La hipótesis de la Reina Roja , también conocida como la Reina Roja , el efecto de la Reina Roja , el modelo de la Reina Roja , la raza de la Reina Roja y la dinámica de la Reina Roja , es una hipótesis en biología evolutiva que propone que las especies deben adaptarse , evolucionar y proliferar constantemente en para sobrevivir mientras se enfrentan a especies opuestas en constante evolución. La hipótesis pretendía explicar la probabilidad de extinción constante (independiente de la edad) observada en el registro paleontológico causada por la coevolución entre especies competidoras ; [1]sin embargo, también se ha sugerido que la hipótesis de la Reina Roja explica la ventaja de la reproducción sexual (en oposición a la reproducción asexual ) a nivel de individuos, [2] y la correlación positiva entre las tasas de especiación y extinción en la mayoría de los taxones superiores. [3]
Origen
Leigh Van Valen propuso la hipótesis como una "tangente explicativa" para explicar la "ley de extinción" (conocida como "ley de Van Valen"), [1] que establece que la probabilidad de extinción no depende de la vida de la especie ( o taxón de rango superior), en lugar de ser constante durante millones de años para cualquier taxón dado. Sin embargo, la probabilidad de extinción está fuertemente relacionada con las zonas adaptativas , porque diferentes taxones tienen diferentes probabilidades de extinción. [1] En otras palabras, la extinción ocurre al azar con respecto a la edad, pero no al azar con respecto a la ecología. En conjunto, estas dos observaciones sugieren que el entorno efectivo de cualquier grupo homogéneo de organismos se deteriora a un ritmo estocásticamente constante. Van Valen propuso que este es el resultado de un juego evolutivo de suma cero impulsado por la competencia interespecífica : el progreso evolutivo (= aumento en la aptitud ) de una especie deteriora la aptitud de las especies coexistentes, pero debido a que las especies coexistentes también evolucionan, ninguna especie gana un aumento a largo plazo en la aptitud, y la aptitud general del sistema permanece constante. El nombre del fenómeno se deriva de una declaración de que la Reina Roja hizo a Alicia en el país de Lewis Carroll 's A través del espejo en su explicación de la naturaleza del otro lado del espejo del terreno:
Ahora, aquí , como ve, se necesita todo el esfuerzo que pueda hacer para mantenerse en el mismo lugar. [4]
Van Valen acuñó la hipótesis de la "Reina Roja" porque según esta interpretación, las especies tienen que "correr" o evolucionar para permanecer en el mismo lugar o, de lo contrario, extinguirse.
Ejemplos de
Correlación positiva entre las tasas de especiación y extinción (regla de Stanley)
Los datos paleontológicos sugieren que las altas tasas de especiación se correlacionan con altas tasas de extinción en casi todos los principales taxones. [5] [6] Esta correlación se ha atribuido a una serie de factores ecológicos, [7] pero también puede resultar de una situación de Reina Roja, en la que cada evento de especiación en un clado deteriora la aptitud de las especies coexistentes en el mismo clado. (siempre que exista un conservadurismo de nicho filogenético ). [3]
Evolución del sexo
Las discusiones sobre la evolución del sexo no formaban parte de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen, que abordó la evolución a escalas por encima del nivel de especie. La versión microevolutiva de la hipótesis de la Reina Roja fue propuesta por Bell (1982), citando también a Lewis Carroll, pero sin citar a Van Valen.
