Ribeiroia ( / r aɪ b ɪər i ə / ) es un género de trematodos parásitos que secuencialmente Infect caracoles de agua dulce en la familia Planorbidae (caracoles ramshorn) como primer intermedio hosts , peces y larvas de anfibios como segundas huéspedes intermediarios, y aves y mamíferos como huéspedes definitivos (ver § Historia de vida ). En América del Norte , la infección por Ribeiroia se ha relacionado con anfibios con malformaciones en las extremidades.. La conexión entre la infección parasitaria y las malformaciones de las extremidades ha generado preguntas sobre (a) si las malformaciones inducidas por parásitos en los anfibios están aumentando (ver § Evidencia de emergencia ), y (b) las consecuencias de tales anomalías para la conservación de la población de anfibios (ver § Parásitos- malformaciones inducidas y conservación de anfibios ).
Ribeiroia | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Platelmintos |
Clase: | Rhabditophora |
Pedido: | Plagiorchiida |
Familia: | Psilostomatidae |
Género: | Ribeiroia Travassos, 1939 |
Especies | |
Ribeiroia congolensis |
Taxonomía de Ribeiroia
Ribeiroia es un género de parásitos de la clase Trematoda , phylum Platyhelminthes . Actualmente se reconocen tres especies y una subespecie de Ribeiroia : R. ondatrae en Norteamérica, R. marini en el Caribe, R. m. guadeloupensis en la isla caribeña de Guadalupe y R. congolensis en África (Johnson et al. 2004). El trematodo Cercaria lileta también está estrechamente relacionado con Ribeiroia , y los datos de secuencia molecular indican que puede ser una especie de Ribeiroia (Johnson et al. 2004). Todas las especies de Ribeiroia comparten la característica morfológica distintiva de los divertículos esofágicos (es decir, dos ramas cortas sin salida que se extienden lateralmente desde el esófago ). Otros géneros estrechamente relacionados con Ribeiroia incluyen Cladocystis trifolium , Cathemasia y Echinostoma (Johnson et al. 2004). Ver Johnson et al. (2004) para obtener más detalles sobre las diferencias morfológicas y ecológicas, así como las relaciones filogenéticas entre estas especies.
Ciclo vital
Ribeiroia ondatrae tiene un ciclo de vida complejo indirecto . [1] Los gusanos adultos viven dentro de aves o mamíferos depredadores (los huéspedes definitivos), donde se reproducen sexualmente si hay otros gusanos presentes. Los adultos maduros liberan huevos en el tracto intestinal del huésped, que se eliminan con las heces del huésped, y para desarrollar la necesidad de terminar en el agua. Los huevos se desarrollan típicamente en 2-3 semanas, [2] pero el tiempo varía dependiendo de la temperatura del agua. Los huevos eclosionan en miracidios , una etapa de parásito ciliado de vida libre, que infecta al primer huésped intermedio, los caracoles cuerno de carnero de la familia Planorbidae , colonizando el tejido reproductivo del caracol y finalmente formando rediae , una etapa de parásito similar a un gusano de movimiento lento. Las rediae se reproducen asexualmente, castrando al caracol mientras se alimenta de su tejido reproductivo. La infección madura en aproximadamente seis semanas, cuando las redias dentro del caracol comienzan a liberar una segunda etapa de natación libre llamada cercarias . La característica de identificación clave de las cercarias de Ribeiroia ondatrae es el esófago bifurcado (aunque este rasgo puede ocurrir en algunos géneros estrechamente relacionados, como Cladocystis trifolium ). Las cercarias infectan a los anfibios o peces (los segundos huéspedes intermediarios) en los que se enquistan en (con los anfibios) las yemas de las extremidades o (con los peces) a lo largo de la línea lateral y las escamas de la cabeza, el cuerpo y las branquias. Las cercarias enquistadas se convierten en metacercarias , una etapa de parásito inactivo con una membrana externa delgada . Las metacercarias se parecen a las cercarias sin la cola y no se reproducen. Los huéspedes definitivos (aves y mamíferos) se infectan cuando consumen un anfibio o un pez que tiene metacercarias enquistadas. El ciclo de vida se completa cuando las metacercarias emergen de su quiste y se adhieren al tracto intestinal del huésped definitivo y se convierten en adultos, típicamente en el proventrículo de las aves y el estómago de los mamíferos. [3]
Infección y malformaciones de anfibios
Estudios de laboratorio
