En biología , la detección de quórum (o señalización de quórum ) [1] es la capacidad de detectar y responder a la densidad de población celular mediante la regulación de genes . Como ejemplo, la detección de quórum (QS) permite a las bacterias restringir la expresión de genes específicos a las altas densidades celulares en las que los fenotipos resultantes serán más beneficiosos. Muchas especies de bacterias utilizan la detección de quórum para coordinar la expresión génica de acuerdo con la densidad de su población local. De manera similar, algunos insectos socialesutilice la detección de quórum para determinar dónde anidar. La detección de quórum también puede ser útil para las comunicaciones de las células cancerosas. [2]
Además de su función en los sistemas biológicos, la detección de quórum tiene varias aplicaciones útiles para la informática y la robótica. En general, la detección de quórum puede funcionar como un proceso de toma de decisiones en cualquier sistema descentralizado en el que los componentes tengan: (a) un medio para evaluar el número de otros componentes con los que interactúan y (b) una respuesta estándar una vez que se alcanza un número umbral de se detectan componentes.
Descubrimiento
La detección de quórum fue reportada por primera vez en 1970 por Kenneth Nealson, Terry Platt y J. Woodland Hastings , [3] quienes observaron lo que describieron como un condicionamiento del medio en el que habían crecido la bacteria marina fotoluminiscente Aliivibrio fischeri . [4] Estas bacterias no sintetizaron luciferasa, y por lo tanto no emitieron luminiscencia, en cultivos recién inoculados, sino solo después de que la población bacteriana aumentó significativamente. Debido a que atribuyeron este condicionamiento del medio a la creciente población de células en sí, se refirieron al fenómeno como autoinducción . [3] [5] [4]
Bacterias
Algunos de los ejemplos más conocidos de detección de quórum provienen de estudios de bacterias . Las bacterias utilizan la detección de quórum para regular ciertas expresiones fenotípicas , que a su vez, coordinan sus comportamientos. Algunos fenotipos comunes incluyen la formación de biopelículas , la expresión del factor de virulencia y la motilidad . Algunas bacterias pueden utilizar la detección de quórum para regular la bioluminiscencia , la fijación de nitrógeno y la esporulación . [6]
La función de detección de quórum se basa en la densidad local de la población bacteriana en el entorno inmediato. [7] Puede ocurrir dentro de una sola especie bacteriana, así como entre diversas especies. Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas utilizan la detección de quórum, pero existen algunas diferencias importantes en sus mecanismos. [8]
Mecanismo
Para que las bacterias utilicen la detección de quórum de manera constitutiva, deben poseer tres habilidades: secreción de una molécula de señalización, secreción de un autoinductor (para detectar el cambio en la concentración de moléculas de señalización) y regulación de la transcripción de genes como respuesta. [6] Este proceso depende en gran medida del mecanismo de difusión de las moléculas de señalización. Las moléculas de señalización de QS generalmente son secretadas en un nivel bajo por bacterias individuales. A baja densidad celular, las moléculas pueden simplemente difundirse. A alta densidad celular, la concentración local de moléculas de señalización puede exceder su nivel umbral y desencadenar cambios en la expresión génica. [8]
Bacterias grampositivas
Las bacterias grampositivas utilizan péptidos autoinductores (AIP) como sus autoinductores. [9]
Cuando las bacterias grampositivas detectan una alta concentración de AIP en su entorno, eso sucede mediante la unión de los AIP a un receptor para activar una quinasa . La quinasa fosforila un factor de transcripción que regula la transcripción de genes. A esto se le llama sistema de dos componentes .