La hipótesis de la Reina Roja es utilizada independientemente por Hartung [8] y Bell para explicar la evolución del sexo, [2] por John Jaenike para explicar el mantenimiento del sexo [9] y WD Hamilton para explicar el papel del sexo en respuesta a los parásitos. [10] [11] En todos los casos, la reproducción sexual confiere variabilidad de especies y una respuesta generacional más rápida a la selección al hacer que la descendencia sea genéticamente única. Las especies sexuales pueden mejorar su genotipo en condiciones cambiantes. En consecuencia, las interacciones coevolutivas, entre el huésped y el parásito, por ejemplo, pueden seleccionar la reproducción sexual en los huéspedes con el fin de reducir el riesgo de infección. Las oscilaciones en las frecuencias de los genotipos se observan entre parásitos y huéspedes de una manera coevolutiva antagónica [12] sin necesidad de cambios en el fenotipo. En la coevolución de múltiples hospedadores y múltiples parásitos, la dinámica de la Reina Roja podría afectar qué tipos de hospedadores y parásitos se volverán dominantes o raros. [13] El escritor científico Matt Ridley popularizó el término en conexión con la selección sexual en su libro de 1993 La Reina Roja , en el que discutió el debate en biología teórica sobre el beneficio adaptativo de la reproducción sexual para aquellas especies en las que aparece. La conexión de la Reina Roja con este debate surge del hecho de que la hipótesis tradicionalmente aceptada del Vicario de Bray solo mostró un beneficio adaptativo a nivel de la especie o grupo, no a nivel del gen (aunque el proteico "Vicario de Bray" La adaptación es muy útil para algunas especies que pertenecen a los niveles más bajos de la cadena alimentaria ). Por el contrario, una tesis de tipo Reina Roja que sugiere que los organismos están ejecutando carreras armamentísticas cíclicas con sus parásitos puede explicar la utilidad de la reproducción sexual a nivel del gen al postular que el papel del sexo es preservar genes que actualmente son desventajosos. pero eso resultará ventajoso en el contexto de una probable población futura de parásitos.
Se observó evidencia adicional de la hipótesis de la Reina Roja en los efectos alélicos bajo selección sexual. La hipótesis de la Reina Roja lleva a comprender que la recombinación alélica es ventajosa para las poblaciones que participan en interacciones bióticas agresivas, como las interacciones depredador-presa o parásito-huésped. En los casos de relaciones parásito-hospedador, la reproducción sexual puede acelerar la producción de nuevos genotipos de múltiples locus, lo que permite al hospedador escapar de los parásitos que se han adaptado a las generaciones anteriores de hospedadores típicos. [14] Los efectos mutacionales se pueden representar mediante modelos para describir cómo la recombinación a través de la reproducción sexual puede ser ventajosa. De acuerdo con la hipótesis determinista mutacional, si la tasa de mutación deletérea es alta, y si esas mutaciones interactúan para causar una disminución general en la aptitud del organismo, entonces la reproducción sexual proporciona una ventaja sobre los organismos que se reproducen asexualmente al permitir que las poblaciones eliminen las mutaciones deletéreas no solo más. rápidamente, pero también con mayor eficacia. [14] La recombinación es uno de los medios fundamentales que explican por qué muchos organismos han evolucionado para reproducirse sexualmente.
Los organismos sexuales deben gastar recursos para encontrar parejas. En el caso del dimorfismo sexual , generalmente uno de los sexos contribuye más a la supervivencia de su descendencia (generalmente la madre). En tales casos, el único beneficio adaptativo de tener un segundo sexo es la posibilidad de selección sexual , mediante la cual los organismos pueden mejorar su genotipo.
La evidencia de esta explicación de la evolución del sexo la proporciona la comparación de la tasa de evolución molecular de los genes de quinasas e inmunoglobulinas en el sistema inmunológico con genes que codifican otras proteínas . Los genes que codifican las proteínas del sistema inmunológico evolucionan considerablemente más rápido. [15] [16]
Se proporcionó más evidencia para la hipótesis de la Reina Roja al observar la dinámica a largo plazo y la coevolución del parásito en una población mixta de caracoles sexuales y asexuales ( Potamopyrgus antipodarum ). Se controló el número de sexos, el número de asexuales y las tasas de infección parasitaria de ambos. Se encontró que los clones que eran abundantes al comienzo del estudio se volvieron más susceptibles a los parásitos con el tiempo. A medida que aumentaron las infecciones parasitarias, los clones que alguna vez fueron abundantes disminuyeron drásticamente en número. Algunos tipos clonales desaparecieron por completo. Mientras tanto, las poblaciones de caracoles sexuales se mantuvieron mucho más estables a lo largo del tiempo. [17] [18]
En 2011, los investigadores utilizaron el gusano redondo microscópico Caenorhabditis elegans como huésped y la bacteria patógena Serratia marcescens para generar un sistema coevolutivo huésped-parásito en un entorno controlado, lo que les permitió realizar más de 70 experimentos de evolución que prueban la hipótesis de la Reina Roja. Manipularon genéticamente el sistema de apareamiento de C. elegans , lo que provocó que las poblaciones se aparearan sexualmente, por autofertilización o una mezcla de ambos dentro de la misma población. Luego expusieron esas poblaciones al parásito S. marcescens . Se encontró que las poblaciones autofertilizantes de C. elegans se extinguieron rápidamente por los parásitos coevolutivos, mientras que el sexo permitió que las poblaciones siguieran el ritmo de sus parásitos, un resultado consistente con la hipótesis de la Reina Roja. [19] [20]
Actualmente, no existe consenso entre los biólogos sobre las principales fuerzas selectivas que mantienen el sexo. Birdsell y Wills han revisado los modelos en competencia para explicar la función adaptativa del sexo. [21]
Evolución del envejecimiento
Algunos autores también han invocado la hipótesis de la Reina Roja para explicar la evolución del envejecimiento. [22] [23] La idea principal es que el envejecimiento se ve favorecido por la selección natural, ya que permite una adaptación más rápida a las condiciones cambiantes, especialmente para seguir el ritmo de la evolución de patógenos, depredadores y presas. [23]
Carrera armamentista interespecies
- Varias parejas de depredadores / presas donde el arma involucrada es la velocidad de carrera.