Se ha demostrado que la exposición experimental a Ribeiroia ondatrae cercariae causa malformaciones en las extremidades en varias especies de ranas, sapos y salamandras , incluidas Pseudacris regilla, Anaxyrus boreas, Lithobates pipiens, A. americanus, Ambystoma macrodactylum, L. clamitans y L. sylvatica . [4] Las cercarias parecen preferir infectar dentro y alrededor de las yemas de las extremidades en desarrollo de las larvas de anfibios, lo que puede alterar o inhibir el desarrollo de las extremidades. El riesgo de malformación y mortalidad varía en función del nivel de exposición del parásito, la etapa de desarrollo del hospedador y las especies de anfibios involucradas. Como se esperaba para las infecciones macroparasitarias, existe una relación dependiente de la dosis entre la exposición a las cercarias y la patología, particularmente entre las larvas de anfibios en la etapa de desarrollo anterior o temprano de la extremidad. [5] La penetración cercarial del tejido del huésped implica enzimas proteolíticas . Se desconoce el mecanismo exacto que altera el desarrollo de las extremidades, pero las vías potenciales incluyen alteraciones mecánicas por parásitos invasores, liberación de una sustancia química teratogénica por parásitos o una combinación de las dos. [6]
La susceptibilidad a la infección y la patología subsiguiente difiere entre las especies de anfibios. Por ejemplo, las ranas arborícolas grises ( Hyla versicolor ) son en gran parte resistentes a la infección, pero los sapos (por ejemplo, A. americanus ) exhiben altas frecuencias de mortalidad y malformaciones después de la exposición al parásito (Johnson y Hartson 2009). Los tipos de malformaciones de las extremidades también varían entre las especies y la etapa de desarrollo de exposición. Los errores de desarrollo más comunes asociados con la exposición a Ribeiroia son las membranas de la piel (fusión cutánea), extremidades y elementos de las extremidades faltantes ( ectromelia y hemimelia ), extremidades y dedos supernumerarios ( polimelia y polidactilia ) y triángulos óseos. Los factores que determinan la variación en la susceptibilidad entre las especies siguen siendo poco conocidos. Sin embargo, estas observaciones sugieren que es poco probable que el tipo de malformación por sí solo sea un diagnóstico de exposición a Ribeiroia .
Estudios de campo
La infección por Ribeiroia se ha relacionado con malformaciones en poblaciones de anfibios naturales, especialmente en el oeste y el medio oeste de EE. UU. [7] En un estudio a gran escala en el oeste de EE. UU., Tanto la presencia como la abundancia de la infección por Ribeiroia predijeron frecuencias de anomalías superiores a la línea de base (por ejemplo,> 5%) en una o más especies de anfibios. [8] Se observaron malformaciones en las extremidades en nueve especies y su frecuencia varió de <5% a casi 90%. El papel de Ribeiroia en la explicación de las malformaciones de los anfibios en otras regiones es variado; Ribeiroia se ha asociado con "puntos calientes" de malformación en el medio oeste y noreste de los EE. UU., [9] pero no se detectó en estudios de malformación de Vermont , Alaska , Bermuda y Michigan . [10]
Distribución geográfica
Ribeiroia ondatrae tiene una amplia distribución en los EE. UU., E incluye registros de 22 especies en 37 estados (Johnson y McKenzie 2008). La mayoría de los registros de malformaciones asociadas a Ribeiroia se han informado en California, Oregón, Washington, Montana, Minnesota, Wisconsin, Nueva Jersey y Pensilvania. Se sabe menos sobre la distribución de Ribeiroia en Canadá y América Central. En los anfibios, tanto la abundancia del parásito como el número de observaciones parecen correlacionarse positivamente con las principales rutas migratorias de aves , con concentraciones a lo largo de las rutas migratorias del Pacífico , Mississippi y el Atlántico (Johnson et al. 2010). Esta observación sugiere que la actividad definitiva del huésped (ave) es un determinante importante de la distribución del parásito a escala continental, pero esta hipótesis aún no se ha probado rigurosamente. Ribeiroia ondatrae se recupera con mayor frecuencia de anfibios en hábitats lénticos, como estanques, lagos y humedales, que albergan caracoles planórbidos. Otras especies de Ribeiroia se encuentran en el Caribe y América del Sur ( R. marini y R. marini guadeloupensis ) y en África ( R. congolensis ). Sin embargo, no se ha explorado si estas especies infectan a los anfibios o causan malformaciones en las extremidades.
