Los ramnolípidos son una clase de glicolípidos producidos por Pseudomonas aeruginosa , entre otros organismos, frecuentemente citados como tensioactivos bacterianos . [1] [2] [3] Tienen un grupo de cabeza glicosilo, en este caso un resto ramnosa , y una cola de ácido graso de ácido 3- (hidroxialcanoiloxi) alcanoico (HAA), como el ácido 3-hidroxidocanoico . [4] [5]
Ramnolípido 1, un ejemplo de di-ramnolípido | |
Nombres | |
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Nombre IUPAC 3- [3 - [(2R, 3R, 4R, 5R, 6S) -4,5-dihidroxi-6-metil-3 - [(2S, 3R, 4R, 5R, 6S) -3,4,5-trihidroxi Ácido -6-metiloxan-2-il] oxioxan-2-il] oxidecanoiloxi] decanoico | |
Otros nombres Ácido 3 - [(3 - {[6-desoxi-2-O- (6-desoxi-alfa-L-manopiranosil) -alfa-L-manopiranosil] oxi} decanoil) oxi] decanoico | |
Identificadores | |
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Modelo 3D ( JSmol ) | |
PubChem CID | |
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Propiedades | |
C 32 H 58 O 13 | |
Masa molar | 650.79512 |
Salvo que se indique lo contrario, los datos se proporcionan para materiales en su estado estándar (a 25 ° C [77 ° F], 100 kPa). | |
Referencias de Infobox | |
Específicamente, hay dos clases principales de ramnolípidos: mono-ramnolípidos y di-ramnolípidos, que constan de uno o dos grupos ramnosa respectivamente. [6] Los ramnolípidos también son heterogéneos en la longitud y el grado de ramificación de la fracción HAA, [1] que varía con el medio de crecimiento utilizado y las condiciones ambientales. [7]
Biosíntesis de ramnolípidos
Los primeros genes descubiertos en un cribado de mutagénesis para mutantes incapaces de producir ramnolípidos fueron rhlA y rhlB . [8] Están dispuestos en un operón , adyacente a rhlRI , un regulador maestro de la detección de quórum en Pseudomonas aeruginosa . Las proteínas codificadas por rhlA y rhlB ; Se espera que Rh1A y Rh1B, respectivamente, formen un complejo debido a la naturaleza operónica de los genes que codifican estas dos proteínas y porque ambas proteínas son necesarias para la producción de ramnolípidos. [4] [6] Además, se suponía que la función de RhlA era estabilizar RhlB en la membrana celular y, por lo tanto, el complejo RhlAB se etiquetaba como la enzima Rhamnosyltransferase 1 y se cita con frecuencia como tal [9] [10] aunque no No hay evidencia bioquímica de esto y se ha demostrado que Rh1A es monomérico en solución. Posteriormente, se demostró que Rh1A estaba involucrado en la producción del precursor de las RHL, HAA. Rh1B añade un grupo ramnosa al precursor HAA para formar mono-ramnolípido. Por tanto, los productos del operón rhlAB ; RhlA y RhlB, catalizan la formación de HAA y mono-ramnolípidos respectivamente.
RhlA es una α, β hidrolasa (análisis mediante el programa de predicción estructural Fugue). Este pliegue es un motivo estructural común en las proteínas sintéticas de ácidos grasos y Rh1A muestra homología con las transacilasas. Se ha demostrado mediante ensayos enzimáticos que el sustrato de Rh1A es hidroxiacil-ACP en lugar de hidroxiacil-CoA, lo que sugiere que cataliza la formación de HAA directamente a partir de la vía de la sintasa de ácidos grasos de tipo II (FASII). Además, Rh1A interactúa preferentemente con hidroxiacil-ACP con una longitud de cadena de acilo de diez residuos de carbono. [11] El sustrato hidroxiacil-ACP de Rh1A es el producto de FabG, una proteína que codifica la β-ceto-acil-ACP reductasa dependiente de NADPH necesaria para la síntesis de ácidos grasos. [12] Es un miembro del ciclo FASII junto con FabI y FabA, que sintetizan los precursores utilizados por FabG. [11]
También se ha identificado otro gen necesario para la síntesis de ramnolípidos, rhlC . RhlC cataliza la adición del segundo resto ramnosa a los mono-ramnolípidos que forman di-ramnolípidos, por lo que a menudo se le denomina ramnosiltransferasa 2. [6] Al igual que rhlA y rhlB , se cree que rhlC es un gen ancestral controlado por el mismo sistema de detección de quórum que rhlA y rhlB . El resto ramnosa para mono- y di-ramnolípidos se deriva de la actividad AlgC y la vía RmlABCD, codificada en el operón rmlBCAD . AlgC produce precursores de azúcar directamente para alginato y lipopolisacárido (LPS), así como ramnolípidos. [13] En la síntesis de ramnosa, AlgC produce glucosa-1-fosfato (G1P) que se convierte en dTDP-D-glucosa por RmlA seguido de conversión en dTDP-6-desoxi-D-4-hexulosa y luego dTDP-6-desoxi -L-lyxo-4-hexulosa por RmlB y RmlC respectivamente. Finalmente, la dTDP-6-desoxi-L-lyxo-4-hexulosa se convierte en dTDP-L-ramnosa mediante RmlD. [3] La ramnosa se puede utilizar entonces en la síntesis de ramnolípidos por RhlB y RhlC.
