El lobo rojo ( Canis lupus rufus [6] [7] o Canis rufus [8] [2] [5] ) es un canino nativo del sureste de los Estados Unidos . Morfológicamente es intermedio entre el coyote ( Canis latrans ) y el lobo gris ( Canis lupus ), y está muy relacionado con el lobo oriental ( Canis lupus lycaon ) del este de Canadá.
Lobo rojo Rango temporal: Holoceno hace 10,000 años - presente [1] | |
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Un lobo rojo que muestra una coloración típica. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Carnivora |
Familia: | Canidae |
Género: | del perro |
Especies: | |
Subespecie: | C. l. rufus |
Nombre del trinomio | |
Canis lupus rufus | |
Sinónimos | |
La clasificación taxonómica adecuada del lobo rojo (en esencia, ya sea una mezcla de lobo y coyote , una subespecie del lobo gris o una tercera especie distinta) ha sido polémica durante más de un siglo y todavía está en debate. Debido a esto, a veces se excluye de las listas de especies en peligro de extinción, a pesar de su número críticamente bajo. [9] [10] Bajo la Ley de Especies en Peligro de 1973 , el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos actualmente reconoce al lobo rojo como una especie en peligro de extinción y le otorga el estatus de protección. [11] Canis rufus no figura en los Apéndices de CITES de especies en peligro de extinción. [2] Desde 1996, la UICN la ha incluido como especie en peligro crítico . [2]
Historia
Los lobos rojos se distribuyeron originalmente en todo el sureste y centro-sur de los Estados Unidos desde el Océano Atlántico hasta el centro de Texas, el sureste de Oklahoma y el suroeste de Illinois en el oeste, y en el norte desde el valle del río Ohio , el norte de Pensilvania , el sur de Nueva York y los extremos. el sur de Ontario en Canadá [2] al sur hasta el Golfo de México . [12] El lobo rojo estuvo a punto de extinguirse a mediados del siglo XX debido a los agresivos programas de control de depredadores, la destrucción del hábitat y la hibridación extensa con coyotes . A fines de la década de 1960, ocurrió en pequeñas cantidades en la costa del Golfo del oeste de Luisiana y el este de Texas .
Catorce de estos sobrevivientes fueron seleccionados para ser los fundadores de una población criada en cautiverio, que se estableció en el Zoológico y Acuario Point Defiance entre 1974 y 1980. Después de una exitosa reubicación experimental a Bulls Island frente a la costa de Carolina del Sur en 1978, el El lobo rojo fue declarado extinto en estado salvaje en 1980 para proceder con los esfuerzos de restauración [se necesita aclaración ] . En 1987, los animales cautivos [ aclaración necesaria ] fueron liberados en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River en la península de Albemarle en Carolina del Norte , con una segunda liberación, ya que se revirtió [ aclaración necesaria ] , que tuvo lugar dos años después en Great Smoky Mountains National Parque . [13] De 63 lobos rojos liberados entre 1987 y 1994 [se necesita aclaración ] , [14] la población aumentó a entre 100 y 120 individuos en 2012, pero debido a la falta de cumplimiento de las regulaciones por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. , la población ha disminuido a 40 individuos en 2018 [15] y alrededor de 14 en 2019. [16]
Taxonomía
Se debate el estado taxonómico del lobo rojo. Se ha descrito como una especie con un linaje distinto, [17] un híbrido reciente del lobo gris y el coyote, [7] un antiguo híbrido del lobo gris y el coyote que garantiza el estatus de especie, [18] o un especies distintas que han experimentado una hibridación reciente con el coyote. [19] [20]
Los naturalistas John James Audubon y John Bachman fueron los primeros en sugerir que los lobos del sur de los Estados Unidos eran diferentes de los lobos en sus otras regiones. En 1851 registraron el "lobo negro americano" como C. l. var. agua que existía en Florida, Carolina del Sur, Carolina del Norte, Kentucky, el sur de Indiana, el sur de Missouri, Luisiana y el norte de Texas. También grabaron el "lobo rojo tejano" como C. l. var. rufus que existía desde el norte de Arkansas, a través de Texas y en México. En 1912, el zoólogo Gerrit Smith Miller Jr. notó que la designación de agua no estaba disponible y registró a estos lobos como C. l. floridanus . [21]
En 1937, el zoólogo Edward Alphonso Goldman propuso una nueva especie de lobo Canis rufus . [5] Goldman reconoció originalmente tres subespecies de lobo rojo, y dos de estas subespecies ahora están extintas. El lobo negro de Florida ( Canis rufus floridanus ) (de Maine a Florida) se extinguió desde 1908 y el lobo rojo del valle de Mississippi ( Canis rufus gregoryi ) (centro-sur de los Estados Unidos) [1] fue declarado extinto en 1980. En la década de 1970, el lobo rojo de Texas ( Canis rufus rufus ) existía solo en las praderas y marismas costeras del extremo sureste de Texas y el suroeste de Louisiana. Estos fueron retirados de la naturaleza para formar un programa de cría en cautiverio y reintroducidos en el este de Carolina del Norte en 1987. [22]
En 1967, los zoólogos Barbara Lawrence y William H. Bossert creían que el caso para clasificar C. rufus como especie se basaba demasiado en los pequeños lobos rojos del centro de Texas, de donde se sabía que existía hibridación con el coyote. Dijeron que si se hubiera incluido un número adecuado de especímenes de Florida, la separación de C. rufus de C. lupus habría sido poco probable. [21] La referencia taxonómica Catalog of Life clasifica al lobo rojo como una subespecie de Canis lupus . [6] El mamólogo W. Christopher Wozencraft, escribiendo en Mammal Species of the World (2005), considera al lobo rojo como un híbrido del lobo gris y el coyote, pero debido a su estado incierto se ve comprometido al reconocerlo como una subespecie de el lobo gris Canis lupus rufus . [7]
Debate taxonómico
Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a América del Norte, el área de distribución del coyote se limitaba a la mitad occidental del continente. Existían en las zonas áridas y en las llanuras abiertas, incluidas las regiones de las praderas de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. Desde mediados del siglo XIX en adelante, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su área de distribución original. [21]
El debate taxonómico sobre los lobos norteamericanos se puede resumir de la siguiente manera:
Hay dos modelos evolutivos predominantes para Canis de América del Norte :
- (i) un modelo de dos especies
- que identifica a los lobos grises ( C. lupus ) y los coyotes (occidentales) ( Canis latrans ) como especies distintas que dieron lugar a varios híbridos, incluido el lobo boreal de los Grandes Lagos (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como Coywolf / lobo de cepillo / lobo de tweed), el lobo rojo y el lobo del este (Algonquin);
y
- (ii) un modelo de tres especies
- que identifica al lobo gris , el coyote occidental y el lobo oriental ( C. lycaon ) como especies distintas, donde los lobos boreales de los Grandes Lagos son el producto de la hibridación lobo gris × lobo oriental, los coyotes orientales son el resultado de la hibridación lobo oriental × coyote occidental , y los lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría en cautividad. [23]
Evidencia fósil
El paleontólogo Ronald M. Nowak señala que los restos fósiles más antiguos del lobo rojo tienen 10.000 años y se encontraron en Florida cerca de Melbourne , condado de Brevard , río Withlacoochee, condado de Citrus y Devil's Den Cave , condado de Levy . Señala que solo hay unos pocos, pero cuestionables, restos fósiles del lobo gris encontrados en los estados del sureste. Propone que luego de la extinción del lobo terrible , el coyote parece haber sido desplazado del sureste de los Estados Unidos por el lobo rojo hasta el siglo pasado, cuando la extirpación de los lobos permitió al coyote expandir su rango. También propone que el antepasado de todos los lobos norteamericanos y euroasiáticos fue C. mosbachensis , que vivió en el Pleistoceno medio hace entre 700.000 y 300.000 años. [1]
C. mosbachensis era un lobo que vivió en Eurasia antes de extinguirse. Era más pequeño que la mayoría de las poblaciones de lobos de América del Norte y más pequeño que C. rufus , y se ha descrito como de tamaño similar al pequeño lobo indio , Canis lupus pallipes . Además, propone que C. mosbachensis invadió América del Norte, donde quedó aislada por la glaciación posterior y dio lugar a C. rufus . En Eurasia, C. mosbachensis evolucionó a C. lupus , que más tarde invadió América del Norte. [17] : 242
El paleontólogo y experto en la historia natural del género Canis , Xiaoming Wang , examinó el material fósil del lobo rojo, pero no pudo afirmar si era o no una especie separada. Dijo que Nowak había reunido más datos morfométricos sobre lobos rojos que cualquier otra persona, pero el análisis estadístico de Nowak de los datos reveló un lobo rojo con el que es difícil lidiar. Wang propone que los estudios de ADN antiguo extraído de fósiles podrían ayudar a zanjar el debate. [24]
Evidencia morfológica
En 1771, el naturalista inglés Mark Catesby se refirió a Florida y las Carolinas cuando escribió que "Los lobos en América son como los de Europa, en forma y color, pero son algo más pequeños". Fueron descritos como más tímidos y menos voraces. [25] En 1791, el naturalista estadounidense William Bartram escribió en su libro Travels acerca de un lobo que había encontrado en Florida que era más grande que un perro, pero era negro en contraste con los lobos amarillentos más grandes de Pensilvania y Canadá. [26] [27] En 1851, los naturalistas John James Audubon y John Bachman describieron al "lobo rojo tejano" en detalle. Notaron que se podía encontrar en Florida y otros estados del sureste, pero se diferenciaba de otros lobos norteamericanos y lo llamaron Canis lupus rufus . Fue descrito como más parecido a un zorro que el lobo gris, pero conservando la misma "disposición furtiva, cobarde, pero feroz". [4]
En 1905, el mamólogo Vernon Bailey se refirió al "lobo rojo tejano" con el primer uso del nombre Canis rufus . [28] En 1937, el zoólogo Edward Goldman llevó a cabo un estudio morfológico de especímenes de lobos del sureste. Observó que sus cráneos y dentición diferían de los de los lobos grises y se acercaban mucho a los de los coyotes. Identificó los especímenes como pertenecientes a la única especie a la que se refirió como Canis rufus . [5] [29] Goldman luego examinó una gran cantidad de especímenes de lobos del sureste e identificó tres subespecies, notando que sus colores iban desde el negro, el gris y el canela. [29]
Es difícil distinguir el lobo rojo de un híbrido lobo rojo × coyote. [27] Durante la década de 1960, dos estudios de la morfología del cráneo de Canis salvaje en los estados del sureste encontraron que pertenecían al lobo rojo, el coyote o muchas variaciones intermedias. La conclusión fue que ha habido una hibridación masiva reciente con el coyote. [30] [31] En contraste, otro estudio de la morfología de Canis de 1960 concluyó que el lobo rojo, el lobo oriental y el perro doméstico estaban más cerca del lobo gris que del coyote, sin dejar de ser claramente distintos entre sí. El estudio consideró a estos 3 caninos como subespecies del lobo gris. Sin embargo, el estudio señaló que los especímenes de "lobo rojo" tomados del borde de su área de distribución que compartían con el coyote no podían atribuirse a ninguna especie porque la variación craneal era muy amplia. El estudio propuso más investigaciones para determinar si se había producido la hibridación. [32] [33]
En 1971, un estudio de los cráneos de C. rufus , C. lupus y C. latrans indicó que C. rufus se distinguía por su tamaño y forma a medio camino entre el lobo gris y el coyote. Un nuevo examen de los cráneos caninos de un museo recolectados en el centro de Texas entre 1915-1918 mostró variaciones que iban desde C. rufus hasta C. latrans . El estudio propone que para 1930 debido a la modificación del hábitat humano, el lobo rojo había desaparecido de esta región y había sido reemplazado por un enjambre híbrido . Para 1969, este enjambre híbrido se estaba moviendo hacia el este hacia el este de Texas y Luisiana. [34]