Otro posible mecanismo es que la AIP se transporta al citosol y se une directamente a un factor de transcripción para iniciar o inhibir la transcripción. [9]
Bacterias Gram-negativo
Las bacterias gramnegativas producen lactonas N-acil homoserina (AHL) como su molécula de señalización. [9] Por lo general, las AHL no necesitan procesamiento adicional y se unen directamente a los factores de transcripción para regular la expresión génica. [8]
Algunas bacterias gramnegativas también pueden utilizar el sistema de dos componentes. [9]
Ejemplos de
Aliivibrio fischeri
La bacteria bioluminiscente A. fischeri es el primer organismo en el que se observó QS. Vive como un simbionte mutualista en el fotóforo (u órgano productor de luz) del calamar bobtail hawaiano . Cuando las células de A. fischeri son de vida libre (o planctónicas ), el autoinductor está a baja concentración y, por tanto, las células no muestran luminiscencia. Sin embargo, cuando la población alcanza el umbral en el fotóforo (aproximadamente 10 11 células / ml), se induce la transcripción de luciferasa , lo que conduce a la bioluminiscencia . En A. fischeri, la bioluminiscencia está regulada por AHL (N-acil-homoserina lactonas) que es un producto del gen LuxI cuya transcripción está regulada por el activador LuxR. LuxR solo funciona cuando los AHL se unen al LuxR.
Curvibacter sp.
Curvibacter sp. es una bacteria gramnegativa con forma de bastón curvo que es el principal colonizador de las superficies de las células epiteliales del metazoo de ramificación temprana Hydra vulgaris . [10] [11] La secuenciación del genoma completodescubrió un cromosoma circular (4,37 Mb), un plásmido (16,5 kb) y dos operones que codifican cada uno para una AHL (N-acil-homoserina lactona) sintasa ( curI1 y curI2 ) y un Receptor AHL ( curR1 y curR2 ). [11] Además, un estudio mostró que estasbacterias Curvibacter asociadas al hospedador producen un amplio espectro de AHL, lo que explica la presencia de esos operones. [11] Como se mencionó anteriormente, AHL son las moléculas de detección de quórum de bacterias Gram-negativas, lo que significa que Curvibacter tiene una actividad de detección de quórum.
Aunque su función en la interacción huésped-microbio es en gran parte desconocida, las señales de detección de quórum de Curvibacter son relevantes para las interacciones huésped-microbio. [11] De hecho, debido a la actividad oxidorreductasa de Hydra , existe una modificación de las moléculas de señalización de AHL (3-oxo-homoserina lactona en 3-hidroxi-homoserina lactona) que conduce a una interacción diferente huésped-microbio. Por un lado, se produce un cambio fenotípico del colonizador Curvibacter . La explicación más probable es que la unión de 3-oxo-HSL y 3-hidroxi-HSL provoca diferentes cambios conformacionales en los receptores AHL curR1 y curR2 . Como resultado, hay una afinidad de motivo de unión a ADN diferente y, por lo tanto, se activan diferentes genes diana. [11] Por otro lado, este cambio modifica su capacidad para colonizar las superficies de las células epiteliales de Hydra vulgaris . [11] De hecho, una explicación es que con una señal de detección de quórum 3-oxo-HSL, hay una regulación positiva del ensamblaje flagelar. Sin embargo, la flagelina , el principal componente proteico de los flagelos, puede actuar como inmunomodulador y activar la respuesta inmune innata en Hydra . Por lo tanto, las bacterias tienen menos posibilidades de evadir el sistema inmunológico y colonizar los tejidos del huésped. [11] Otra explicación es que la 3-hidroxi-HSL induce el metabolismo del carbono y los genes de degradación de los ácidos grasos en Hydra . Esto permite que el metabolismo bacteriano se adapte a las condiciones de crecimiento del hospedador, lo cual es esencial para la colonización de la capa de moco ectodérmico de Hydrae . [11]
Escherichia coli
En la bacteria Gram-negativa Escherichia coli ( E. coli ), la división celular puede estar parcialmente regulada por la detección de quórum mediada por AI-2 . Esta especie usa AI-2, que es producido y procesado por el operón lsr . Parte de él codifica un transportador ABC , que importa AI-2 a las células durante la fase inicial (latente) de crecimiento. A continuación, AI-2 es fosforilado por la quinasa LsrK , y el fosfo-AI-2 recién producido puede internalizarse o usarse para suprimir LsrR, un represor del operón lsr (activando así el operón). También se cree que la transcripción del operón lsr es inhibida por el fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) a través de su unión competitiva a LsrR. También se ha demostrado que el gliceraldehído 3-fosfato inhibe el operón lsr a través de la inhibición mediada por cAMP -CAPK. Esto explica por qué, cuando se cultiva con glucosa , E. coli perderá la capacidad de internalizar AI-2 (debido a la represión de catabolitos ). Cuando se cultiva normalmente, la presencia de AI-2 es transitoria.
