Uranocentrodon es un extinto género de la familia rhinesuchidae . Conocido por un cráneo de 50 centímetros (20 pulgadas ), Uranocentrodon era un gran depredador con una longitud de hasta 3,75 metros (12,3 pies). [1] Originalmente llamado Myriodon por van Hoepen en 1911, fue transferido a un nuevo género debido a que el nombre estaba preocupado en 1917. Ha sido sinonimizado con Rhinesuchus , pero esto no ha sido ampliamente apoyado. También se consideró originalmente que era de laedaddel Triásico , pero un análisis más reciente ha colocado su edad justo debajo dellímite Pérmico- Triásico. [2]
Uranocentrodon | |
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Reconstrucción | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Temnospondyli |
Suborden: | † Stereospondyli |
Familia: | † Rhinesuchidae |
Género: | † Uranocentrodon van Hoepen, 1917 |
Especie tipo | |
† Uranocentrodon senekalensis (van Hoepen, 1911) | |
Sinónimos | |
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Historia y especímenes
Los fósiles del animal ahora conocido como Uranocentrodon se descubrieron por primera vez en una cantera de arenisca en la Formación Normandien cerca de Senekal en Free State , Sudáfrica . El primer ejemplo de estos fósiles fue un cráneo fragmentario excavado por una familia local. Las excavaciones y búsquedas posteriores realizadas por varias partes desenterraron más especímenes que provenían de la cantera. Entre estos especímenes se incluyen tres esqueletos casi completos superpuestos entre sí. Se determinó que el cráneo inicial pertenecía al mismo individuo que uno de los esqueletos. El cráneo y tres esqueletos fueron adquiridos por el Museo Transvaal y recibieron las designaciones TM 75, TM 75d y TM75h por ECN van Hoepen . En 1911, dio el nombre formal de Myriodon senekalensis a los ejemplares mediante una breve descripción publicada en holandés . Publicó una descripción más completa unos años más tarde, en 1915. [3] En esta descripción se mencionaron dos cráneos adicionales, aunque su paradero se desconoce actualmente. En 1917 se determinó que el nombre Myriodon ya estaba siendo utilizado por un género de peces y que era necesario utilizar un nuevo nombre. Por lo tanto, van Hoepen cambió el nombre de Myriodon senekalensis a Uranocentrodon senekalensis , que se traduce aproximadamente como "paladar con dientes espinosos de Senekal". [4] Los especímenes originales del Museo Transvaal han sido denominados colectivamente sintipos de Uranocentrodon . [2]
Con el tiempo, se descubrieron restos adicionales. Casi al mismo tiempo que se describían los especímenes de Transvaal, Robert Broom descubrió fragmentos de cráneo que consideró pertenecientes a una nueva especie de Rhinesuchus , 'Rhinesuchus major' . [5] Sin embargo, ahora se cree que este cráneo (dado la designación 60C 1-1a) pertenece a Uranocentrodon , lo que hace que R. major sea un sinónimo menor del género. [2]
En 1915, Sidney Haughton decidió sinonimizar Uranocentrodon (en ese momento todavía se llamaba Myriodon ) con Rhinesuchus , aunque lo mantuvo como una especie separada dentro del género. También describió otro esqueleto prácticamente completo (incluido el material del cráneo) guardado en el Museo Bloemfontein , un espécimen ahora designado como NMQR 1483. También mencionó un fragmento de mandíbula, ahora conocido como SAM-PK-2783. [6] La mayoría de los otros análisis consideran que Uranocentrodon es distinto de Rhinesuchus . [2] Otros restos conocidos incluyen TM 185 (un cráneo descrito por Broom en 1930), [7] TM 208 (un miembro anterior derecho) y CGP 4095 (otro cráneo).