A fines del siglo XIX, los criadores de ovejas en el condado de Kerr, Texas, declararon que los coyotes de la región eran más grandes que los coyotes normales, y creían que eran un cruce de lobo gris y coyote. [21] En 1970, el mamólogo lobo L. David Mech propuso que el lobo rojo era un híbrido del lobo gris y el coyote. [35] Sin embargo, un estudio de 1971 comparó el cerebelo dentro del cerebro de seis especies de Canis y encontró que el cerebelo del lobo rojo indicaba una especie distinta, era más cercano al del lobo gris, pero en contraste indicó algunas características que eran más primitivos que los que se encuentran en cualquiera de las otras especies de Canis . [36] En 2014, un estudio morfométrico tridimensional de las especies de Canis aceptó solo seis especímenes de lobo rojo para el análisis de los que se ofrecían, debido al impacto de la hibridación en los demás. [19]
Estudios de ADN
Diferentes estudios de ADN pueden dar resultados contradictorios debido a las muestras seleccionadas, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores. [37] [a]
Los árboles filogenéticos compilados utilizando diferentes marcadores genéticos han dado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP [39] (una sola mutación ) y otro basado en secuencias de genes nucleares [40] (tomadas del núcleo celular ) mostró perros agrupados con coyotes y separados de los lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se agrupaban con coyotes y se separaban de los perros. [41] Otros estudios basados en varios marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupen con perros separados de los coyotes. [42] [43] Estos resultados demuestran que se necesita precaución al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos. [39]
Evidencia de marcadores genéticos
En 1980, un estudio utilizó electroforesis en gel para observar fragmentos de ADN tomados de perros, coyotes y lobos del rango central del lobo rojo. El estudio encontró que un alelo único (expresión de un gen ) asociado con la lactato deshidrogenasa podría encontrarse en lobos rojos, pero no en perros y coyotes. El estudio sugiere que este alelo sobrevive en el lobo rojo. El estudio no comparó a los lobos grises por la existencia de este alelo. [44]
El ADN mitocondrial (ADNm) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [24] En 1991, un estudio del ADNm del lobo rojo indica que los genotipos del lobo rojo coinciden con los que se sabe pertenecen al lobo gris o al coyote. El estudio concluyó que el lobo rojo es un híbrido de lobo × coyote o una especie que se ha hibridado con el lobo y el coyote en toda su área de distribución. El estudio propuso que el lobo rojo es una subespecie del sudeste del lobo gris que ha experimentado hibridación debido a una población de coyotes en expansión; sin embargo, siendo único y amenazado de que debe permanecer protegido. [45] Esta conclusión llevó a debate durante el resto de la década. [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]
En 2000, un estudio analizó los lobos rojos y los lobos del este de Canadá . El estudio coincidió en que estos dos lobos se hibridan fácilmente con el coyote. El estudio utilizó ocho microsatélites (marcadores genéticos tomados de todo el genoma de una muestra). El árbol filogenético producido a partir de las secuencias genéticas mostró lobos rojos y lobos del este de Canadá agrupados. Estos luego se agruparon más cerca del coyote y lejos del lobo gris. Un análisis adicional utilizando secuencias de mDNA indicó la presencia de coyote en estos dos lobos, y que estos dos lobos se habían separado del coyote hace 150.000-300.000 años. No se detectaron secuencias de lobo gris en las muestras. El estudio propone que estos hallazgos son incompatibles con que los dos lobos son subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos del este de Canadá evolucionaron en América del Norte después de haberse separado del coyote y, por lo tanto, es más probable que se hibriden con los coyotes. [57]
En 2009, un estudio de lobos del este de Canadá utilizando microsatélites, mDNA y marcadores de yDNA heredados por el padre encontró que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que había experimentado una hibridación reciente con otros lobos grises y coyotes. No pudo encontrar evidencia que respalde los hallazgos del estudio anterior de 2000 sobre el lobo canadiense oriental. El estudio no incluyó al lobo rojo. [58]
En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48.000 polimorfismos ( mutaciones ) de un solo nucleótido extraídos de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente un 76% de coyote y un 24% de lobo gris, habiendo ocurrido la hibridación hace 287–430 años. El lobo del este era un 58% de lobo gris y un 42% de coyote, habiendo ocurrido la hibridación hace 546–963 años. El estudio rechazó la teoría de un ancestro común para los lobos rojos y orientales. [59] [24] Sin embargo, el año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos del polimorfismo de nucleótido único (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había sesgado los resultados y que los lobos rojos y orientales no son híbridos, pero están en De hecho, la misma especie se separa del lobo gris. [60] [24] El estudio de 2012 propuso que hay tres verdaderas especies de Canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo / lobo oriental, con el lobo oriental representado por el lobo Algonquin, con el lobo grande El lobo de los lagos es un híbrido del lobo oriental y el lobo gris, y el coyote oriental es un híbrido del coyote occidental y el lobo oriental (Algonquin). [60]