E. coli y Salmonella enterica no producen señales de AHL que se encuentran comúnmente en otras bacterias Gram negativas. Sin embargo, tienen un receptor que detecta AHL de otras bacterias y cambia su expresión génica de acuerdo con la presencia de otras poblaciones de bacterias Gram negativas "quorate". [12]
Salmonella enterica
Salmonella codifica un homólogo de LuxR, SdiA, pero no codifica una AHL sintasa. SdiA detecta AHL producidos por otras especies de bacterias como Aeromonas hydrophila , Hafnia alvei y Yersinia enterocolitica . [13] Cuando se detecta AHL, SdiA regula eloperón rck en elplásmido de virulencia de Salmonella ( pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC ) y una adquisición horizontal de un solo gen en el cromosoma srgE . [14] [15] Salmonella no detecta AHL cuando pasa a través del tracto gastrointestinal de varias especies animales, lo que sugiere que la microbiota normal no produce AHL. Sin embargo, SdiA se activa cuando Salmonella transita a través de tortugas colonizadas con Aeromonas hydrophila o ratones infectados con Yersinia enterocolitica . [16] [17] Por lo tanto, Salmonella parece usar SdiA para detectar la producción de AHL de otros patógenos en lugar de la flora intestinal normal.
Pseudomonas aeruginosa
El patógeno oportunista Pseudomonas aeruginosa utiliza la detección de quórum para coordinar la formación de biopelículas , motilidad de enjambre , producción de exopolisacáridos , virulencia y agregación celular. [18] Estas bacterias pueden crecer dentro de un huésped sin dañarlo hasta que alcanzan un umbral de concentración. Luego se vuelven agresivos, desarrollándose hasta el punto en que su número es suficiente para vencer el sistema inmunológico del huésped y forman una biopelícula , lo que lleva a la enfermedad dentro del huésped, ya que la biopelícula es una capa protectora que recubre la población bacteriana. Otra forma de regulación genética que permite que las bacterias se adapten rápidamente a los cambios circundantes es a través de la señalización ambiental. Estudios recientes han descubierto que la anaerobiosis puede afectar significativamente el circuito regulador principal de detección de quórum. Este vínculo importante entre la detección de quórum y la anaerobiosis tiene un impacto significativo en la producción de factores de virulencia de este organismo . [19] Se espera que la degradación enzimática terapéutica de las moléculas de señalización prevenga la formación de tales biopelículas y posiblemente debilite las biopelículas establecidas. La interrupción del proceso de señalización de esta manera se denomina inhibición de detección de quórum .
Acinetobacter sp.
Recientemente se ha descubierto que Acinetobacter sp. también muestran actividad de detección de quórum. Esta bacteria, un patógeno emergente, produce AHL. [20] Acinetobacter sp. muestra tanto la detección de quórum como la actividad de extinción de quórum. Produce AHL y también puede degradar las moléculas de AHL. [20]
Aeromonas sp.
