Rhizoctonia solani ( teleomorfo : Thanatephorus cucumeris ) es un hongo fitopatógeno con una amplia gama de huéspedes y distribución mundial. Fue descubierto hace más de 100 años. R. solani existe con frecuencia como un crecimiento filiforme en plantas o en cultivo, y se considera un patógeno transmitido por el suelo. R. solani es más conocido por causar diversas enfermedades de las plantas, como pudrición del collar, pudrición de la raíz, amortiguación y tallo de alambre. R. solaniataca a sus huéspedes cuando se encuentran en sus primeras etapas de desarrollo, como semillas y plántulas, que normalmente se encuentran en el suelo. Se sabe que el patógeno causa graves pérdidas de plantas al atacar principalmente las raíces y los tallos inferiores de las plantas. Aunque tiene una amplia gama de huéspedes, sus principales objetivos son las plantas herbáceas. R. solani es un hongo basidiomiceto, pero la etapa de teleomorfo no es prominente. [ aclaración necesaria ] Ocasionalmente, se producen esporas sexuales ( basidiosporas ) en plantas infectadas. El ciclo de la enfermedad de R. solani es importante en el manejo y control del patógeno. Actualmente no se sabe que el patógeno produzca esporas asexuales ( conidias), aunque se considera que tiene un ciclo de vida asexual perpetuado a través de los esclerocios.
Rhizoctonia solani (Anamorfo) | |
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Hifas de R. solani que muestran los ángulos rectos distintivos | |
clasificación cientifica | |
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Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | R. solani |
Nombre binomial | |
Rhizoctonia solani JG Kühn 1858 | |
Sinónimos | |
Moniliopsis aderholdii Ruhland 1908 |
Historia
En 1858, Julius Kühn observó y describió un hongo en tubérculos de papa enfermos y lo llamó Rhizoctonia solani . Rhizooctonia es del griego antiguo, ῥίζα ( rhiza , "raíz") + κτόνος ( ktonos , "asesinato"). Solanum , en latín para belladona, es el género de la papa. La enfermedad causada era bien conocida antes del descubrimiento y descripción del hongo. [1]
Huéspedes y síntomas
R. solani causa una amplia gama de enfermedades de plantas de importancia comercial. Es uno de los hongos responsables de la mancha marrón (un césped de la enfermedad), damping off (por ejemplo, en la soja plántulas), [2] caspa negro de patatas, [3] parche desnudo de cereales , [4] pudrición de la raíz de la remolacha azucarera , [5] pudrición del vientre del pepino , [6] tizón de la vaina del arroz , [7] y muchas otras condiciones patógenas. El hongo, por lo tanto, tiene una amplia gama de huéspedes y las cepas de R. solani pueden diferir en los huéspedes que pueden infectar, la virulencia de la infección, la selectividad para un huésped dado (que puede variar de no patógeno a muy virulento), la temperatura en el que se produce la infección, la capacidad de desarrollarse en niveles más bajos del suelo, la capacidad de formar esclerocios, la tasa de crecimiento y la supervivencia en un área determinada. Es posible que estos factores no siempre sean distintivos en cada huésped que ataca Rhizoctonia o en cada cepa del mismo. [8]
R. solani ataca principalmente las semillas de plantas debajo de la superficie del suelo, pero también puede infectar vainas, raíces, hojas y tallos. El síntoma más común de Rhizoctonia es el "empañamiento", o la falta de germinación de las semillas infectadas. R. solani puede invadir la semilla antes de que haya germinado para causar esta amortiguación preemergente, o puede matar plántulas muy jóvenes poco después de que emergen del suelo. Las semillas que germinan antes de ser destruidas por el hongo tienen lesiones y cancros de color marrón rojizo en los tallos y raíces.
Varias condiciones ambientales ponen a la planta en mayor riesgo de infección debido a Rhizoctonia , el patógeno prefiere climas más cálidos y húmedos para la infección y el crecimiento. El amortiguamiento posmergente es un retraso adicional en el ataque de R. solani . La plántula es más susceptible a las enfermedades en sus primeras etapas. [9]
Los cereales de las regiones de Inglaterra , Australia Meridional , Canadá e India experimentan pérdidas causadas por R. solani cada año. Las raíces se destruyen, lo que hace que las plantas se atrofien y sean delgadas. Otras plantas no cereales en esas regiones pueden experimentar tocones marrones como otro síntoma del patógeno. En Inglaterra [ cita requerida ] y Australia, [10] esto se llama parche morado. R. solani también puede causar cancros de tallo y hipocótilo en plantas maduras de tomates , papas y coles . Aparecen hebras de micelio y, a veces, esclerocios en sus superficies. Las raíces se vuelven marrones y mueren después de un período de tiempo. El síntoma más conocido de R. solani es la caspa negra en los tubérculos de papa, que son los esclerocios del hongo.
