociación mutuamente beneficiosa entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores , en particular lábridos, pero también especies de otros géneros, están especializadas para alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. Existen otras simbiosis de limpieza entre aves y mamíferos, y en otros grupos.

La conducta de limpieza fue descrita por primera vez por el historiador griego Herodoto alrededor del 420 a. C., aunque su ejemplo (pájaros que sirven a los cocodrilos) parece ocurrir sólo en raras ocasiones.

El papel de las simbiosis de limpieza ha sido debatido por biólogos durante más de treinta años. Algunos creen que la limpieza representa una cooperación desinteresada, un mutualismo esencialmente puro , que aumenta la aptitud de ambos individuos. Otros, como Robert Trivers, sostienen que ilustra el egoísmo mutuo, el altruismo recíproco . Otros creen nuevamente que el comportamiento de limpieza es simplemente una explotación unilateral, una forma de parasitismo .

También ocurren trampas, donde un limpiador a veces daña a su cliente, o una especie depredadora imita a un limpiador. El engaño depredador es análogo al mimetismo batesiano , en el que un hoverfly inofensivo imita a una avispa que pica, aunque con las tornas cambiadas. Algunos peces limpiadores genuinos, como los gobios y los lábridos, tienen los mismos colores y patrones , en un ejemplo de evolución convergente . El parecido mutuo entre los peces limpiadores es análogo al mimetismo mülleriano , donde las abejas y las avispas se imitan entre sí.

Historia [ editar ]

Herodoto afirmó que el pájaro trochilus , posiblemente un lavandero , pudo entrar en la boca del cocodrilo del Nilo en lo que ahora se llamaría una simbiosis de limpieza. Dibujo de Henry Scherren , 1906

En sus Historias (libro II), el historiador griego antiguo Herodoto escribió: [1] [2]

Como [el cocodrilo ] vive principalmente en el río, tiene el interior de la boca constantemente cubierto de sanguijuelas ; de ahí que, mientras todos los demás pájaros y bestias lo eviten, con el trochilus vive en paz, ya que le debe mucho a ese pájaro: porque el cocodrilo, cuando sale del agua y sale a la tierra, está en el hábito de acostarse con la boca bien abierta, de cara a la brisa occidental: en esos momentos el trochilus se mete en la boca y devora las sanguijuelas. Esto beneficia al cocodrilo, que está complacido y se cuida de no lastimar al trochilus. [1]

Así, Herodoto afirmó (alrededor del 440 a. C.) que los cocodrilos del Nilo tenían lo que ahora se llamaría una simbiosis de limpieza con el ave que él llamó trochilus , posiblemente un lavandera . En 1906, Henry Scherren citó a John Mason Cook, hijo del agente de viajes Thomas Cook , informando desde Egipto que había visto a algunos chorlitos alados se acercaban a un cocodrilo, que les abrió las fauces: [3]

El señor JM Cook, de la célebre agencia de turismo, cuando en Egipto en 1876 "observó a una de estas aves y la vio deliberadamente acercarse a un cocodrilo, aparentemente dormido, que abrió las fauces. El pájaro saltó y el cocodrilo cerró las mandíbulas. En lo que pareció ser un tiempo muy corto, probablemente no más de uno o dos minutos, el cocodrilo abrió las mandíbulas y vimos al pájaro bajar a la orilla del agua ". Había varias de estas aves y el Sr. Cook disparó a dos de ellas, que el Dr. Sclater identificó como chorlitos alados; de modo que la pregunta de qué pájaro entra en la boca del cocodrilo queda ahora en reposo. [3]

MacFarland y Reeder, al revisar la evidencia, encontraron que [4]

Las extensas observaciones de cocodrilos del Nilo en asociación regular u ocasional con varias especies de limpiadores potenciales (p. Ej., Chorlitos , playeros, dikkop de agua ) ... han dado como resultado solo unos pocos informes de playeros quitando sanguijuelas de la boca y escudos gulares y mordiendo insectos a lo largo el cuerpo del reptil. [4]

Una relación en disputa [ editar ]

La simbiosis de limpieza es una relación entre un par de animales de diferentes especies, que implica la eliminación y posterior ingestión de ectoparásitos, tejido enfermo y lesionado y alimentos no deseados de la superficie del organismo huésped (el cliente) por parte del organismo limpiador (el limpiador). ). [5] Su estatus ha sido debatido por biólogos, con puntos de vista que van desde el mutualismo puro hasta una forma de parasitismo explotador por parte del limpiador. [6]