No se ha confirmado la vía completa de biosíntesis de ramnolípidos. En resumen, los mono y diramnolípidos se producen mediante reacciones secuenciales de ramnosiltransferasa catalizadas por Rh1B y RhlC respectivamente. [6] El sustrato de Rh1B es la fracción de ácido graso del detergente, producido por RhlA. [4] [11]
El papel de los ramnolípidos en la célula productora.
La razón por la que Pseudomonas aeruginosa produce ramnolípidos es objeto de mucha especulación. [14] Se ha demostrado que tienen varias propiedades, y las investigaciones en un mutante rhlA que no produce HAA ni ramnolípidos han atribuido muchas funciones a los ramnolípidos que, de hecho, pueden deberse a los HAA. Estas funciones se dividen ampliamente en cinco categorías, que se describen a continuación.
Captación de sustratos hidrofóbicos
Como se mencionó anteriormente, Pseudomonas aeruginosa tiene la capacidad de metabolizar una variedad de sustratos que incluyen n-alcanos, hexadecano y aceites. Se especula que la absorción de estos sustratos hidrófobos depende de la producción de ramnolípidos. Se cree que los ramnolípidos hacen que la superficie de la célula de Pseudomonas aeruginosa se vuelva hidrófoba, promoviendo una interacción entre el sustrato y la célula, o los ramnolípidos secretados emulsionan el sustrato y permiten que sea absorbido por la célula de Pseudomonas aeruginosa . Existe evidencia de que los ramnolípidos son altamente adsorbentes a la superficie celular de Pseudomonas aeruginosa , lo que hace que se vuelva hidrófoba. [15] [16] También se ha demostrado que la producción de ramnolípidos promueve la absorción de hexadecano al superar el efecto inhibidor de las interacciones hidrofílicas causadas por LPS. [17] La producción de ramnolípidos se observa en sustratos hidrófobos, pero se pueden lograr rendimientos igualmente altos con otras fuentes de carbono, como los azúcares. Además, aunque se ha demostrado que los mono-ramnolípidos interactúan con la membrana celular de Pseudomonas aeruginosa y hacen que se vuelva hidrófoba, los di-ramnolípidos no interactúan bien con la membrana celular porque el grupo de la cabeza polar es demasiado grande para penetrar en la capa de LPS. [18] Por lo tanto, aunque los ramnolípidos pueden desempeñar un papel en la interacción de Pseudomonas aeruginosa con fuentes de carbono hidrófobo, es probable que tengan funciones adicionales.
Propiedades antimicrobianas
Se ha informado desde hace mucho tiempo que los ramnolípidos tienen propiedades antimicrobianas. [19] Se ha demostrado que tienen actividad contra una variedad de bacterias que incluyen Serratia marcescens , Klebsiella pneumoniae , Staphylococcus aureus y Bacillus subtilis con concentraciones inhibitorias mínimas (MIC) que oscilan entre 0,5 µg / ml y 32 µg / ml. También se ha observado actividad contra varios hongos como Fusarium solani y Penicillium funiculosum con CIM de 75 µg / mL y 16 µg / mL respectivamente. [20] Se ha sugerido que los ramnolípidos son antimicrobianos capaces de eliminar las biopelículas de Bordetella bronchiseptica . [21] Se ha demostrado que el modo de destrucción resulta de la intercalación de los ramnolípidos en la membrana celular, lo que provoca la formación de poros que provocan la lisis celular, al menos en el caso de Bacillus subtilis . [22] La acción antimicrobiana de los ramnolípidos puede proporcionar una ventaja de aptitud para Pseudomonas aeruginosa al excluir otros microorganismos del nicho colonizado. Además, se ha demostrado que los ramnolípidos tienen actividades antivirales y zoosporicidas. [2] Las propiedades antimicrobianas de los ramnolípidos pueden conferir una ventaja de aptitud para Pseudomonas aeruginosa en la colonización de nichos, ya que Pseudomonas aeruginosa es una bacteria del suelo, además de competir con otras bacterias en el pulmón de fibrosis quística . [3]
Virulencia
Como se mencionó anteriormente, Pseudomonas aeruginosa produce una serie de factores de virulencia en concierto, bajo el control del sistema de detección de quórum . Muchos estudios muestran que la inhibición de la detección de quórum regula a la baja la patogenicidad de Pseudomonas aeruginosa . [23] Sin embargo, se ha demostrado que los ramnolípidos son específicamente un determinante clave de la virulencia en Pseudomonas aeruginosa . Se analizaron diversos factores de virulencia en cepas de Pseudomonas aeruginosa aisladas de pacientes con neumonía. Se encontró que los ramnolípidos eran el único factor de virulencia que se asoció con el deterioro de los pacientes a neumonía asociada al ventilador. [23] Varios otros informes también apoyan el papel de los ramnolípidos en las infecciones pulmonares. [24] [25] [26] El efecto de los ramnolípidos en la virulencia de Pseudomonas aeruginosa se ha observado además en las infecciones de la córnea (Alarcon et al., 2009; Zhu et al., 2004). Se ha demostrado que los ramnolípidos pueden integrarse en la membrana de las células epiteliales y alterar las uniones estrechas. Este estudio utilizó membranas epiteliales reconstituidas y ramnolípidos purificados para demostrar este mecanismo. [26] Además de la inhibición y destrucción de las células epiteliales, [27] los ramnolípidos pueden matar leucocitos y macrófagos polimorfonucleares (PMN) e inhibir la fagocitosis . [28] [29] [30] En resumen, se ha demostrado inequívocamente que los ramnolípidos son un potente factor de virulencia en el huésped humano, sin embargo, también se producen fuera del huésped, por ejemplo, en el suelo.