Esta bacteria se consideraba anteriormente un patógeno de los peces, pero recientemente ha surgido como un patógeno humano. [21] Aeromonas sp. se han aislado de varios sitios infectados de pacientes (bilis, sangre, líquido peritoneal, pus, heces y orina). Todos los aislamientos produjeron los dos AHL principales, N-butanoilhomoserina lactona (C4-HSL) y N-hexanoil homoserina lactona (C6-HSL). Se ha documentado que Aeromonas sobria ha producido C6-HSL y dos AHL adicionales con cadena lateral de N-acilo más larga que C6. [22]
Yersinia
Las proteínas YenR y YenI producidas por la gammaproteobacterium Yersinia enterocolitica son similares a Aliivibrio fischeri LuxR y LuxI. [23] [24] YenR activa la expresión de un pequeño ARN no codificante , YenS. YenS inhibe la expresión de YenI y la producción de acilhomoserina lactona. [25] YenR / YenI / YenS están involucrados en el control de la motilidad de nado y enjambre. [24] [25]
Moléculas involucradas
Estructuras tridimensionales de las proteínas implicadas en la percepción de quórum se publicaron por primera vez en 2001, cuando las estructuras cristalinas de tres Luxs ortólogos se determinaron por cristalografía de rayos X . [26] En 2002, también se determinó la estructura cristalina del receptor LuxP de Vibrio harveyi con su inductor AI-2 (que es una de las pocas biomoléculas que contienen boro ) unido a él. [27] Muchas especies bacterianas, incluida la E. coli , una bacteria entérica y organismo modelo para las bacterias Gram negativas, producen AI-2. Un análisis genómico y filogenético comparativo de 138 genomas de bacterias, arqueas y eucariotas encontró que "la enzima LuxS requerida para la síntesis de AI-2 está muy extendida en las bacterias, mientras que la proteína de unión periplásmica LuxP está presente solo en las cepas de Vibrio ", lo que lleva a la conclusión de que "otros organismos pueden usar componentes diferentes del sistema de transducción de señales AI-2 de las cepas de Vibrio para detectar la señal de AI-2 o no tienen tal sistema de detección de quórum". [28] El hongo Candida albicans usa farnesol como una molécula de detección de quórum que inhibe la filamentación . [29]
Una base de datos de péptidos sensores de quórum está disponible con el nombre de Quorumpeps. [30] [31]
Ciertas bacterias pueden producir enzimas llamadas lactonasas que pueden atacar e inactivar las AHL. Los investigadores han desarrollado moléculas novedosas que bloquean los receptores de señalización de las bacterias ("extinción del quórum"). mBTL es un compuesto que se ha demostrado que inhibe la detección de quórum y disminuye la cantidad de muerte celular en una cantidad significativa. [32] Además, los investigadores también están examinando el papel de los compuestos naturales (como la cafeína ) como posibles inhibidores de detección de quórum. [33] La investigación en esta área ha sido prometedora y podría conducir al desarrollo de compuestos naturales como terapias eficaces.
Evolución
Análisis de secuencia
La mayoría de los sistemas de detección de quórum que caen bajo el paradigma de "dos genes" (una sintasa autoinductora acoplada con una molécula receptora) según lo definido por el sistema Vibrio fischeri ocurren en las Proteobacterias Gram-negativas . Una comparación entre la filogenia de las proteobacterias generada por las secuencias de ARN ribosómico 16S y las filogenias de los homólogos de LuxI, LuxR o LuxS muestra un nivel notablemente alto de similitud global. En general, los genes de detección de quórum parecen haber divergido junto con el filo de Proteobacteria en su conjunto. Esto indica que estos sistemas de detección de quórum son bastante antiguos y surgieron muy temprano en el linaje de Proteobacteria. [34] [35]
Aunque los ejemplos de transferencia horizontal de genes son evidentes en las filogenias LuxI, LuxR y LuxS, son relativamente raros. Este resultado concuerda con la observación de que los genes sensibles al quórum tienden a controlar la expresión de una amplia gama de genes dispersos por todo el cromosoma bacteriano. Es poco probable que una adquisición reciente mediante transferencia horizontal de genes se haya integrado en este grado. Dado que la mayoría de los pares autoinductores-sintasa / receptor ocurren en tándem en los genomas bacterianos, también es raro que cambien de pareja y, por lo tanto, los pares tienden a coevolucionar. [35]
En los genes de detección de quórum de Gammaproteobacteria , que incluyen Pseudomonas aeruginosa y Escherichia coli , los genes LuxI / LuxR forman un par funcional, con LuxI como sintasa autoinductora y LuxR como receptor. Las proteobacterias gamma son únicas en poseer genes de detección de quórum que, aunque funcionalmente similares a los genes LuxI / LuxR, tienen una secuencia marcadamente divergente. [35] Esta familia de homólogos de detección de quórum puede haber surgido en el antepasado de las Proteobacterias gamma, aunque aún no se ha explicado la causa de su extrema divergencia de secuencia y el mantenimiento de la similitud funcional. Además, las especies que emplean múltiples sistemas discretos de detección de quórum son casi todas miembros de la gamma Proteobacteria, y la evidencia de transferencia horizontal de genes de detección de quórum es más evidente en esta clase. [34] [35]
Interacción de moléculas sensibles al quórum con células de mamíferos y sus aplicaciones médicas
Además de la funcionalidad antimicrobiana potencial, las moléculas derivadas de detección de quórum, especialmente los péptidos, también se están investigando para su uso en otros dominios terapéuticos, incluidos inmunología, trastornos del sistema nervioso central y oncología. Se ha demostrado que los péptidos sensibles al quórum interactúan con las células cancerosas, además de penetrar la barrera hematoencefálica que llega al parénquima cerebral. [36] [37] [38]
Virus
Recientemente se ha descrito un mecanismo que involucra al arbitrio en bacteriófagos que infectan a varias especies de Bacillus . [39] [40] Los virus se comunican entre sí para determinar su propia densidad en comparación con los huéspedes potenciales. Utilizan esta información para decidir si entran en un ciclo de vida lítico o lisogénico . [41]
Arqueas
Ejemplos de
Methanosaeta harundinacea 6Ac
Methanosaeta harundinacea 6Ac, una arqueona metanogénica, produce compuestos de acil homoserina lactona carboxilados que facilitan la transición del crecimiento como células cortas al crecimiento como filamentos. [42]
Plantas
QS es importante para las interacciones planta-patógeno, y su estudio también ha contribuido al campo QS de manera más general. [43] [4] Los primeros resultados de cristalografía de rayos X para algunas de las proteínas clave fueron los de Pantoea stewartii subsp. stewartii en maíz / maíz [44] [4] y Agrobacterium tumefaciens , un patógeno de cultivos con una gama más amplia de huéspedes. [45] [46] [4] Estas interacciones son facilitadas por moléculas sensibles al quórum y juegan un papel importante en el mantenimiento de la patogenicidad de las bacterias hacia otros huéspedes, como los humanos. Este mecanismo puede entenderse observando los efectos de la N-acil homoserina lactona (AHL), una de las moléculas de señalización de detección de quórum en bacterias gramnegativas , en las plantas. El organismo modelo utilizado es Arabidopsis thaliana . [47]
El papel de las AHL que tienen cadenas de carbono largas (C12, C14), que tienen un mecanismo de receptor desconocido, se comprende menos que las AHL que tienen cadenas de carbono cortas (C4, C6, C8), que son percibidas por la proteína G acoplada receptor . Un fenómeno llamado "cebado AHL", que es una vía de señalización dependiente, mejoró nuestro conocimiento de las AHL de cadena larga. La función de las moléculas de detección de quórum se explicó mejor de acuerdo con tres categorías: impacto basado en la fisiología del anfitrión de las moléculas de detección de quórum; efectos ecológicos; y señalización celular. La señalización del calcio y la calmodulina tienen un papel importante en la respuesta de las AHL de cadena corta en Arabidopsis . También se realizó una investigación sobre la cebada y el cultivo llamado ñame ( Pachyrhizus erosus ) que revela que las AHL que determinan las enzimas de desintoxicación llamadas GST se encontraron menos en el ñame. [48]
Los sistemas reguladores basados en la detección de quórum son necesarios para las bacterias que causan enfermedades en las plantas. Mirando hacia el desarrollo de nuevas estrategias basadas en microbiomas asociados a plantas, el objetivo de un estudio adicional es mejorar la cantidad y calidad del suministro de alimentos. La investigación adicional sobre esta comunicación entre reinos también mejora la posibilidad de aprender sobre la detección de quórum en humanos. [49]
Extinción de quórum
La extinción de quórum es el proceso de prevenir la detección de quórum al interrumpir la señalización. [50] Esto se logra inactivando las enzimas de señalización, introduciendo moléculas que imitan las moléculas de señalización y bloquean sus receptores, degradando las propias moléculas de señalización o modificando las señales de detección de quórum debido a una actividad enzimática. [11] [50] [51] [52]
Inhibición de moléculas de señalización.
El closantel y el triclosán son inhibidores conocidos de las enzimas sensibles al quórum. [53] El closantel induce la agregación del sensor de histidina quinasa en la señalización de dos componentes. Este último interrumpe la síntesis de una clase de moléculas de señalización conocidas como N -acil homoserina lactonas (AHL) al bloquear la proteína transportadora enoil-acil (ACP) reductasa . [53] [54]
Imitación de moléculas de señalización
Dos grupos de moléculas imitadoras bien conocidas incluyen las furanonas halogenadas , que imitan las moléculas AHL, y los péptidos de Al sintéticos (AIP), que imitan las AIP de origen natural. Estos grupos inhiben que los receptores se unan al sustrato o disminuyen la concentración de receptores en la célula. [53] También se ha descubierto que las furanonas actúan sobre la actividad transcripcional dependiente de AHL, por lo que la vida media de la proteína LuxR que se une al autoinductor se acorta significativamente. [55]
Degradación de moléculas de señalización.
Recientemente, se aisló una cepa bacteriana de extinción de quórum bien estudiada (KM1S) y se estudió su cinética de degradación AHL [ aclaración necesaria ] utilizando cromatografía líquida de resolución rápida (RRLC). [56] RRLC separa de manera eficiente los componentes de una mezcla con un alto grado de sensibilidad, en función de sus afinidades por las diferentes fases líquidas. [57] Se descubrió que el genoma de esta cepa codificaba una enzima de inactivación con distintos motivos dirigidos a la degradación de las AHL. [56]
Modificación de moléculas de señalización.
Como se mencionó anteriormente, las lactonas de N-acil-homoserina (AHL) son las moléculas de señalización que detectan el quórum de las bacterias Gram-negativas. Sin embargo, estas moléculas pueden tener diferentes grupos funcionales en su cadena de acilo, y también una longitud diferente de cadena de acilo. Por lo tanto, existen muchas moléculas de señalización de AHL diferentes, por ejemplo, 3-oxododecanoil-L-homoserina lactona (3OC12-HSL) o 3-hidroxidodecanoil-L-homoserina lactona (3OHC12-HSL). La modificación de esas moléculas de señalización de detección de quórum (QS) es otro tipo de extinción de quórum. Esto puede llevarse a cabo mediante una actividad oxidorreductasa . [11] Como ejemplo, discutiremos la interacción entre un huésped, Hydra vulgaris , y el principal colonizador de sus superficies de células epiteliales, Curvibacter spp. Esas bacterias producen moléculas de detección de quórum 3-oxo-HSL. [11] Sin embargo, la actividad oxidorreductasa del pólipo Hydra es capaz de modificar el 3-oxo-HSL en sus contrapartes 3-hidroxi-HSL. [11] Podemos caracterizar esto como extinción de quórum ya que hay una interferencia con las moléculas de detección de quórum. En este caso, los resultados son diferentes a la inactivación de QS. De hecho, la modificación del hospedador da como resultado un cambio fenotípico de Curvibacter , que modifica su capacidad para colonizar las superficies de las células epiteliales de H. vulgaris . [11]
Aplicaciones