Ciclo de la enfermedad
R. solani puede sobrevivir en el suelo durante muchos años en forma de esclerocios. Los esclerocios de Rhizoctonia tienen capas externas gruesas para permitir la supervivencia y funcionan como la estructura de hibernación del patógeno. En algunos casos raros (como el teleomorfo), el patógeno también puede tomar la forma de micelios que residen en el suelo. El hongo es atraído hacia la planta por estímulos químicos liberados por una planta en crecimiento y / o residuos vegetales en descomposición. El proceso de penetración de un huésped se puede realizar de varias formas. La entrada puede ocurrir a través de la penetración directa de la cutícula / epidermis de la planta o por medio de aberturas naturales en la planta. Las hifas entran en contacto con la planta y se adhieren a la planta por lo que a través del crecimiento comienzan a producir un apresorio que penetra en la célula vegetal y permite que el patógeno obtenga nutrientes de la célula vegetal. El patógeno también puede liberar enzimas que descomponen las paredes celulares de las plantas y continúa colonizando y creciendo dentro del tejido muerto. Esta ruptura de las paredes celulares y la colonización del patógeno dentro del hospedador forman los esclerocios. Se produce un nuevo inóculo sobre o dentro del tejido huésped, y se repite un nuevo ciclo cuando hay nuevas plantas disponibles. El ciclo de la enfermedad comienza como tal:
- Los esclerocios / micelio pasan el invierno en restos de plantas, suelo o plantas hospedantes.
- Las hifas jóvenes y los basidios fructíferos (raros) emergen y producen micelios y raramente basidiosporas.
- La producción muy rara de basidiosporas en germinación penetra en el estoma, mientras que los micelios aterrizan en la superficie de la planta y secretan las enzimas necesarias en la superficie de la planta para iniciar la invasión de la planta huésped.
- Después de que los micelios invaden con éxito al huésped, se forman necrosis y esclerocios dentro y alrededor del tejido infectado, lo que conduce a los diversos síntomas asociados con la enfermedad, como la pudrición del suelo, la pudrición del tallo, la humectación, etc., y el proceso comienza de nuevo. . [11]
Ambiente
Se sabe que el patógeno prefiere el clima cálido y húmedo, y los brotes suelen ocurrir a principios de los meses de verano. La mayoría de los síntomas del patógeno no ocurren hasta finales del verano, por lo que la mayoría de los agricultores no se dan cuenta del cultivo enfermo hasta la cosecha. Una combinación de factores ambientales se ha relacionado con la prevalencia del patógeno, como la presencia de una planta hospedante, lluvias / riego frecuentes y aumento de las temperaturas en primavera y verano. Además, también se sabe que el drenaje deficiente del suelo (ya sea causado por la textura del suelo original o por compactación) crea ambientes favorables para el patógeno. [12] El patógeno se dispersa como esclerocios, y estos esclerocios pueden viajar por medio del viento, el agua o el movimiento del suelo entre las plantas hospedantes.
Identificación
Thanatephorus cucumeris (teleomorfo) | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Cantharellales |
Familia: | Ceratobasidiaceae |
Género: | Thanatephorus |
Especies: | T. cucumeris |
Nombre binomial | |
Thanatephorus cucumeris (AB Frank) Donk 1956 | |
Sinónimos | |
Corticium sasakii (Shirai) H. Matsumoto 1934 |
R. solani no produce esporas, por lo tanto, se identifica solo a partir de las características del micelio o el análisis de ADN. Sus células hifas son multinucleadas . Produce micelio de color blanco a marrón oscuro cuando se cultiva en un medio artificial. Las hifas tienen 4 a 15 μm de ancho y tienden a ramificarse en ángulo recto. Un tabique cerca de cada rama hifal y una ligera constricción en la rama son diagnósticos. R. solani se subdivide en grupos de anastomosis basados en la fusión de hifas entre cepas compatibles. [13] [14]
El teleomorfo de R. solani es Thanatephorus cucumeris . Forma basidios en forma de maza con cuatro esterigmas apicales sobre los que nacen basidiosporas hialinas ovaladas.