También en 2011, se llevó a cabo una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos de América del Norte. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental está respaldado como una especie separada por datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos apoyan una relación cercana entre los lobos del este y los lobos rojos, pero no lo suficiente como para respaldarlos como una sola especie. Era "probable" que estos fueran los descendientes separados de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012. [61] En 2014, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos invitó al Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos a proporcionar una revisión independiente de su propuesta de regla relativa a los lobos grises. Las conclusiones del panel del Centro fueron que la regla propuesta dependía en gran medida del análisis contenido en una revisión de la literatura científica realizada en 2011 (Chambers et al .), Que este trabajo no fue aceptado universalmente, que el problema "no se resolvió" y que la regla no representa la "mejor ciencia disponible". [62]
A principios de 2016, un análisis de ADNm de tres muestras antiguas (de 300 a 1,900 años) parecidas a lobos del sureste de los Estados Unidos descubrió que se agrupaban con el clado coyote, aunque sus dientes eran similares a los de un lobo. El estudio propuso que los especímenes eran coyotes y esto significaría que los coyotes habían ocupado esta región de manera continua en lugar de intermitentemente, un linaje de lobo rojo evolucionado de América del Norte relacionado con los coyotes, o un antiguo híbrido coyote-lobo. La hibridación antigua entre lobos y coyotes probablemente se debió a eventos naturales o actividades humanas tempranas, no a cambios en el paisaje asociados con la colonización europea debido a la edad de estas muestras. [63] Los híbridos coyote-lobo pueden haber ocupado el sureste de los Estados Unidos durante mucho tiempo, ocupando un nicho importante como gran depredador. [53] [63]
Evidencia de genoma completo
En julio de 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basado en las suposiciones hechas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergían de un ancestro común hace menos de 6.000-117.000 años. El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo de la región de los Grandes Lagos están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Una prueba indicó un tiempo de divergencia lobo / coyote de 51.000 años antes del presente que coincidía con otros estudios que indicaban que el lobo existente nació en esta época. Otra prueba indicó que el lobo rojo se separó del coyote entre 55.000 y 117.000 años antes del presente y el lobo de la región de los Grandes Lagos 32.000 años antes del presente. Otras pruebas y modelos mostraron varios rangos de divergencia y la conclusión fue un rango de menos de 6.000 y 117.000 años antes del presente. El estudio encontró que la ascendencia de los coyotes era más alta en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y más baja entre los lobos de la región de los Grandes Lagos.
La teoría propuesta era que este patrón coincidía con la desaparición de sur a norte del lobo debido a la colonización europea y la consiguiente pérdida de hábitat. Las recompensas llevaron a la extirpación de los lobos inicialmente en el sureste y, a medida que disminuyó la población de lobos, aumentó la mezcla de lobos y coyotes. Más tarde, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos con la afluencia de coyotes que reemplazó a los lobos, seguido de la expansión de los coyotes y sus híbridos en toda la región. [64] [65] El lobo rojo puede poseer algunos elementos genómicos que eran exclusivos de los linajes de lobo gris y coyote del sur de Estados Unidos. [64] El momento propuesto de la divergencia lobo / coyote entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen parecido al coyote en estratos que datan de 1 millón de años antes del presente, [66] y especímenes fósiles de lobo rojo que datan de hace 10.000 años. [1] El estudio concluyó afirmando que debido a la extirpación de los lobos grises en el sureste de Estados Unidos, "la población reintroducida de lobos rojos en el este de Carolina del Norte está condenada a pantanos genéticos por coyotes sin el manejo extensivo de híbridos, como se practica actualmente. por el USFWS ". [64]
En septiembre de 2016, el USFWS anunció un programa de cambios al programa de recuperación del lobo rojo [67] y "comenzará a implementar una serie de acciones basadas en la mejor y más reciente información científica". El servicio asegurará la población cautiva que se considera no sostenible, determinará nuevos sitios para poblaciones silvestres experimentales adicionales, revisará la aplicación de la regla de población experimental existente en Carolina del Norte y completará una Evaluación integral del estado de las especies. [68]
En 2017, un grupo de investigadores de cánidos cuestionó el reciente hallazgo de que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de la reciente hibridación de coyote-lobo. El grupo destaca que no se han realizado pruebas para determinar el período de tiempo en el que se produjo la hibridación y que, según las cifras del propio estudio anterior, la hibridación no pudo haber ocurrido recientemente, pero apoya una hibridación mucho más antigua. El grupo encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior y los hallazgos extraídos de las diferentes técnicas utilizadas. Por lo tanto, el grupo sostiene que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones genéticamente distintos de América del Norte. [18] Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. [69] Otro estudio a finales de 2018 de cánidos salvajes en el suroeste de Luisiana también apoyó al lobo rojo como una especie separada, citando ADN de lobo rojo distinto dentro de cánidos híbridos. [70]
En 2019, las Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina llevaron a cabo una revisión de la literatura de los estudios anteriores . La posición de las Academias Nacionales es que el lobo rojo histórico forma una especie taxonómica válida, el lobo rojo moderno es distinto de los lobos y coyotes, y los lobos rojos modernos remontan parte de su ascendencia a los lobos rojos históricos. La especie Canis rufus es compatible con el lobo rojo moderno, a menos que la evidencia genómica de especímenes históricos de lobo rojo cambie esta evaluación, debido a la falta de continuidad entre los lobos rojos históricos y modernos. [71]