La bióloga marina Alexandra Grutter explica: [7]

Las asociaciones de limpieza involucran organismos más limpios que eliminan ectoparásitos y otros materiales, como moco, escamas y piel, de las superficies corporales de otros animales aparentemente cooperadores. Estos últimos a menudo se denominan hosts, clientes o clientes. El comportamiento de limpieza es uno de los sistemas de comunicación interespecíficos más desarrollados que se conocen, y los clientes adoptan posturas elaboradas que, en general, se ha asumido que hacen que los ectoparásitos sean más accesibles para los limpiadores. [7]

Cooperación desinteresada [ editar ]

Grutter y su colega Robert Poulin , revisando más de treinta años de debate de biólogos sobre simbiosis de limpieza, argumentan que "las simbiosis de limpieza pueden no ser asociaciones mutualistas sino más bien una explotación unilateral. Sin embargo, uno debe preguntarse por qué no ha evolucionado ninguna contraadaptación en clientes para liberarlos de esta explotación. Si los clientes son los títeres de los limpiadores, entonces las consecuencias de la explotación deben ser pequeñas ". [6] Citan como ejemplo de una posición temprana, C. Limbaugh escribiendo en 1961: "Desde el punto de vista del filósofo de la biología, el grado de comportamiento de limpieza en el océano enfatiza el papel de la cooperación en la naturaleza en oposición a la lucha con garras y dientes por la existencia ". [6]

Egoísmo mutuo [ editar ]

Más información: altruismo recíproco

En 1971, el biólogo matemático Robert Trivers escribió más cuidadosamente: "Los organismos más limpios y sus huéspedes cumplen las condiciones previas para la evolución de un comportamiento recíprocamente altruista . El altruismo del huésped debe explicarse como un beneficio para él debido a la ventaja de poder volver rápida y repetidamente a el mismo limpiador "(es decir, egoísmo mutuo). [6]

Explotación unilateral [ editar ]

En 1987 GS Losey escribió de manera menos optimista: "Los limpiadores no son más que parásitos del comportamiento muy inteligentes ... que se han aprovechado de los aspectos gratificantes de la estimulación táctil, que se encuentra en casi todos los vertebrados". [6] Poulin y Grutter comentan que "En las últimas décadas, ... la opinión de los científicos con respecto a la limpieza de simbiosis ha cambiado, de una cooperación desinteresada a una interacción mutuamente beneficiosa y, finalmente, a una explotación unilateral". [6]

Rango biológico [ editar ]

Se conoce la simbiosis de limpieza de varios grupos de animales tanto en el mar como en la tierra (ver tabla). Los limpiadores incluyen pescado, camarones y aves; los clientes incluyen una gama mucho más amplia de peces, reptiles marinos que incluyen tortugas e iguanas, pulpos, ballenas y mamíferos terrestres. [7] Las simbiosis de limpieza con clientes reptiles incluyen peces que limpian los dientes de cocodrilos americanos ( Crocodylus acutus ), geckos que comen mosquitos en tortugas gigantes de Aldabra ( Geochelone gigantea ) y cangrejos escarlata ( Grapsus grapsus ), y tres especies de pinzones de Galápagos que eliminan garrapatas de marinas. iguanas ( Amblyrhynchus cristatus ).[4]