"El conejo corre más rápido que el zorro, porque el conejo corre por su vida mientras que el zorro sólo corre para cenar". Esopo [24] La relación depredador-presa también se puede establecer en el mundo microbiano, produciendo el mismo fenómeno evolutivo que ocurre en el caso de zorros y conejos. Un ejemplo observado recientemente tiene como protagonistas a M.xanthus (depredador) y E. coli (presa) en el que se puede observar una evolución paralela de ambas especies mediante modificaciones genómicas y fenotípicas, produciendo en las generaciones futuras una mejor adaptación de una de las especies que se contrarresta con la evolución del otro, generando así una carrera armamentista que solo puede ser detenida por la extinción de una de las especies. [25]
- Las interacciones entre las avispas parasitoides y las larvas de insectos, necesarias para el ciclo de vida de las avispas parásitas, también son un buen ejemplo de una carrera armamentista. De hecho, ambos socios encontraron alguna estrategia evolutiva para responder a la presión generada por la asociación mutua de linajes. Por ejemplo, el grupo de avispas parasitoides , Campoletis sonorensis , es capaz de luchar contra el sistema inmunológico de sus huéspedes, Heliothis virescens ( Lepidopteran ), con la asociación de un polidnavirus (PDV) ( Campoletis sonorensis PDV). Durante el proceso de oviposición, el parasitoide transmite el virus ( Cs PDV) a la larva del insecto. El Cs PDV alterará la fisiología, el crecimiento y el desarrollo de las larvas de insectos infectados en beneficio del parasitoide. [26]
Hipótesis del bufón de la corte
Una idea evolutiva en competencia es la hipótesis del bufón de la corte , que indica que una carrera armamentista no es la fuerza impulsora de la evolución a gran escala, sino que son factores abióticos. [27] [28]
Hipótesis de la Reina Negra
La hipótesis de la Reina Negra es una teoría de la evolución reductiva que sugiere que la selección natural puede llevar a los organismos a reducir el tamaño de su genoma. [29] En otras palabras, un gen que confiere una función biológica vital puede volverse prescindible para un organismo individual si los miembros de su comunidad expresan ese gen de una manera "permeable". Al igual que la hipótesis de la Reina Roja, la hipótesis de la Reina Negra es una teoría de la coevolución.
Trivialidades
Van Valen envió originalmente su artículo al Journal of Theoretical Biology , donde fue aceptado para su publicación. Sin embargo, debido a que "la forma de procesamiento dependía del pago de los cargos por página", [1] Van Valen retiró su manuscrito y fundó una nueva revista llamada " Teoría evolutiva ", en la que publicó su manuscrito como primer artículo. La revista "Evolutionary Theory" se produjo en la oficina de Van Valens en una fotocopiadora bajo el lema "sustancia sobre forma".
Otro detalle digno de mención es el reconocimiento de Van Valen a la National Science Foundation : "Agradezco a la National Science Foundation por rechazar regularmente mis solicitudes de subvenciones (honestas) para trabajar en organismos reales, lo que me obliga a realizar trabajos teóricos". [1]
Ver también
- Macroevolución
- Teoría del caos
- Equilibrio exacto
- Competencia interespecífica
- Hipótesis de la Reina Negra
- Hipótesis del Rey Rojo
Referencias
- ↑ a b c d e Van Valen, Leigh (1973). "Una nueva ley evolutiva" (PDF) . Teoría evolutiva . 1 : 1–30.
- ↑ a b Bell, G. (1982). La obra maestra de la naturaleza: la evolución y la genética de la sexualidad. Prensa de la Universidad de California, Berkeley, 378 págs.