Genoma del lobo
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer. En 2017, se mapeó el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. [72] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos, cánidos similares a lobos y coyotes de América del Norte utilizando especímenes de todo su rango que mapearon el mayor conjunto de datos de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo. El estudio apoya los hallazgos de estudios previos de que los lobos grises y cánidos parecidos a lobos de América del Norte fueron el resultado de una compleja mezcla de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben un 5-10% de ascendencia de lobo. Había 40%: 60% de ascendencia de lobo a coyote en los lobos rojos, 60%: 40% en los lobos de madera del este y 75%: 25% en los lobos de los Grandes Lagos. Había un 10% de ascendencia coyote en los lobos mexicanos y lobos de la costa atlántica, un 5% en los lobos de la costa del Pacífico y Yellowstone, y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense. [73]
El estudio muestra que la ascendencia genómica de los lobos rojos, de madera del este y de los Grandes Lagos fue el resultado de la mezcla entre lobos grises y coyotes modernos. A esto le siguió luego el desarrollo en poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que este fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo de madera del este ( Parque Provincial Algonquin ) está genéticamente estrechamente relacionado con el lobo de los Grandes Lagos (Minnesota, Parque Nacional Isle Royale). Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de cánidos parecidos a los lobos de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo que no es así. [73]
Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de población de toda la especie de aproximadamente 25,000 YBP durante el Último Máximo Glacial. Esto fue seguido por una sola población de lobos modernos que se expandieron fuera de un refugio de Beringia para repoblar la antigua área de distribución del lobo, reemplazando las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. [74] [75] Esto implica que si el coyote y el lobo rojo se derivaron de esta invasión, sus historias datan solo de decenas de miles y no cientos de miles de años atrás, lo que es consistente con otros estudios. [75]
La Ley de Especies en Peligro de Extinción brinda protección a las especies en peligro de extinción, pero no brinda protección a los individuos mezclados en peligro de extinción, incluso si estos sirven como reservorios para la variación genética extinta. Los investigadores de ambos lados del debate del lobo rojo argumentan que los cánidos mezclados merecen una protección total en virtud de esta ley. [64] [76]
Descripción física y comportamiento
La apariencia del lobo rojo es típica del género Canis , y generalmente es de tamaño intermedio entre el coyote y el lobo gris, aunque algunos especímenes pueden superponerse en tamaño con pequeños lobos grises. Un estudio de la morfometría de Canis realizado en el este de Carolina del Norte informó que los lobos rojos son morfométricamente distintos de los coyotes y los híbridos. [77] Los adultos miden 136 a 160 cm (53,5 a 63 pulgadas) de longitud y pesan de 23 a 39 kg (50 a 85 libras). [77] Su pelaje es típicamente más rojizo y escasamente peludo que el del coyote y el lobo gris, aunque existen individuos melánicos. [9] Su pelaje es generalmente de color leonado a grisáceo, con marcas claras alrededor de los labios y los ojos. [10] Algunos autores han comparado al lobo rojo con el galgo en su forma general, debido a sus miembros relativamente largos y delgados. Las orejas también son proporcionalmente más grandes que las del coyote y el lobo gris. El cráneo es típicamente estrecho, con una tribuna larga y delgada , un cráneo pequeño y una cresta sagital bien desarrollada . Su cerebelo es diferente al de otras especies de Canis , teniendo una forma más cercana a la de los cánidos de los géneros Vulpes y Urocyon , lo que indica que el lobo rojo es uno de los miembros más plesiomórficos de su género. [9]
El lobo rojo es más sociable que el coyote, pero menos que el lobo gris. Se aparea en enero-febrero, con un promedio de 6-7 cachorros que nacen en marzo, abril y mayo. Es monógamo, y ambos padres participan en la crianza de las crías. [78] [79] Los sitios de denning incluyen troncos de árboles huecos, a lo largo de las orillas de los arroyos y las tierras abandonadas de otros animales. A la edad de seis semanas, las crías se distancian de la madriguera, [78] y alcanzan su tamaño completo a la edad de un año, alcanzando la madurez sexual dos años después. [10]
Usando datos a largo plazo sobre individuos de lobo rojo de pedigrí conocido, se encontró que la endogamia entre parientes de primer grado era rara. [80] Un mecanismo probable para evitar la endogamia son las trayectorias de dispersión independientes de la manada natal. Muchos de los lobos jóvenes pasan tiempo solos o en pequeñas manadas no reproductoras compuestas por individuos no relacionados. La unión de dos individuos no emparentados en una nueva área de distribución es el patrón predominante de formación de parejas reproductoras. [80] Se evita la endogamia porque da como resultado una progenie con aptitud reducida ( depresión endogámica ) que es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos deletéreos recesivos. [81]
Antes de su extinción en la naturaleza, la dieta del lobo rojo consistía en conejos, roedores y nutria (una especie introducida). [82] En contraste, los lobos rojos de la población restaurada dependen de ciervos de cola blanca , mapaches , nutrias y conejos. [83] [84] El venado cola blanca estuvo en gran parte ausente del último refugio salvaje de lobos rojos en la costa del Golfo entre Texas y Luisiana (donde los especímenes fueron atrapados de la última población salvaje para cría en cautiverio), lo que probablemente explica la discrepancia en sus hábitos dietéticos enumerados aquí. Los relatos históricos de los lobos en el sureste de los primeros exploradores como William Hilton , que navegó a lo largo del río Cape Fear en lo que ahora es Carolina del Norte en 1644, también señalan que comían ciervos. [85]