Ejemplos de simbiosis de limpieza en diferentes grupos de animales.
HabitatLimpiadorDescripciónClienteImagen
Lagos y arroyos de agua dulceGusanos del cangrejo de río ( Branchiobdellida )Los gusanos parecidos a las sanguijuelas viven en cangrejos de río y se alimentan de microorganismos que colonizan las branquias y el exoesqueleto de los cangrejos de río.Cangrejos de río [8]
Cambarincola heterognatha , una especie de gusano del cangrejo de río en el este de Estados Unidos.
Arrecifes de coral del Océano ÍndicoLábrido limpiador ( Labroides )Pequeño, con rayas longitudinales, con azul; solo come ectoparásitos en 'estaciones de limpieza'Peces más grandes, por ejemplo, pez globo, labios dulces, meros [9] [10]
Reproducir medios
Arrecifes de coral del Atlántico occidentalGobios de limpieza ( Elacatinus )Diferentes especies pequeñas, con rayas longitudinales, de color azul, que muestran evolución convergente ; comen ectoparásitos pero también pequeñas presasPeces más grandes [10] [11]
Agua salobre, Asia del SurPez cíclido, cromuro naranja ( Pseudetroplus maculatus )Come ectoparásitos; se alimenta de huevos, larvasPez cíclido, cromuro verde ( Etroplus suratensis ) [12] [13]
Agua dulce, cuenca del AmazonasBagre Raphael rayado juvenil ( Platydoras armatulus )Solo el juvenil tiene rayas fuertes y come ectoparásitos.Trahira ( Hoplias cf. malabaricus ) [14]-
Arrecifes de coral del Caribe e Indo-PacíficoEspecies de camarón limpiadorComer ectoparásitos en las estaciones de limpieza, recolectar; omnívoroPeces de diversas especies [6] [15]
Arrecifes de coral del Caribe e Indo-PacíficoCrab Planes minutusCome ectoparásitos mientras vive en el anfitriónTortuga boba ( Caretta caretta ) [6] [16]
Arrecifes de coral pantropicales: Atlántico occidental, PacíficoDecápodo Stenopus hispidus ("camarón coralino con bandas")Ondas de antenas para anunciar el servicio; come parásitos, hongos, tejido muertoPeces de diversas especies; [17] [18] tortuga carey [19]
Llanuras africanas, sabanaPicabueyes de pico rojo ( Buphagus erythrorhynchus )Come garrapatas azules ( Boophilus decoloratus ) y garrapatas marrones ( Rhipicephalus appendiculatus ) (hasta 100 adultos o 1000 larvas / día), sangre: mantiene abiertas las heridas de la pielGrandes mamíferos , por ejemplo, impala , rinoceronte , ganado doméstico [20]
Campo abierto brasileñoJacana ( Jacana jacana ), tordo brillante ( Molothrus bonariensis ), tirano del ganado ( Machetornis rixosa ), tordo gigante ( Molothrus oryzivorus ), caracara de cabeza amarilla ( Milvago chimachima )Garrapatas , tábanos, otros parásitosCarpincho ( Hydrochoerus hydrochaeris ) [21]
Desiertos, bosques, etc. de América del NorteEspecies de pseudoescorpionesComer ectoparásitos packratEspecies de rata común ( Neotoma ) [22]
Plataforma de lava sumergida de HawaiiPeces más limpios, principalmente de espiga amarilla ( Zebrasoma flavescens ) y pez cirujano de ojos dorados ( Ctenochaetus )Los peces en las estaciones de limpieza se alimentan de caparazones y piel de tortugas.Tortuga verde ( Chelonia mydas ) [23]
Kenia y UgandaMangostas anilladas ( Mungos mungo )Se ha observado la eliminación de garrapatas y otros parásitos.Jabalí ( Phacochoerus africanus ) [24] [25]

Las simbiosis de limpieza más conocidas se encuentran entre los peces marinos, donde varias especies de peces pequeños, en particular el lábrido, se especializan en color, patrón y comportamiento como limpiadores, proporcionando un servicio de limpieza y eliminación de ectoparásitos para peces más grandes, a menudo depredadores. [26] Las especies más limpias, como se muestra en la tabla, varían ampliamente en su grado de dependencia de sus clientes. Algunos son simbiontes obligados esencialmente puros como el lábrido limpiador; algunos son simbiontes oportunistas o facultativos, como el cromuro naranja o algunos camarones limpiadores; y algunos, como los picabueyes, combinan una pequeña ingesta de parásitos (beneficioso para el cliente) con la extracción de sangre (perjudicial para el cliente), su alimento favorito. [20]

Mimetismo entre peces limpiadores [ editar ]

Lábrido limpiador pequeño, largo y de rayas azules ( Labroides dimidiatus ) que atiende a un patudo de cola lunar ( Priacanthus hamrur )
El pequeño, largo, gobio de limpieza caribeño de rayas azules ( Elacatinus evelynae ) se parece sorprendentemente al lábrido limpiador no relacionado del Indo-Pacífico en patrón y comportamiento
El blenny de dientes de sable de rayas azules ( Plagiotremus rhinorhynchos ) es una imitación agresiva del lábrido limpiador de rayas azules ( Labroides dimidiatus ), que copia su danza pero luego muerde al cliente engañado.

Mimetismo mutuo entre peces limpiadores [ editar ]

Muchos peces limpiadores de diferentes familias, como el gobio neón del Caribe ( Elacatinus evelynae ) y el pez limpiador del Indo-Pacífico ( Labroides dimidiatus ) comparten la combinación distintiva de un cuerpo largo y estrecho, una franja longitudinal, un color azul y un tamaño pequeño. " La señalización convergente entre los limpiadores, utilizando el tamaño, las rayas y el color, debería facilitar su reconocimiento por parte de los clientes de pescado". [27] Esto es análogo al mimetismo mülleriano donde especies genuinamente aposemáticas (como las avispas) imitan los colores de advertencia de las demás.

Mimetismo agresivo de peces limpiadores por blennies [ editar ]

El blenio dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ) es un blenio depredador , un imitador agresivo que se asemeja con precisión al lábrido limpiador bluestreak, no solo en color y patrón, sino también en la danza ritualizada que hace el lábrido limpiador cuando los peces clientes potenciales nadan cerca. [28] Sin embargo, en lugar de proporcionar el servicio de limpieza que indica, muerde trozos de piel sana, escamas y mocos del huésped y luego nada rápidamente hacia un lugar seguro. [29]

Comparación del mimetismo batesiano con el mimetismo agresivo del pez limpiador
Tipo de mimetismoModeloImitarEngañarRelación modelo-engañadoLa expectativa de DupeEfecto
Mimetismo BatesianoAvispaHoverflyPájaro depredadorDepredador-presa antagonistaMimic parece nocivoMimic engaña al depredador para que no se coma al imitador
Mimetismo agresivoNapoleón limpiador BluestreakBlenny dientes de sablePescado clienteLimpiador-cliente cooperativoMimic parece ser un limpiadorMimic engaña al cliente para que permita que el imitador muerda

El efecto del mimetismo agresivo en una simbiosis de limpieza es análogo al mimetismo batesiano , donde una "especie mimética comestible inofensiva copia la señal de advertencia de una especie modelo nociva y aposemática, obteniendo así protección contra los depredadores". [30] Como en el mimetismo batesiano, la tasa de ataques exitosos a clientes de limpieza por parte del fangblenny de rayas azules ( Plagiotremus rhinorhynchos ), que al igual que el blenny de dientes de sable imitan al lábrido limpiador de bluestreak ( Labroides dimidiatus ), depende de la frecuencia, lo que significa que el el mimetismo es más efectivo cuando el engañofangblenny es raro en comparación con el lábrido limpiador. La diferencia, sin embargo, es que el imitador agresivo se inserta en una relación cooperativa (entre el limpiador y el cliente), mientras que "los imitadores batesianos se insertan en una interacción antagonista depredador-presa (donde los modelos son la presa desagradable)". [30] El fangblenny ha desarrollado un veneno que contiene opioides que atenúa el dolor y reduce la presión arterial, confundiendo al huésped mordido y dando tiempo al imitador de trampas para escapar. [31]

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Herodoto. "Las historias de Herodoto" . Libro II: Euterpe . Mundos antiguos. págs. 2:68. Archivado desde el original el 19 de julio de 2012 . Consultado el 12 de febrero de 2012 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  2. ↑ Plinio el Viejo (citando a Euterpe de Herodoto , 68). "Libro VI, II, Capítulo XXV: Del cocodrilo, Scink e hipopótamo" . Historia natural . Consultado el 13 de febrero de 2012 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  3. ↑ a b Scherren, Henry (1906). Historia Natural Popular . Cassell. pag. 268. El Sr. JM Cook, de la célebre agencia de turismo, cuando en Egipto en 1876, "observó a una de estas aves, y la vio deliberadamente acercarse a un cocodrilo, aparentemente dormido, que abrió las fauces. El pájaro saltó, y el cocodrilo cerró sus mandíbulas. En lo que pareció ser un tiempo muy corto, probablemente no más de uno o dos minutos, el cocodrilo abrió las mandíbulas y vimos al pájaro bajar hasta la orilla del agua ". Había varias de estas aves alrededor, y el Sr. Cook disparó a dos de ellas, que el Dr. Sclater identificó como chorlitos alados; de modo que la pregunta de qué pájaro entra en la boca del cocodrilo queda ahora en reposo.
  4. ↑ a b c Macfarland, Craig G .; Reeder, WG (1974). "Simbiosis de limpieza que involucra a las tortugas de Galápagos y dos especies de pinzones de Darwin". Zeitschrift für Tierpsychologie . 34 (5): 464–483. doi : 10.1111 / j.1439-0310.1974.tb01816.x . PMID 4454774 . 
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Enlaces externos [ editar ]

  • Laboratorio de Ecología de Arrecifes de Coral (publicaciones de Grutter et al.)