- ^ a b Hautmann, Michael (2020). "¿Qué es la macroevolución?" . Paleontología . 63 (1): 1–11. doi : 10.1111 / pala.12465 . ISSN 0031-0239 .
- ^ a b Carroll, Lewis (1991) [1871]. "2: El jardín de las flores vivas" . A través del espejo (The Millennium Fulcrum Edition 1.7 ed.). Proyecto Gutenberg . Consultado el 26 de septiembre de 2017 .
- ^ Stanley, Steven M. (1979). Macroevolución, patrón y proceso . San Francisco: WH Freeman. ISBN 0-7167-1092-7. OCLC 5101557 .
- ^ Marshall, Charles R. (junio de 2017). "Cinco leyes paleobiológicas necesarias para comprender la evolución de la biota viva" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (6): 0165. doi : 10.1038 / s41559-017-0165 . ISSN 2397-334X . PMID 28812640 . S2CID 37248987 .
- ^ Stanley, Steven M. (1985). "Tasas de evolución" . Paleobiología . 11 (1): 13-26. doi : 10.1017 / S0094837300011362 . ISSN 0094-8373 .
- ^ . Parlamentos del genoma y sexo con la Reina Roja. En: Alexander, RD, Tinkle, DW, Eds. Selección natural y comportamiento social: investigación reciente y nueva teoría. Nueva York: Chiron Press, 1981, 382-402
- ^ Jaenike, J. (1978). "Una hipótesis para dar cuenta del mantenimiento del sexo dentro de las poblaciones". Teoría evolutiva . 3 : 191-194.
- ^ Hamilton, WD; Axelrod, R .; Tanese, R. (1990). "La reproducción sexual como adaptación para resistir parásitos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE . UU . 87 (9): 3566–3573. Código Bibliográfico : 1990PNAS ... 87.3566H . doi : 10.1073 / pnas.87.9.3566 . PMC 53943 . PMID 2185476 .
- ^ Hamilton, WD (1980). "Sexo versus no sexo versus parásito". Oikos . 35 (2): 282–290. doi : 10.2307 / 3544435 . JSTOR 3544435 .
- ^ Rabajante, J .; et al. (2015). "Dinámica de la Reina Roja en el sistema de interacción multi-huésped y multi-parásito" . Informes científicos . 5 : 10004. Bibcode : 2015NatSR ... 510004R . doi : 10.1038 / srep10004 . ISSN 2045-2322 . PMC 4405699 . PMID 25899168 .
- ^ Rabajante, J; et al. (2016). "Dinámica de la Reina Roja del parásito huésped con genotipos raros bloqueados en fase" . Avances científicos . 2 (3): e1501548. Código bibliográfico : 2016SciA .... 2E1548R . doi : 10.1126 / sciadv.1501548 . ISSN 2375-2548 . PMC 4783124 . PMID 26973878 .
- ^ a b Cooper, TF; Lenski, RE; Elena, SF (2005). "Parásitos y carga mutacional: una prueba experimental de una teoría pluralista para la evolución del sexo" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . Royal Society . 272 (1560): 311–317. doi : 10.1098 / rspb.2004.2975 . PMC 1634976 . PMID 15705557 .
- ^ Kuma, K .; Iwabe, N .; Miyata, T. (1995). "Restricciones funcionales contra variaciones en moléculas desde el nivel de tejido: genes específicos del cerebro de evolución lenta demostrados por familias de supergenes de proteína-quinasa e inmunoglobulina" . Biología Molecular y Evolución . 12 (1): 123–130. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040181 . PMID 7877487 .
- ^ Wolfe, KH ; Sharp, PM (1993). "Evolución de genes de mamíferos: divergencia de secuencia de nucleótidos entre ratón y rata". Revista de evolución molecular . 37 (4): 441–456. Código Bibliográfico : 1993JMolE..37..441W . doi : 10.1007 / BF00178874 . PMID 8308912 . S2CID 10437152 .
- ^ Jokela, Jukka; Dybdahl, Mark; Animado, Curtis (2009). "El mantenimiento del sexo, la dinámica clonal y la coevolución huésped-parásito en una población mixta de caracoles sexuales y asexuales" . El naturalista estadounidense . 174 (s1): S43 – S53. doi : 10.1086 / 599080 . JSTOR 10.1086 / 599080 . PMID 19441961 .