Rango y hábitat
El rango de distribución del lobo rojo originalmente reconocido se extendía por todo el sureste de los Estados Unidos desde las costas del Atlántico y del Golfo, al norte hasta el valle del río Ohio y el centro de Pensilvania, y al oeste hasta el centro de Texas y el sureste de Missouri. [86] La investigación de especímenes paleontológicos, arqueológicos e históricos de lobos rojos por Ronald Nowak expandió su rango conocido para incluir la tierra al sur del río San Lorenzo en Canadá, a lo largo de la costa este, y al oeste hasta Missouri y mediados de Illinois, terminando en el latitudes meridionales del centro de Texas. [1]
Dada su amplia distribución histórica, los lobos rojos probablemente usaron una gran cantidad de tipos de hábitats al mismo tiempo. La última población de origen natural utilizaba pantanos de pradera costera, pantanos y campos agrícolas utilizados para cultivar arroz y algodón. Sin embargo, este entorno probablemente no tipifica el hábitat preferido del lobo rojo. Alguna evidencia muestra que la especie se encontró en mayor número en los que alguna vez fueron extensos bosques fluviales y pantanos del sudeste de los Estados Unidos. Los lobos rojos reintroducidos en el noreste de Carolina del Norte han utilizado tipos de hábitat que van desde tierras agrícolas hasta mosaicos de bosques / humedales caracterizados por un piso superior de pinos y un sotobosque de arbustos de hoja perenne. Esto sugiere que los lobos rojos son generalistas del hábitat y pueden prosperar en la mayoría de los entornos donde las poblaciones de presas son adecuadas y la persecución por parte de los humanos es leve. [27]
Extirpación en la naturaleza
Desde antes de la colonización europea de las Américas , el lobo rojo ha ocupado un lugar destacado en las creencias espirituales Cherokee , donde se le conoce como wa'ya (ᏩᏯ), y se dice que es el compañero de Kana'ti, el cazador y padre de Aniwaya. o Clan del Lobo. [87] Tradicionalmente, la gente Cherokee generalmente evita matar lobos rojos, ya que se cree que tal acto provoca la venganza de los compañeros de manada de los animales muertos. [88]
En 1940, el biólogo Stanley P. Young señaló que el lobo rojo todavía era común en el este de Texas, donde más de 800 habían sido capturados en 1939 debido a sus ataques al ganado. No creía que pudieran ser exterminados por su hábito de vivir escondidos en la espesura. [89] En 1962, un estudio de la morfología del cráneo de Canis salvaje en los estados de Arkansas, Louisiana, Oklahoma y Texas indicó que el lobo rojo existía solo en unas pocas poblaciones debido a la hibridación con el coyote. La explicación fue que o el lobo rojo no podía adaptarse a los cambios en su entorno debido al uso de la tierra por parte de los humanos junto con la afluencia que lo acompañaba de coyotes rivales desde el oeste, o que el lobo rojo estaba siendo hibridado y desaparecido por el coyote. [30]
Hábitat reintroducido
Desde 1987, se han liberado lobos rojos en el noreste de Carolina del Norte, donde deambulan por 1,7 millones de acres. [90] Estas tierras abarcan cinco condados (Dare, Hyde, Tyrrell, Washington y Beaufort) e incluyen tres refugios nacionales de vida silvestre, un campo de tiro de la Fuerza Aérea de los Estados Unidos y terrenos privados. [90] El programa de recuperación del lobo rojo es único para una gran reintroducción de carnívoros, ya que más de la mitad de la tierra utilizada para la reintroducción se encuentra en propiedad privada. Aproximadamente 680.000 acres (2.800 km 2 ) son tierras federales y estatales, y 1.002.000 acres (4.050 km 2 ) son tierras privadas.
A partir de 1991, los lobos rojos también fueron liberados en el Parque Nacional Great Smoky Mountains en el este de Tennessee. [91] Sin embargo, debido a la exposición a enfermedades ambientales (parvovirus), parásitos y competencia (con coyotes y agresión intraespecífica), el lobo rojo no pudo establecer con éxito una población salvaje en el parque. La baja densidad de presas también fue un problema, lo que obligó a los lobos a abandonar los límites del parque en busca de comida en las elevaciones más bajas. En 1998, el FWS se llevó los lobos rojos restantes en el Parque Nacional Great Smoky Mountains, y los reubicó en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River en el este de Carolina del Norte. [92] Se han liberado otros lobos rojos en las islas costeras de Florida, Mississippi y Carolina del Sur como parte del plan de gestión de cría en cautividad. La isla de San Vicente en Florida es actualmente el único sitio de propagación insular activo.
Cría y reintroducción en cautividad
Después de la aprobación de la Ley de Especies en Peligro de 1973 , los esfuerzos formales respaldados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. Comenzaron a salvar al lobo rojo de la extinción, cuando se estableció un programa de cría en cautiverio en los Jardines Zoológicos de Point Defiance, Tacoma, Washington . Cuatrocientos animales fueron capturados del suroeste de Louisiana y el sureste de Texas de 1973 a 1980 por el USFWS. [93] [22]
Se utilizaron mediciones, análisis de vocalización y radiografías del cráneo para distinguir los lobos rojos de los coyotes y los híbridos lobo rojo × coyote. De los 400 cánidos capturados, se creía que solo 43 eran lobos rojos y se enviaron a la instalación de cría. Las primeras camadas se produjeron en cautiverio en mayo de 1977. Se determinó que algunas de las crías eran híbridas y ellas y sus padres fueron retirados del programa. De los 43 animales originales, solo 17 se consideraron lobos rojos puros y, dado que tres no pudieron reproducirse, 14 se convirtieron en el ganado reproductor para el programa de cría en cautividad. [94] Estos 14 estaban tan estrechamente relacionados que tenían el efecto genético de ser solo ocho individuos.