Gestión
No es posible el control completo de las especies de Rhizoctonia , pero la gravedad del patógeno puede ser limitada. El control exitoso depende de las características del patógeno, los cultivos hospedantes y el medio ambiente. [15] El control del medio ambiente, la rotación de cultivos, utilizando variedades resistentes , [8] y minimizar la compactación del suelo son formas eficaces y no invasivos para la gestión de la enfermedad. Plantar plántulas en un suelo más cálido y hacer que las plantas emerjan rápidamente ayuda a minimizar el daño. La rotación de cultivos también ayuda a minimizar la cantidad de inóculo que resulta en infección. Se pueden usar algunas variedades resistentes con resistencia moderada a Rhizoctonia , pero producen menor cantidad y rendimiento que las variedades estándar. Minimizar la compactación del suelo ayuda a la infiltración de agua, el drenaje y la aireación de las plantas.
Una opción química específica es un pentacloronitrobenceno en aerosol químico (PCNB), que se sabe que es la mejor solución para reducir la humedad de las semillas en las plantas hospedantes. Para minimizar la enfermedad, se pueden plantar semillas certificadas libres de esclerocios. Los productores de semillas solo deben comprar semillas sin esclerocios al plantar sus cultivos, ya que los esclerocios pueden invernar en el suelo y es posible que no muestren síntomas de inmediato. Aunque los fungicidas no son la forma más efectiva de manejar este patógeno, el USDA ha aprobado algunos para el control del patógeno. Los representantes de las compañías químicas pueden recomendar qué grupo de fungicidas sería más efectivo con los cultivos con respecto a R. solani .
Siempre que los productores de semillas se mantengan alejados de las áreas húmedas y con mal drenaje y al mismo tiempo eviten los cultivos susceptibles, R. solani no suele ser un problema. Las enfermedades causadas por este patógeno son más graves en suelos moderadamente húmedos y en un rango de temperatura de 15 a 18 ° C (59 a 64 ° F). [dieciséis]
El arroz modificado genéticamente para la sobreexpresión de oxalato oxidasa ha aumentado la resistencia in vivo . [17]
Importancia economica
La Rhizoctonia se puede encontrar en todas las áreas de los Estados Unidos (si las condiciones ambientales lo permiten) donde se encuentran sus cultivos hospedantes. La gravedad de la infección puede variar y, en el caso de parches muy infectados, la gravedad de la infección puede ser muy devastadora para el agricultor. Algunas de estas consecuencias son importantes pérdidas de rendimiento (del 25% al 100%), aumento de la tara del suelo (porque el suelo se adhiere al micelio del hongo) y mala calidad industrial de los cultivos debido a un aumento de los niveles de sodio, potasio y nitrógeno. . Debido a la cantidad de huéspedes que ataca el patógeno, estas consecuencias son numerosas y perjudiciales para una variedad de cultivos. El tizón de la vaina causado por este patógeno es la segunda enfermedad más devastadora después del tizón del arroz. [18]
Genoma
El borrador del genoma de la cepa Rhs1AP de R. solani cubre 51,7 Mbp, aunque el genoma heterocariótico de esta cepa se estimó en 86 Mb, basándose en un mapa óptico de los cromosomas. La discrepancia se explica por el genoma aneuploide y altamente repetitivo de esta especie que impedía secuenciar (o ensamblar) el ADN completo. Se predice que el genoma codifica 12,726 genes. [19] Recientemente también se secuenció otra cepa, AG1-IB 7/3/14. [20]
Referencias
- ^ [Parmeter, JR Rhizoctonia Solani, Biología y Patología. Londres, Reino Unido: Universidad de California, 1970. Print.], Biología y Patología de la Universidad de California.
- ↑ Shanmugasundaram, S .; Sí, CC; Hartman, GL; Talekar, NS (1991). Necesidades de investigación de la soja vegetal para mejorar la producción y la calidad (PDF) . Taipei: Centro Asiático de Investigación y Desarrollo de Vegetales. págs. 86-87. ISBN 9789290580478. Consultado el 6 de febrero de 2016 .
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- ^ Pudrición de la raíz por Rhizoctonia http://cbarc.aes.oregonstate.edu/rhizoctonia-root-rot-bare-patch
- ^ Enfermedades por Rhizoctonia de la remolacha azucarera "Copia archivada" . Archivado desde el original el 19 de junio de 2010 . Consultado el 5 de agosto de 2010 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
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- ^ Tizón de la vaina de Rhizoctonia http://www.lsuagcenter.com/NR/rdonlyres/C93A494B-8105-4804-9DFA-81190EC3F68B/58166/pub3123ShealthBlightofRiceHIGHRES.pdf
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- ^ [Cubeta, MA y R. Vilgalys. "Biología de poblaciones del complejo Rhizoctonia Solani". Genética de poblaciones de patógenos fúngicos de plantas transmitidos por el suelo 87.4 (1997): 480–84. La Sociedad Americana de Fitopatología. Web. 4 de octubre de 2011.], The American Phytopathological Society.
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