- ^ "Los parásitos pueden haber tenido un papel en la evolución del sexo" . Ciencia diaria. 31 de julio de 2009 . Consultado el 19 de septiembre de 2011 .
- ^ Morran, Levi T .; Schmidt, Olivia G .; Gelarden, Ian A., II; Parrish, Raymond C .; Animado, Curtis M. (2011). "Corriendo con la Reina Roja: Coevolución de parásito-anfitrión selecciona para sexo biparental" . Ciencia . 333 (6039): 216–218. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 333..216M . doi : 10.1126 / science.1206360 . PMC 3402160 . PMID 21737739 .
- ^ "El sexo, tal como lo conocemos, funciona gracias a las relaciones de parásito-huésped en constante evolución, según encuentran los biólogos" . Ciencia diaria. 9 de julio de 2011 . Consultado el 19 de septiembre de 2011 .
- ^ Birdsell JA, Testamentos C (2003). El origen evolutivo y el mantenimiento de la recombinación sexual: una revisión de los modelos contemporáneos. Serie de biología evolutiva >> Biología evolutiva, vol. 33 págs. 27-137. MacIntyre, Ross J .; Clegg, Michael, T (Eds.), Springer. De tapa dura ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Tapa blanda ISBN 978-1-4419-3385-0 .
- ^ Mitteldorf, Josh; Pepper, John (2009). "La senescencia como adaptación para limitar la propagación de enfermedades". Revista de Biología Teórica . 260 (2): 186-195. doi : 10.1016 / j.jtbi.2009.05.013 . ISSN 0022-5193 . PMID 19481552 .
- ^ a b Lenart, Peter; Bienertová-Vašků, Julie (2016). "Mantenerse al día con la Reina Roja: el ritmo de envejecimiento como adaptación". Biogerontología . 18 (4): 693–709. doi : 10.1007 / s10522-016-9674-4 . ISSN 1389-5729 . PMID 28013399 . S2CID 11048849 .
- ^ Dawkins, Richard. El gen egoísta: edición del 30 aniversario . Oxford University Press, 2006, pág. 250.
- ↑ Nair, Ramith R .; Vasse, Marie; Wielgoss, Sébastien; Sun, Lei; Yu, Yuen-Tsu N .; Velicer, Gregory J. "La coevolución bacteriana depredador-presa acelera la evolución del genoma y selecciona las defensas de presa asociadas a la virulencia", Nature Communications, 2019, 10: 4301.
- ^ Kent, Shelby; Bruce, Webb (1999). "Supresión de la inmunidad contra insectos mediada por polidnavirus". Revista de fisiología de insectos . 45 (5): 507–514. doi : 10.1016 / S0022-1910 (98) 00144-9 . PMID 12770335 .
- ^ Benton, Michael J. (2009). "La reina roja y el bufón de la corte: diversidad de especies y el papel de los factores bióticos y abióticos a través del tiempo". Ciencia . 323 (5915): 728–732. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 323..728B . doi : 10.1126 / science.1157719 . PMID 19197051 . S2CID 206512702 .
- ^ Sahney, S .; Benton, MJ; Ferry, Pensilvania (2010). "Vínculos entre la diversidad taxonómica global, la diversidad ecológica y la expansión de vertebrados en tierra" . Cartas de biología . 6 (4): 544–547. doi : 10.1098 / rsbl.2009.1024 . PMC 2936204 . PMID 20106856 .
- ^ Morris, Jeffrey J .; Lenski, Richard E .; Zinser, Erik R. (23 de marzo de 2012). "La hipótesis de la reina negra: evolución de las dependencias a través de la pérdida de genes adaptativos" . mBio . 3 (2). doi : 10.1128 / mBio.00036-12 . PMC 3315703 . PMID 22448042 .
Otras lecturas
- Francis Heylighen (2000): "The Red Queen Principle", en: F. Heylighen, C. Joslyn y V. Turchin (editores): Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Bruselas), URL: http: //pespmc1.vub. ac.be/REDQUEEN.html .
- Pearson, Paul N. (2001) Hipótesis de la Reina Roja Enciclopedia de Ciencias de la Vida http://www.els.net
- Ridley, M. (1995) La reina roja: el sexo y la evolución de la naturaleza humana , Penguin Books, ISBN 0-14-024548-0
- Vermeij, GJ (1987). Evolución y escalada: una historia ecológica de la vida. Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey.