Rhizopus oryzae
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Rhizopus oryzae
Rhizopus Oryzae.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Hongos
Filo:Mucoromycota
Pedido:Mucorales
Familia:Mucoraceae
Género:Rhizopus
Especies:
R. oryzae
Nombre binomial
Rhizopus oryzae
Sinónimos

Rhizopus arrhizus A. Fisch., (1892)
Rhizopus stolonifer Vuillemin, (1902)
Rhizopus japonicus Vuill. (1902)
Rhizopus nodosus Namsyl. (1906)
Rhizopus nodosus Hanzawa (1912)

Rhizopus oryzae es un microhongos heterotálico filamentosoque se presenta como saprótrofo en el suelo, el estiércol y la vegetación en descomposición. [ cita requerida ] Esta especie es muy similar a Rhizopus stolonifer , pero se puede distinguir por sus esporangios más pequeños y esporangiosporas dispersas en el aire. Se diferencia de R. oligosporus y R. microsporus por sus columelas y esporangiosporas más grandes. [1] R. oryzae se utiliza económicamente en la producción de enzimas glucoamilasa y lipasa, en la síntesis de ácidos orgánicos y en varios alimentos fermentados. [ cita requerida ] Las numerosas cepas de R. oryzae producen una amplia gama de enzimas, como enzimas y polímeros para la digestión de carbohidratos, junto con una serie de ácidos orgánicos, etanol y ésteres que le confieren propiedades útiles en las industrias alimentarias, la producción de biodiésel y las industrias farmacéuticas. [ cita requerida ] También es un patógeno oportunista de los seres humanos que causa mucormicosis .

Historia y taxonomía

Rhizopus oryzae fue descubierto por Frits Went y Hendrik Coenraad Prinsen Geerligs en 1895. [1] El género Rhizopus (familia Mucoraceae ) fue erigido en 1821 por el micólogo alemán Christian Gottfried Ehrenberg [2] para acomodar Mucor stolonifer y Rhizopus nigricans a diferencia de el género Mucor. [3] El género Rhizopus se caracteriza por tener estolones, rizoides, esporangióforos que brotan de los puntos a los que se adhieren los rizoides, esporangios globosos con columelas, esporangiosporas estriadas. [3]A mediados de la década de 1960, los investigadores dividieron el género en función de la tolerancia a la temperatura. Los métodos numéricos se utilizaron más tarde a principios de la década de 1970, donde los investigadores llegaron a conclusiones similares. R. oryzae quedó relegada a una sección distinta porque creció bien a 37 ° C pero no creció a 45 ° C. [4] En el pasado, las cepas se identificaban mediante el aislamiento de componentes activos de las especies que se encontraban comúnmente en alimentos y bebidas alcohólicas en Indonesia, China y Japón. [4] Hay aproximadamente 30 sinónimos, el más común es R. arrhizus . [5] Scholer popularizó R. oryzae porque pensó que R. arrhizus representaba una forma extrema de R. oryzae. [4]

Crecimiento y morfología

Rhizopus oryzae se caracteriza por ser un hongo de rápido crecimiento donde el crecimiento a temperaturas óptimas es rápido a 1,6 mm por hora (casi 0,5 μm por segundo, suficiente para poder visualizar directamente la elongación de las hifas en tiempo real bajo el microscopio). [1] R. oryzae puede crecer a una temperatura de 7 ° C a 44 ° C y la temperatura óptima de crecimiento es de 37 ° C. [1] [6] Hay un crecimiento muy deficiente entre 10 ° C y 15 ° C [3] y no se observa crecimiento a 45 ° C. [2] [4] En una solución de NaCl , hay un buen crecimiento a una concentración de NaCl al 1% y hay un crecimiento muy deficiente del micelio en medios que contienen NaCl al 3%. Tampoco se observa crecimiento en una solución de NaCl al 5%. R. oryzaefavorece los medios ácidos donde se observa un buen crecimiento a un pH de 6,8 y en el rango de 7,7-8,1 hay un crecimiento muy pobre. [3] La mayoría de los aminoácidos, con la excepción de la L-valina, promueven el crecimiento de R. oryzae , siendo el L-triptófano y la L-tirosina los más efectivos. También crece bien en fuentes de nitrógeno mineral, excepto nitrato, y puede utilizar urea. [7]

Rhizopus oryzae tiene esporangiosóforos variables. Pueden ser rectas o curvas, hinchadas o ramificadas, y las paredes pueden ser lisas o ligeramente rugosas. El color de los esporangiosóforos varía de marrón pálido a marrón. Los esporangiosóforos crecen entre 210-2500 μm de longitud y 5-18 μm de diámetro. Los esporangios en R. oryzae son globosos o subglobosos, de pared espinosa y negros cuando maduran, de 60-180 μm de diámetro. Se pueden distinguir de Rhizopus stolonifer porque tienen esporangios y esporas más pequeños. [1] Las condiciones óptimas para la producción de esporangios son temperaturas entre 30 ° C y 35 ° C y niveles bajos de agua. [7]La esporulación es estimulada por los aminoácidos (excepto la L-valina) cuando se cultiva en la luz, mientras que en la oscuridad solo el L-triptófano y la L-metionina estimulan el crecimiento. Las columelas son globosas, subglobosas u ovaladas. La pared suele ser lisa y el color es marrón pálido. El crecimiento del diámetro medio oscila entre 30 y 110 μm. Las esporangiosporas son elípticas, globosas o poligonales, están estriadas y crecen de 5 a 8 μm de longitud. Las esporangiosporas latentes y germinadas muestran surcos profundos y crestas prominentes con un patrón que las hace distinguibles de las de R. stolonifer.. La germinación de las esporangiosporas puede ser inducida por la acción combinada de los iones L-prolina y fosfato. La L-ornitina, L-arginina, D-glucosa y D-manosa también son eficaces. La germinación óptima ocurre en medios que contienen D-glucosa y sales minerales. [7] R. oryzae tiene abundantes rizoides en forma de raíz . [3] Las cigosporas son producidas por células diploides cuando la reproducción sexual ocurre en condiciones de escasos nutrientes. Tienen colores que van del rojo al marrón, son esféricos o aplastados lateralmente y varían de 60 a 140 μm de tamaño. [2] En niveles altos de nutrientes, R. oryzae se reproduce asexualmente, produciendo azigosporas . [8] ElLos estolones que se encuentran en R. oryzae son lisos o ligeramente rugosos, casi incoloros o de color marrón pálido, de 5 a 18 μm de diámetro. Las clamidosporas son abundantes, globosas de 10-24 μm de diámetro, elípticas y cilíndricas. Las colonias de R. oryzae son inicialmente blancas, se vuelven marrones con la edad [6] y pueden crecer hasta aproximadamente 1 cm de espesor. [2]

Hábitat y ecología

Rhizopus oryzae se puede encontrar en varios suelos en todo el mundo. Por ejemplo, se ha encontrado en India, Pakistán, Nueva Guinea, Taiwán, América Central, Perú, Argentina, Namibia, Sudáfrica, Irak, Somalia, Egipto, Libia, Túnez, Israel, Turquía, España, Italia, Hungría, Checoslovaquia. , Alemania, Ucrania, Islas Británicas y Estados Unidos. Los suelos donde se ha aislado R. oryzae son variados que van desde pastizales, suelos cultivados bajo chocho, maíz, trigo, maní, otras leguminosas, caña de azúcar, arroz, plantaciones de cítricos, vegetación tipo estepa, suelos alcalinos, marismas, estiércol de granja. suelos, a suelos llenos de aguas residuales. El pH de los suelos donde se ha aislado la especie suele oscilar entre 6,3 y 7,2. [7]

Rhizopus oryzae se aísla de los alimentos, a menudo identificados como R. arrhizus . Se encuentra en frutas y verduras en descomposición, donde a menudo se le llama R. stolonifer . A diferencia de otras especies como R. stolonifer , R. oryzae es común en condiciones tropicales. En el este de Asia, es común en los cacahuetes. Por ejemplo, hubo un 21% de aislamiento de los granos de maní de Indonesia. [1] Está presente en el maíz, frijoles, sorgo y caupí, nueces, avellanas, pistachos, trigo, cebada, papas, sapodillas y varios otros alimentos tropicales. [1] Se descubrió que la harina de maíz en la que se habían cultivado aislados de R. oryzae era tóxica para los patitos y las ratas, lo que causaba una depresión del crecimiento.[4]

Patogenicidad

Rhizopus oryzae comúnmente causa una enfermedad conocida como mucormicosis caracterizada por el crecimiento de hifas dentro y alrededor de los vasos sanguíneos. El agente causal de la mucormicosis es el alcaloide del cornezuelo de centeno, agroclavina, que es tóxico para los seres humanos, las ovejas y el ganado. [7] Esta infección generalmente ocurre en personas inmunodeprimidas, pero es poco común. [9] [10] Los factores de riesgo comunes asociados con la mucormicosis cutánea primaria son cetoacidosis, neutropenia, leucemia linfobloástica aguda, linfomas, esteroides sistémicos, quimioterapia y diálisis. El tratamiento incluye anfotericina B, posaconazol, itraconazol y fluconazol. [11]La mayoría de los casos de infección son infecciones rinocerebrales. Al mismo tiempo, se ha encontrado en la literatura que R. oryzae puede producir actividad antibiótica en algunas bacterias. [7]

En Indonesia, donde los pasteles blancos se consumen comúnmente, se elaboran con coco y se fermentan con R. oryzae , tradicionalmente llamado "bongkrek" que causaba intoxicación alimentaria. Los síntomas incluyeron hipoglucemia, espasmos severos, convulsiones y muerte. [12]

La patogenicidad hacia las plantas se atribuye a la presencia de una gran cantidad de enzimas que digieren carbohidratos. [ cita requerida ]

Fisiología y usos industriales

Rhizopus oryzae participa en las transformaciones de esteroides y produce 4-desmetil esteroides que han sido útiles en la industria de la fermentación. Las fuentes de carbono influyen en la proporción de lípidos polares y neutros. El micelio que se encuentra en R. oryzae contiene lípidos y el mayor contenido de lípidos se produce cuando se cultiva con fructosa. El contenido más alto de ácidos grasos insaturados se observa a 30 ° C y el más bajo a 15 ° C. Se han observado bien las propiedades proteolíticas en las condiciones de pH 7 a 35 ° C. La piridozina y la tiamina prefieren la producción de proteinasas. R. oryzae puede degradar la aflatoxina A 1 a compuestos hidroxi isoméricos y la aflatoxina G 1 al metabolito fluorescente aflatoxina A 1 .[7] Hay varios factores que influyen en la producción de ácidos dextro-lácticos, ácido fumárico y metabolismo de R. oryzae . Por ejemplo, a 40 ° C hay un crecimiento más favorable para el consumo de glucosa, sin embargo, esto influyónegativamente en la producción de ácido d- láctico. Se necesita una concentración de glucosa del 15% para una producción óptima deácido d- láctico. La producción de ácido fumárico se suprimió en medios que contenían más de 6 gramos de NH 4 NO 3 por litro y es favorable parala producción de ácido d- láctico. [13]

Rhizopus oryzae es considerado GRAS por la FDA y, por lo tanto, reconocido como seguro de usar industrialmente, ya que puede consumir una variedad de fuentes de carbono. [14] Durante la fermentación. R. oryzae produce actividad amilasa, lipasa y proteasa para aumentar la capacidad de los nutrientes para utilizar muchos compuestos como fuente de energía y carbono. [15] Históricamente, se ha utilizado en la fermentación, específicamente para fermentar la soja y crear tempeh en Malasia e Indonesia. [16] Utilizando los mismos métodos para crear el tempeh tradicional, R. oryzaese puede inocular en otras legumbres cocidas como guisantes, frijoles y habas. De manera similar, en la elaboración del tempeh, hay una fermentación bacteriana inicial en las legumbres cuando se remojan por un tiempo antes de cocinarlas. La incubación de la fermentación tiene una duración de 48 horas a 33 ° C. Después de la incubación, se puede observar el micelio entre las legumbres creando un producto más grande y uniforme. En general, la fermentación del moho de frutas, granos, nueces y legumbres con R. oryzae produce cambios sensoriales en los alimentos, como la creación de acidez, dulzura y amargura. R. oryzae puede producir lactato a partir de glucosa en niveles elevados, que se utiliza como aditivo alimentario y también puede degradar los plásticos. [17] En productos de queso modificados con enzimas, R. oryzaeproporciona enzimas microbianas donde la grasa de la leche y las proteínas se descomponen para crear formas de queso en polvo y pasta. Específicamente, descompone la cuajada de queso y la caseína ácida. [18]

Entre las celulasas y hemicelulasas, se encuentran otras enzimas como proteasa , ureasa , ribonucleasa , pectato liasa y poligalacturonasa en los medios de cultivo de R. oryzae . Además de producir una serie de enzimas, también puede producir varios ácidos orgánicos, alcohol y ésteres. Las celulasas en R. oryzae se pueden aplicar a la biotecnología, en alimentos, cervecería y vino, alimentos para animales, textiles y lavandería, industrias de pulpa y papel y agricultura. R. oryzae puede convertir tanto la glucosa como la xilosa en condiciones aeróbicas en ácidos lácticos L (+) puros con subproductos comoxilitol , glicerol , etanol, dióxido de carbono y biomasa fúngica. La endoxilanasa es una enzima clave para la despolimerización del xilano y se produjo mediante la fermentación de R. oryzae a partir de diferentes subproductos agrícolas que contienen xilano, como paja de trigo, tallos de trigo, bagazo de algodón, cáscaras de avellana, mazorcas de maíz y aserrín de avena. Las pectinasas son necesarias para la extracción y clarificación de jugos de frutas y vinos, extracción de aceites, aromas y pigmentación de material vegetal, preparación de fibras de celulosa para la fabricación de lino, yute y cáñamo, así como fermentaciones de café y té. R. oryzaepuede descomponer el contenido de almidón en las plantas de arroz y, por lo tanto, muestra actividades amilolíticas. Además, se ha informado que produce isoamilasa extracelular que se utiliza en las industrias alimentarias. Se encontró que la isoamilasa sacarifica el almidón de patata, la raíz de flecha, la semilla de tamarindo, la tapioca y la avena. La capacidad sacarificante de la enzima es muy aplicable en las industrias de producción de azúcar. Las proteasas, que se pueden encontrar en R. oryzae, son muy útiles en las industrias comerciales. Por ejemplo, ha aumentado su aplicación en las industrias alimentaria, farmacéutica, de detergentes, del cuero y del curtido. También participa en la recuperación de plata y la síntesis de péptidos. Una cepa de R. oryzaeSe encontró que secreta serina proteasa alcalina que muestra una alta estabilidad de pH dentro de 3 a 6 y una mala estabilidad térmica. La lipasa que se extrae de R. oryzae se ha consumido como ayudas digestivas sin reacciones adversas. Las lipasas hidrolizan grasas y aceites con la posterior liberación de ácidos grasos libres como diacilgliceroles , monoacilgliceroles y glicerol . Las lipasas han estado involucradas en aplicaciones biotecnológicas debido a su capacidad para catalizar reacciones sintéticas en soluciones no acuosas. Un estudio ha informado de la expresión de una 11 alfa-esteroide hidroxilasa fúngica de R. oryzae que se puede utilizar para realizar la 11 alfa-hidroxilación del esqueleto de esteroides que ha simplificado la producción de fármacos esteroides. [19]R. oryzae puede producir ribonucleasa intracelular en un medio líquido regulado por iones metálicos con la adición de calcio y molibdeno estimulando la producción de ribonucleasa. Se encontró que la cepa ENHE de R. oryzae aislada de suelo contaminado era capaz de tolerar y eliminar el pentaclorofenol . Se sabe que R. oryzae produce ácido L (+) - láctico porque las células del hongo poseen una mejor resistencia a una alta concentración de ácido láctico acumulado y un contenido más bajo de requerimientos de nutrientes en comparación con los procedimientos bacterianos comúnmente usados. Así, R. oryzaees el enfoque más eficiente para mejorar el proceso de producción de ácido láctico que facilita la reutilización múltiple de células fúngicas para la producción de ácido láctico a largo plazo. El etanol es el principal subproducto del proceso de fermentación de R. oryzae durante la producción de ácido L-láctico. R. oryzae se puede utilizar como biocatalizador para la producción de ésteres en un disolvente orgánico. El micelio seco de cuatro cepas de R. oryzae resultó eficaz para catalizar la síntesis de diferentes ésteres de sabor. Por ejemplo, el aroma de piña o ésteres de acetato de butilo fue producido por reacciones de esterificación entre ácido acético y butanol por R. oryzae. Este compuesto aromatizante se puede utilizar en las industrias alimentaria, cosmética y farmacéutica. Dentro de la industria del biodiesel, el combustible biodiesel como éster metílico de ácidos grasos se produce mediante la esterificación de aceite vegetal o grasa animal con metanol. Este es un recurso combustible renovable en comparación con los combustibles tradicionales a base de petróleo. Se investigó la producción de combustible biodiesel a partir de aceites vegetales a partir de células de R. oryzae inmovilizadas dentro de partículas de soporte de biomasa para la metanólisis del aceite de soja. Se descubrió que el aceite de oliva o el ácido oleico son efectivos para mejorar la actividad de metanólisis, lo cual es un resultado prometedor dentro de la industria del biodiésel. [ cita requerida ]

Referencias

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