En 1996, el lobo rojo fue incluido en la lista de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como una especie en peligro crítico de extinción . [2]
Lanzamientos del siglo XX
- Lanzamiento de 1976 en Cape Romain NWR
- En diciembre de 1976, dos lobos fueron liberados en la Isla Bulls del Refugio Nacional de Vida Silvestre Cape Romain en Carolina del Sur con la intención de probar y perfeccionar los métodos de reintroducción. No fueron liberados con la intención de iniciar una población permanente en la isla. [95] La primera translocación experimental duró 11 días, durante los cuales una pareja de lobos rojos apareados fue monitoreada día y noche con telemetría remota. Se intentó una segunda translocación experimental en 1978 con una pareja de apareamiento diferente, y se les permitió permanecer en la isla durante cerca de nueve meses. [95] Después de eso, se ejecutó un proyecto más grande en 1987 para reintroducir una población permanente de lobos rojos en la naturaleza en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River (ARNWR) en la costa este de Carolina del Norte . También en 1987, Bulls Island se convirtió en el primer sitio de reproducción de la isla. Los cachorros se criaron en la isla y se trasladaron a Carolina del Norte hasta 2005. [96]
- Lanzamiento de 1986 en Alligator River NWR
- En septiembre de 1987, cuatro parejas macho-hembra de lobos rojos fueron liberados en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River, en el noreste de Carolina del Norte, y designados como población experimental. Desde entonces, la población experimental ha crecido y el área de recuperación se expandió para incluir cuatro refugios nacionales de vida silvestre, un campo de bombardeo del Departamento de Defensa, tierras de propiedad estatal y tierras privadas, que abarcan aproximadamente 1,700,000 acres (6,900 km 2 ). [97]
- Lanzamiento de 1989 en Horn Island, Mississippi
- En 1989, se inició el segundo proyecto de propagación de la isla con la liberación de una población en Horn Island frente a la costa de Mississippi. Esta población fue eliminada en 1998 debido a la probabilidad de encuentros con humanos. El tercer proyecto de propagación insular introdujo una población en la isla St. Vincent, Florida , en alta mar entre el cabo San Blas y Apalachicola, Florida , en 1990, y en 1997, el cuarto programa de propagación insular introdujo una población en la isla Cape St. George , Florida. al sur de Apalachicola.
- Lanzamiento de 1991 en las Grandes Montañas Humeantes
- En 1991, dos parejas fueron reintroducidas en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes , donde el último lobo rojo conocido fue asesinado en 1905. A pesar de algunos éxitos tempranos, los lobos fueron reubicados en el este de Carolina del Norte en 1998, poniendo fin al esfuerzo de reintroducir la especie en el parque.
Estado del siglo XXI
Más de 30 instalaciones participan en el Plan de supervivencia de especies de lobo rojo y supervisan la cría y reintroducción de más de 150 lobos. [98]
En 2007, el USFWS estimó que 300 lobos rojos permanecían en el mundo, con 207 de ellos en cautiverio. [99] A fines de 2020, el número de individuos silvestres se había reducido a solo alrededor de 7 individuos con collar de radio y una docena de individuos sin collar, sin crías salvajes nacidas desde 2018. Esta disminución se ha relacionado con disparos y envenenamiento de lobos por parte de los terratenientes, y suspendió los esfuerzos de conservación por parte del USFWS. [100]
Un análisis de 2019 realizado por el Centro para la Diversidad Biológica del hábitat disponible en todo el rango anterior del lobo rojo encontró que más de 20,000 millas cuadradas de tierras públicas en 5 sitios tenían un hábitat viable para que los lobos rojos fueran reintroducidos en el futuro. Estos sitios se eligieron en función de los niveles de presa, el aislamiento de los coyotes y el desarrollo humano, y la conectividad con otros sitios. Estos sitios incluyen: los Bosques Nacionales Apalachicola y Osceola junto con el Refugio Nacional de Vida Silvestre Okefenokee y las tierras protegidas cercanas; numerosos parques nacionales y bosques nacionales en las montañas Apalaches, incluidos los bosques nacionales Monongahela , George Washington y Jefferson , Cherokee , Pisgah , Nantahala , Chattahoochee y Talladega, junto con el Parque Nacional Shenandoah y las elevaciones más bajas del Parque Nacional Great Smoky Mountains ; Bosque Nacional Croatoan y Bosque Hofmann en la costa de Carolina del Norte , y los Bosques Nacionales Ozark , Ouatchita y Mark Twain en el centro de los Estados Unidos . [101]
A fines de 2018, se encontraron dos cánidos que son en gran parte coyotes en la isla de Galveston , Texas, con alelos de lobo rojo (expresiones genéticas) que quedaron de una población fantasma de lobos rojos. Dado que estos alelos son de una población diferente a la de los lobos rojos en el programa de cría en cautiverio de Carolina del Norte, ha habido una propuesta para cruzar selectivamente los coyotes de la isla de Galveston [b] en la población de lobos rojos cautivos. [76] Otro estudio publicado aproximadamente al mismo tiempo que analizaba muestras de pelo y excremento de cánidos en el suroeste de Louisiana encontró evidencia genética de ascendencia de lobo rojo en aproximadamente el 55% de los cánidos muestreados, y uno de esos individuos tenía entre 78 y 100% de ascendencia de lobo rojo, lo que sugiere que posibilidad de más genes de lobo rojo en la naturaleza que pueden no estar presentes en la población cautiva. [70]
De 2015 a 2019, no hubo lobos rojos liberados en la naturaleza. Pero en marzo de 2020, el FWS lanzó una nueva pareja de lobos rojos reproductores, incluido un lobo rojo macho joven de la isla de St. Vincent, Florida, en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River. Lamentablemente, la pareja no tuvo éxito en producir una camada de cachorros en la naturaleza. El 1 de marzo de 2021, dos lobos rojos machos de Florida se emparejaron con dos lobos rojos salvajes del este de Carolina del Norte y se liberaron en la naturaleza. Uno de los lobos machos fue asesinado por un automóvil poco después de ser liberado en la naturaleza. El 30 de abril y el 1 de mayo, cuatro lobos rojos adultos fueron liberados en la naturaleza y cuatro cachorros de lobo rojo fueron criados por una loba roja salvaje. [102] Además de los ocho lobos liberados, el número total de lobos rojos que viven en la naturaleza asciende a casi treinta individuos salvajes, incluida una docena de otros lobos que no usan collares de radio. [103]