Evidencia de emergencia
Desde hace más de 200 años, ha habido informes de malformaciones de anfibios que sugieren que el fenómeno general no es una ocurrencia nueva en las poblaciones de anfibios (Ouellet 2000). A pesar de la ocurrencia histórica de malformaciones de anfibios, la verdadera pregunta es si tales malformaciones están aumentando en prevalencia y severidad en las poblaciones de anfibios silvestres. Los datos históricos limitados sobre malformaciones y la ausencia de datos de malformación de línea de base han complicado los intentos de evaluar si están surgiendo malformaciones. Sin embargo, las investigaciones realizadas durante la última década han demostrado que están surgiendo malformaciones en algunas poblaciones de anfibios. Por ejemplo, la tasa de fondo de malformaciones de las ranas leopardo del norte en Minnesota aumentó de 0,4% en 1958-1963 a 2,5% en 1996-1997 (Hoppe 2000), con malformaciones observadas recientemente más graves y más diversas. De manera similar, Johnson y Lunde (2005), en una comparación de publicaciones recientes (1990-2000) e históricas (1899-1989), encontraron que los informes recientes documentan:
- una gama más amplia de malformaciones más graves,
- un mayor número de especies de anfibios afectados,
- un mayor número de sitios afectados, y
- un rango de frecuencia más alto de individuos afectados en los sitios notificados.
Para ambos estudios, sin embargo, no se identificaron los mecanismos que impulsan el aparente aumento de malformaciones (ver Factores que influyen en la emergencia). En un estudio más riguroso, Johnson et al. (2003) confirmaron que las malformaciones históricas en seis de los ocho sitios (1947-1990) se asociaron con la infección por Ribeiroia . Además, tres de estos sitios continuaron soportando malformaciones de las extremidades con frecuencias de 7-50% en una o más especies. Un estanque en particular (Jette Pond en el oeste de Montana) mostró una mayor prevalencia de malformaciones en Pseudacris regila del 20% en 1960 al 46% en 2000, lo que se correlacionó con una mayor intensidad de la infección por Ribeiroia . Aunque se necesita más investigación, estos estudios proporcionan evidencia de que están surgiendo malformaciones, especialmente las relacionadas con la infección por Ribeiroia , en algunas poblaciones de anfibios.
Factores que influyen en la infección
Nutrientes: el enriquecimiento de nitrógeno y fósforo son formas generalizadas de cambio ambiental antropogénico que pueden influir en la infección por parásitos (Johnson y Carpenter 2008). El enriquecimiento de nutrientes conduce a la eutrofización , que se ha relacionado con la aparición de Ribeiroia ondatrae a través de efectos directos e indirectos en las redes alimentarias acuáticas (Johnson y Chase 2004). El mecanismo subyacente a través del cual la eutrofización puede aumentar la infección implica el aumento de la densidad de los primeros caracoles huéspedes intermedios infectados y el aumento de la producción de parásitos por los caracoles infectados (Johnson et al. 2007).
Plaguicidas: los plaguicidas todavía se consideran un factor potencial que influye en las malformaciones de los anfibios (Johnson et al. 2010). Sin embargo, investigaciones recientes se han centrado en la interacción de los plaguicidas con la infección por parásitos (Kiesecker 2002; Rohr et al. 2008). Los experimentos de campo indicaron un vínculo entre la escorrentía agrícola y el aumento de la infección (Kiesecker 2002). Los estudios de laboratorio demostraron además que la exposición a plaguicidas redujo la inmunocompetencia del huésped contra los parásitos como mecanismo biológico (Kiesecker 2002). Además, puede haber un vínculo entre la adición de nutrientes y la contaminación por plaguicidas que conducen conjuntamente a un aumento de las infecciones al aumentar simultáneamente la exposición y suprimir los sistemas inmunitarios del huésped (Rohr et al. 2008a, b).
Biodiversidad: se ha sugerido que la diversidad de especies hospedadoras y la estructura de la comunidad influyen en la dinámica de la enfermedad a través de una hipótesis denominada "efecto de dilución" (Ostfeld y Keesing 2000). Para Ribeiroia ondatrae , las diferencias de susceptibilidad de las especies hospedadoras pueden influir en los patrones de infección en comunidades de múltiples especies (Johnson et al. 2008, Johnson y Hartson 2009). Como resultado, las comunidades de larvas de anfibios más diversas que incluyen especies con diferentes susceptibilidades pueden alterar el éxito de la infección por parásitos y la patología resultante en especies hospedadoras sensibles. Por ejemplo, las larvas de sapo (una especie sensible) criadas experimentalmente junto con las larvas de ranas grises (una especie resistente) exhibieron un 37% menos de infección y menos malformaciones (Johnson et al. 2008).
Malformaciones inducidas por parásitos y conservación de anfibios
Quizás los aspectos más inexplorados, complejos y vitales de las malformaciones anfibias causadas por trematodos son las consecuencias a nivel de población. ¿Estos parásitos y las malformaciones que inducen representan un riesgo para la conservación? Si bien no existe evidencia directa que relacione las deformidades de los trematodos y la disminución de la población de anfibios, existen razones legítimas para preocuparse (Johnson y McKenzie 2008). Por ejemplo, en múltiples especies de ranas y sapos, los estudios de laboratorio muestran que incluso niveles bajos de infección por Ribeiroia pueden inducir una mortalidad del 30 al 95 % (ver Johnson et al. 2010). En consecuencia, los estudios de campo de varios años muestran que en localidades de alta infección y malformaciones en las ranas en metamorfosis, <2% de los anfibios que regresan para reproducirse presentan malformaciones, lo que sugiere que la infección y las malformaciones de Ribeiroia tienen consecuencias perjudiciales para la supervivencia y la fecundidad individual (Johnson et al. 2001). ). En humedales específicos que históricamente han exhibido una alta prevalencia de infección y malformaciones, varias especies de anfibios han disminuido o desaparecido notablemente (ver Johnson y McKenzie 2008 para una revisión). A la luz de estos datos y de la creciente evidencia de que las infecciones por Ribeiroia están en aumento (Johnson y McKenzie 2008), es prudente tratar a Ribeiroia ondatrae como una amenaza para las poblaciones y la diversidad de anfibios, particularmente en combinación con otros factores estresantes.
Ver también
- Ribeiroia ondatrae
Referencias
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Notas
- ↑ Beaver, 1939; Basch y Sturrock 1969; Johnson y col. 2004
- ↑ Beaver, 1939; Basch y Sturrock 1969; Johnson y col. 2004
- ^ Johnson y col. 2004
- ^ Johnson y col. 1999; 2001; 2006; Stopper y col. 2002; Schotthoefer y col. 2003; Johnson y Hartson 2009
- ^ Schotthoefer y col. 2003
- ^ Johnson y col. 1999; Stopper y col. 2002
- ^ revisado en Johnson et al. 2010
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