Las aplicaciones de extinción del quórum que han sido explotadas por los seres humanos incluyen el uso de bacterias que degradan el AHL en la acuicultura para limitar la propagación de enfermedades en las poblaciones acuáticas de peces, moluscos y crustáceos. [58] Esta técnica también se ha traducido a la agricultura, para restringir la propagación de bacterias patógenas que utilizan la detección de quórum en las plantas. [58] [59] Anti- biofouling es otro proceso que explota bacterias quorum quenching para mediar en la disociación de biopelículas no deseados de agregación en superficies húmedas, tales como dispositivos médicos, la infraestructura de transporte y sistemas de agua. [58] [60] La extinción de quórum se ha estudiado recientemente para el control de incrustaciones y contaminantes emergentes en biorreactores de electromembrana (eMBR) para el tratamiento avanzado de aguas residuales. [61]
Insectos sociales
Las colonias sociales de insectos son un excelente ejemplo de un sistema descentralizado , porque ningún individuo está a cargo de dirigir o tomar decisiones para la colonia. Se ha demostrado que varios grupos de insectos sociales utilizan la detección de quórum en un proceso que se asemeja a la toma de decisiones colectiva.
Ejemplos de
Hormigas
Las colonias de la hormiga Temnothorax albipennis anidan en pequeñas grietas entre las rocas. Cuando las rocas se mueven y el nido se rompe, estas hormigas deben elegir rápidamente un nuevo nido para mudarse. Durante la primera fase del proceso de toma de decisiones, una pequeña parte de los trabajadores abandona el nido destruido y busca nuevas grietas. Cuando una de estas hormigas exploradoras encuentra un nido potencial, evalúa la calidad de la grieta en función de una variedad de factores que incluyen el tamaño del interior, el número de aberturas (según el nivel de luz) y la presencia o ausencia de hormigas muertas. . [62] [63] Luego, la trabajadora regresa al nido destruido, donde espera un breve período antes de reclutar a otras trabajadoras para que la sigan hasta el nido que ha encontrado, mediante un proceso llamado ejecución en tándem . El período de espera está inversamente relacionado con la calidad del sitio; por ejemplo, un trabajador que ha encontrado un sitio deficiente esperará más que un trabajador que encontró un buen sitio. [64] A medida que los nuevos reclutas visitan el posible nido y hacen su propia evaluación de su calidad, aumenta el número de hormigas que visitan la grieta. Durante esta etapa, las hormigas pueden estar visitando muchos nidos potenciales diferentes. Sin embargo, debido a las diferencias en el período de espera, el número de hormigas en el mejor nido tenderá a aumentar al mayor ritmo. Eventualmente, las hormigas en este nido sentirán que la velocidad a la que se encuentran con otras hormigas ha excedido un umbral particular, lo que indica que se ha alcanzado el número de quórum. [65] Una vez que las hormigas perciben un quórum, regresan al nido destruido y comienzan a llevar rápidamente a la cría, la reina y las compañeras de trabajo al nuevo nido. Los exploradores que todavía están corriendo en tándem hacia otros sitios potenciales también son reclutados para el nuevo nido, y toda la colonia se mueve. Por lo tanto, aunque ningún trabajador haya visitado y comparado todas las opciones disponibles, la detección de quórum permite a la colonia en su conjunto tomar rápidamente buenas decisiones sobre dónde trasladarse.