Coyote × reintrodujo problemas de lobo rojo
El mestizaje con el coyote ha sido reconocido como una amenaza que afecta la restauración de los lobos rojos. Actualmente, los esfuerzos de manejo adaptativo están avanzando en la reducción de la amenaza de los coyotes a la población de lobos rojos en el noreste de Carolina del Norte. Otras amenazas, como la fragmentación del hábitat, las enfermedades y la mortalidad causada por el hombre, son motivo de preocupación en la restauración de los lobos rojos. Actualmente se están explorando los esfuerzos para reducir las amenazas. [90]
En 1999, la introgresión de los genes del coyote fue reconocida como la mayor amenaza para la recuperación del lobo rojo salvaje y un plan de manejo adaptativo que incluía la esterilización del coyote ha tenido éxito, y los genes del coyote se redujeron en 2015 a <4% de la población de lobo rojo salvaje. [14]
Desde la revisión programática de 2014, el USFWS dejó de implementar el plan de manejo adaptativo del lobo rojo que era responsable de prevenir la hibridación del lobo rojo con coyotes y permitió la liberación de lobos rojos nacidos en cautiverio en la población salvaje. [104] Desde entonces, la población salvaje ha disminuido de 100 a 115 lobos rojos a 50 a 65. [105] A pesar de la controversia sobre el estado del lobo rojo como un taxón único, así como el aparente desinterés del USFWS hacia la conservación del lobo en la naturaleza, la gran mayoría de los comentarios públicos (incluidos los residentes de Carolina del Norte) presentados al USFWS en 2017 sobre su nuevo El plan de gestión de los lobos estaba a favor del plan original de conservación de la naturaleza. [106]
Un estudio genético de 2016 de excrementos de cánidos descubrió que a pesar de la alta densidad de coyotes dentro del Área de población experimental de Red Wolf (RWEPA), la hibridación ocurre raramente (el 4% son híbridos). [107]
Matanza impugnada de lobos rojos reintroducidos
La alta mortalidad de lobos relacionada con causas antropogénicas pareció ser el principal factor que limita la dispersión de lobos hacia el oeste desde la RWEPA. [107] La alta mortalidad antropogénica de lobos limita de manera similar la expansión de los lobos orientales fuera de las áreas protegidas en el sureste de Canadá. [108]
En 2012, el Southern Environmental Law Center presentó una demanda contra la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte por poner en peligro la existencia de la población de lobos rojos salvajes al permitir la caza nocturna de coyotes en el área de restauración de cinco condados en el este de Carolina del Norte. [109] Se llegó a un acuerdo de resolución aprobado por la corte en 2014 que prohibió la caza nocturna de coyotes y requiere permitir y reportar la caza de coyotes. [109] En respuesta al acuerdo, la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte adoptó una resolución solicitando al USFWS que elimine todos los lobos rojos salvajes de tierras privadas, ponga fin a los esfuerzos de recuperación y declare a los lobos rojos extintos en la naturaleza. [110] Esta resolución se produjo a raíz de una revisión programática de 2014 del programa de conservación del lobo rojo realizada por The Wildlife Management Institute. [111] [112] [113] El Instituto de Manejo de Vida Silvestre indicó que la reintroducción del lobo rojo fue un logro increíble. El informe indicó que los lobos rojos podrían ser liberados y sobrevivir en la naturaleza, pero que la matanza ilegal de lobos rojos amenaza la persistencia a largo plazo de la población. [113] El informe indicó que el USFWS necesitaba actualizar su plan de recuperación del lobo rojo, evaluar a fondo su estrategia para prevenir la hibridación del coyote y aumentar su alcance público. [114]
En 2014, el USFWS emitió el primer permiso de captura de un lobo rojo a un propietario privado. [115] Desde entonces, el USFWS emitió varios otros permisos de toma para propietarios de tierras en el área de restauración de cinco condados. Durante junio de 2015, un terrateniente disparó y mató a una loba roja después de que se le autorizara un permiso de extracción, lo que provocó una protesta pública. [116] [117] En respuesta, el Centro de Derecho Ambiental del Sur presentó una demanda contra el USFWS por violar la Ley de Especies en Peligro de Extinción. [118]
Para 2016, la población de lobos rojos de Carolina del Norte se había reducido a 45-60 lobos. La principal causa de este declive fue un disparo. [119]
En junio de 2018, el USFWS anunció una propuesta que limitaría el rango seguro de los lobos a solo el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River, donde solo quedan unos 35 lobos, lo que permite la caza en tierras privadas. [120] [121] En noviembre de 2018, el juez principal Terrence W. Boyle descubrió que el USFWS había violado su mandato del Congreso de proteger al lobo rojo y dictaminó que el USFWS no tenía poder para otorgar a los propietarios el derecho de dispararles. [122]
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En invierno
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Un lobo rojo en un programa de cría. Menos de 100 permanecen en estado salvaje.
Con collar de radio
Un lobo rojo cautivo de Oklahoma (1944)
Notas al pie
- ^ Sepuede elegircualquiera de un panel de marcadores genéticos para su uso en un estudio. Las técnicas utilizadas para extraer , localizar y comparar secuencias genéticas se pueden aplicar utilizando avances tecnológicos, lo que permite a los investigadores observar longitudes más largas de pares de bases que proporcionan más datos para dar una mejorresolución filogenética . [38]
- ^ El propósito sería criar selectivamente los animales para restaurar los genes del lobo rojo perdidos a las poblaciones de lobo rojo cautivas y experimentales actuales, mientras se eliminan los genes de coyote introducidos. Además de recuperar la genética perdida del lobo rojo, reforzaría la escasa diversidad genética de los lobos rojos cautivos.
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