Los ramnolípidos contribuyen al establecimiento y mantenimiento de la infección en pacientes con fibrosis quística de diversas formas, alteran el epitelio bronquial al alterar las membranas celulares, lo que promueve la invasión paracelular de Pseudomonas aeruginosa y provoca la ciliostasis, evitando aún más la eliminación del moco. [25] [26] También solubilizan el surfactante pulmonar, permitiendo el acceso de la fosfolipasa C a las membranas celulares [4] y son necesarios para la formación correcta de la biopelícula .
Modo de crecimiento de la biopelícula
Hay tres fases principales de desarrollo de biopelículas y los ramnolípidos están implicados en cada fase. Se informa que los ramnolípidos promueven la motilidad , inhibiendo así la unión al evitar que las células se adhieran firmemente al sustrato. Durante el desarrollo de la biopelícula, se informa que los ramnolípidos crean y mantienen canales de líquido para que el agua y el oxígeno fluyan alrededor de la base de la biopelícula. [31] Además, son importantes para formar estructura en biopelículas; un mutante rhlA forma una biopelícula plana. [32] [33] La dispersión de la biopelícula depende de los ramnolípidos, sin embargo, es probable que también sean necesarios otros factores, como la degradación de la matriz y la activación de la motilidad. [34] Se ha demostrado mediante microscopía de fluorescencia que el operón rhlAB se induce en el centro del casquete del hongo, seguido de la dispersión de células de la matriz de polisacáridos desde el centro de estos casquetes, lo que provoca la formación de una cavidad. Una mutación en rhlA provoca una falla en la formación de las tapas de los hongos. [34]
Motilidad
La motilidad es un determinante clave de la virulencia en Pseudomonas aeruginosa . Pseudomonas aeruginosa tiene tres métodos distintos para moverse a través de un medio. Los ramnolípidos son particularmente importantes en la motilidad de enjambre, donde se postula que reducen la tensión superficial de la superficie a través de sus propiedades tensioactivas, lo que permite que la célula bacteriana se enjambre. [32] Nueva evidencia sugiere que los ramnolípidos son necesarios para permitir que las células de Pseudomonas aeruginosa superen la unión mediada por pili tipo IV . [35] Existe cierta discrepancia entre la función de las HAA y las BSR en la motilidad del enjambre. Algunos estudios utilizan una mutación rhlA para evaluar el efecto sobre la motilidad, que previene la formación de HAA y ramnolípidos. Los estudios que utilizan un mutante rhlB muestran que Pseudomonas aeruginosa puede enjambrar en ausencia de ramnolípidos, pero los HAA son absolutamente necesarios para el enjambre. [36] [37] Se ha propuesto que los ramnolípidos son importantes para regular la formación de zarcillos de enjambre. [38] Los ramnolípidos y los HAA también están implicados en la motilidad de los espasmos; de manera similar, se cree que el surfactante reduce la tensión superficial permitiendo que las células se muevan a través del sustrato. [32] [39] [40] Sin embargo, la función de los ramnolípidos en la motilidad de los espasmos puede ser nutricionalmente condicionada. [41]
Potencial comercial de los ramnolípidos
Los tensioactivos tienen demanda para una amplia gama de aplicaciones industriales, ya que aumentan la solubilidad, la capacidad de formación de espuma y reducen las tensiones superficiales. En particular, los ramnolípidos se han utilizado ampliamente en la industria cosmética para productos tales como humectantes, lubricantes para condones y champús. [1] [42] Los ramnolípidos son eficaces en la biorremediación de sitios contaminados con metales pesados y orgánicos. [7] También facilitan la degradación de los hidrocarburos residuales como el aceite crudo y el aceite vegetal por Pseudomonas aeruginosa . [43] El surfactante ramnolípido en sí es valioso en la industria cosmética, y los ramnolípidos son una fuente de ramnosa, que es un azúcar caro en sí mismo. [2] [44]
Otros tensioactivos de base biológica incluyen soforolípidos y lípidos manosa-eritritol.
Referencias
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