Abejas
Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) también utilizan la detección de quórum para tomar decisiones sobre nuevos sitios de anidación. Las colonias grandes se reproducen a través de un proceso llamado enjambre , en el que la reina abandona la colmena con una parte de las obreras para formar un nuevo nido en otro lugar. Después de dejar el nido, los trabajadores forman un enjambre que cuelga de una rama o estructura colgante. Este enjambre persiste durante la fase de toma de decisiones hasta que se elige un nuevo sitio para anidar.
El proceso de detección de quórum en las abejas melíferas es similar al método utilizado por las hormigas Temnothorax de varias maneras. Una pequeña parte de los trabajadores abandona el enjambre para buscar nuevos sitios para anidar, y cada trabajador evalúa la calidad de la cavidad que encuentra. Luego, la trabajadora regresa al enjambre y recluta a otras trabajadoras para su cavidad usando la danza del meneo de las abejas melíferas . Sin embargo, en lugar de utilizar un retraso de tiempo, el número de repeticiones de baile que realiza el trabajador depende de la calidad del sitio. Los trabajadores que encontraron nidos pobres dejan de bailar antes y, por lo tanto, pueden ser reclutados para los mejores sitios. Una vez que los visitantes de un nuevo sitio sienten que se ha alcanzado un número de quórum (generalmente de 10 a 20 abejas), regresan al enjambre y comienzan a usar un nuevo método de reclutamiento llamado canalización. Esta señal de vibración hace que el enjambre despegue y vuele a la nueva ubicación del nido. En una prueba experimental, este proceso de toma de decisiones permitió a los enjambres de abejas melíferas elegir el mejor sitio para anidar en cuatro de cada cinco pruebas. [66] [67]
Biología sintética
La detección de quórum se ha diseñado utilizando circuitos biológicos sintéticos en diferentes sistemas. Los ejemplos incluyen volver a cablear los componentes de AHL a genes tóxicos para controlar el tamaño de la población de bacterias; [68] y la construcción de un sistema basado en auxinas para controlar la densidad de población en células de mamíferos. [69] Se han propuesto circuitos de detección de quórum sintéticos para permitir aplicaciones como el control de biopelículas [70] o permitir la administración de fármacos. [71]
Computación y robótica
La detección de quórum puede ser una herramienta útil para mejorar la función de las redes autoorganizadas, como el sistema de monitoreo ambiental SECOAS (Self-Organizing Collegiate Sensor). En este sistema, los nodos individuales detectan que hay una población de otros nodos con datos similares para informar. Luego, la población nomina solo un nodo para reportar los datos, lo que resulta en ahorros de energía. [72] Las redes inalámbricas ad hoc también pueden beneficiarse de la detección de quórum, al permitir que el sistema detecte y responda a las condiciones de la red. [73]
La detección de quórum también se puede utilizar para coordinar el comportamiento de enjambres de robots autónomos. Usando un proceso similar al que usan las hormigas Temnothorax , los robots pueden tomar decisiones grupales rápidas sin la dirección de un controlador. [74]
Ver también
- Señal telefónica
- Comportamiento colectivo
- Detección de quórum entre especies
- Inteligencia microbiana
- Feromona
- Transducción de señales
- Inteligencia de enjambre
Referencias
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Otras lecturas
- Número dedicado de Philosophical Transactions B sobre detección de quórum (2007). Algunos artículos están disponibles gratuitamente.
- Revisión de alta cita: Waters, Christopher M .; Bassler, Bonnie L. (2005). "Detección de quórum: comunicación de célula a célula en bacterias". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 21 : 319–346. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001 . PMID 16212498 .
enlaces externos
- El sitio web de detección de quórum
- Comunicación de célula a célula en bacterias
- El proyecto SECOAS: desarrollo de una red de sensores inalámbricos autoorganizada para el monitoreo ambiental
- Medición del espacio: de hormigas a robots
- Información instantánea sobre la detección de quórum de la Royal Society of Chemistry
- Bonnie Bassler: descubriendo el asombroso sistema de comunicación de las bacterias
- Seminario de Bonnie Bassler: "Comunicación célula-célula en bacterias"