Paleobiología
Branquias
La exquisita conservación de los esqueletos originales de Transvaal permitió conservar partes delicadas del esqueleto. Entre estas partes se incluyen aproximadamente tres filas de huesos diminutos (huesecillos branquiales) cubiertos con estructuras delgadas en forma de dientes (dentículos branquiales). Estas estructuras aparecieron cerca del cuello de uno de los esqueletos, y casi con certeza se adhirieron a los arcos branquiales de las branquias mientras el animal estaba vivo. [3] Aunque estos huesos son raros entre los estereospondilos y desconocidos en otros rinesúquidos, esto puede deberse simplemente al hecho de que los huesos de otros géneros se conservaron en sedimentos de grano más rugoso donde huesos tan delicados podrían romperse o ser difíciles de encontrar. . [8]
Aunque evidentemente Uranocentrodon tenía branquias de algún tipo, es difícil determinar qué tipo de branquias eran. Por un lado, podrían haber sido branquias internas como las de los peces , apenas visibles desde el exterior del cuerpo. Por otro lado, podrían haber sido tallo-como branquias externas como las de la moderna salamandra larvas o incluso neotenic salamandras adultas como el mudpuppy o axolotl . Las branquias externas debieron haber evolucionado a partir de las internas en algún momento durante la evolución de los anfibios, aunque la ubicación precisa de esta transición es controvertida. Los huesos que sostienen las branquias conservados en los anfibios antiguos muestran muchas similitudes con los de las branquias de los peces y las de las salamandras. Dependiendo de con cuál de estos grupos los paleontólogos comparen los huesos, se pueden inferir diferentes tipos de branquias. Este acertijo, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de las branquias en anfibios antiguos como el Uranocentrodon . [9]
La paradoja de Bystrow finalmente se resolvió mediante un estudio de 2010. Este estudio encontró que las estructuras ceratobraquiales estriadas (componentes de los arcos branquiales) se correlacionan con las branquias internas. Los antiguos tetrápodos que conservaban ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, las branquias externas se han conservado directamente como tejido blando en algunos temnospondilos. Sin embargo, estas situaciones solo se dan en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos . Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas como larvas que se transforman en branquias internas cuando son adultos. A pesar de que los especímenes adultos de dvinosaurio tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, algunas larvas de otro dvinosaurio, Isodectes , conservan branquias externas de tejidos blandos. Por lo tanto, el desarrollo de las branquias de los dvinosaurios (y presumiblemente otros temnospondyls, como el Uranocentrodon ) reflejó el de Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de temnospondyl. En conclusión, las branquias de Uranocentrodon probablemente fueron internas (como las de un pez) en la edad adulta, pero externas (como las de una salamandra) como larva. [9]
Armadura
Algunos de los especímenes de Transvaal también conservaron grandes parches de escudos o escamas óseas alrededor del cuerpo. Los escudos en el vientre del animal estaban dispuestos en filas diagonales paralelas que convergían en la línea media del cuerpo y divergían a medida que las filas se extendían hacia la cola. Cada escudo tenía una cresta que corría por el medio, y los escudos más hacia la línea media se superponían a los más alejados. A lo largo de la línea media, una fila de escamas planas y anchas se extendía desde la garganta hasta la cola. Si bien estas escamas del vientre estaban hechas de hueso, las escamas de otras partes del cuerpo tenían menos estructura ósea y probablemente estaban hechas de queratina . [3]
Las escamas a los lados del cuerpo eran más planas y más pequeñas que los escudos huesudos del vientre. Los escudos en la parte posterior del cuerpo eran similares, aunque de forma más redondeada, con algunos escudos más grandes cerca de la línea media. Las escamas de las extremidades posteriores y la parte inferior de la región de la cadera eran similares a las de la espalda, aunque no se conservaba ningún tegumento en las extremidades anteriores o la cola. Por lo tanto, es probable que al menos la cola no estuviera blindada y solo estuviera cubierta con piel desnuda. [3]
Referencias
- ^ "Palaeos Vertebrados Temnospondyli: Rhinesuchids y otros Stereospondyls primitivos" .
- ^ a b c d Mariscano, CA; Latimer, E .; Rubidge, B .; Smith, RMH (2017). "El Rhinesuchidae y la historia temprana de Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) al final del Paleozoico". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 181 (2): 357–384. doi : 10.1093 / zoolinnean / zlw032 .
- ^ a b c d Van Hoepen, ECN (1915). "Estegocefalia de Senekal" . Anales del Museo Transvaal . 5 (2): 125-149.
- ^ Van Hoepen, ECN (1917). "Nota sobre Myriodon y Platycranium" . Anales del Museo Transvaal . 5 (4): 217.
- ^ Escoba, R. (1911). "Nota sobre el estegocéfalo temnospondilo, Rhinesuchus" . Revista Sudafricana de Geología . 14 (1): 79–81.
- ^ Haughton, SH (1915). "Sobre el género Rhinesuchus, con notas sobre las especies descritas" . Anales del Museo de Sudáfrica . 22 : 65–77.
- ^ Escoba, R. (1930). "Notas sobre algunos Labyrinthodonts en el Museo Transvaal" . Anales del Museo Transvaal . 14 (1): 1–10.
- ^ Schoch, Rainer R. (1 de diciembre de 2002). "La evolución de la metamorfosis en temnospondyls". Lethaia . 35 (4): 309–327. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2002.tb00091.x . ISSN 1502-3931 .
- ^ a b Schoch, Rainer R .; Witzmann, Florian (1 de julio de 2011). "Paradoja de Bystrow - branquias, fósiles y la transición de pez a tetrápodo". Acta Zoologica . 92 (3): 251-265. doi : 10.1111 / j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 .
enlaces externos
Fotografías de los especímenes originales publicados por van Hoepen (1915)