El gorrión de cuello rufo o gorrión andino ( Zonotrichia capensis ) es un gorrión americano que se encuentra en una amplia gama de hábitats, a menudo cerca de los humanos, desde el extremo sureste de México hasta Tierra del Fuego , y en el Caribe , solo en la isla. de Hispaniola (tanto en República Dominicana como en Haití ). Es famoso por sus diversas vocalizaciones, que han sido intensamente estudiadas desde la década de 1970, particularmente por Paul Handford y Stephen C. Lougheed ( UWO ), Fernando Nottebohm ( Universidad Rockefeller) y Pablo Luis Tubaro ( UBA ). Los nombres locales para esta ave incluyen el portugués tico-tico , el español chingolo , chincol y copetón , "copetudo" en Colombia y comemaíz "comedor de maíz" en Costa Rica .
Gorrión de cuello rufo | |
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Zonotrichia capensis costaricensis , Panamá | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Paseriformes |
Familia: | Passerellidae |
Género: | Zonotrichia |
Especies: | Z. capensis |
Nombre binomial | |
Zonotrichia capensis ( Müller , 1776) | |
Descripción
El gorrión de cuello rojizo mide entre 13,5 y 15 cm (5,3 a 5,9 pulgadas) de largo y pesa entre 20 y 25 g (0,71 a 0,88 oz). El adulto tiene un pico gris regordete y una cabeza gris con anchas franjas negras en los lados de la coronilla y franjas más delgadas a través del ojo y debajo de las mejillas. Los lados de la nuca y el pecho son rojizos , y las partes superiores son de color marrón beige con rayas negras. Hay dos barras laterales blancas. La garganta es blanca y las partes inferiores blanquecinas, tornándose marrones en los flancos y con una mancha negra en el pecho.
Los pájaros jóvenes tienen un patrón de cabeza más apagado e indistinto, con rayas marrones y un color de fondo beige. Carecen del cuello rojizo y tienen partes inferiores rayadas.
Hay entre 25 y 29 subespecies . En general, las formas más pequeñas se encuentran en las montañas costeras, las aves intermedias en los Andes y las formas grandes y más oscuras se reproducen en los tepuyes . La más grande de las subespecies de tepuy, Z. c. perezchincillae , tiene las partes inferiores grises y el cuello rojizo se extiende como una banda negra de pecas a lo largo del pecho. Esta forma podría separarse como una especie distinta, o podría ser simplemente una población particularmente distinta debido a los efectos de cuellos de botella genéticos .
Distribución y hábitat
En la parte norte y oeste de su área de distribución, esta ave generalmente abundante se encuentra típicamente en altitudes de 600 a 4.000 m (2.000 a 13.100 pies), pero en la parte sur y este se encuentra comúnmente hasta cerca del nivel del mar . Se puede ver en prácticamente cualquier hábitat abierto o semiabierto, incluidos cultivos, jardines, parques, pastizales y matorrales secundarios o cerrado . Se adapta bien a entornos urbanos y suburbanos , pero está ausente en las secciones densamente boscosas de la cuenca del Amazonas .
También es escasa en el Escudo Guayanés , y se encuentra principalmente en algunos tepuyes y en las montañas Pakaraima de Guyana . [2]
Explicar la presencia de esta especie en la isla de La Española y su ausencia en el resto del Caribe, puede ser una teoría similar a la propuesta para el pico cruzado de La Española ( Loxia megaplaga ), un ave simpátrica . En ese escenario, los antepasados de las aves estuvieron presentes en toda la región durante los climas mucho más fríos del último período glacial , pero quedaron abandonados en las montañas más altas de La Española (las más altas del Caribe) una vez que comenzó el calentamiento. [3]
Dieta
El gorrión de cuello rojizo se alimenta en el suelo de semillas , granos caídos, insectos y arañas . A veces se une a bandadas de alimentación de especies mixtas y se ha observado que recoge termitas de las telarañas . [4] [5] [6] Se le suele ver en parejas que ocupan pequeños territorios o en pequeñas bandadas. Manso y accesible, es común en toda su amplia gama y no se considera amenazado por la UICN . [1]
Cría
La temporada de reproducción está limitada por la disponibilidad de alimentos y, en última instancia, por las lluvias. En los yungas subtropicales del noroeste de Argentina, las hembras comienzan a construir nidos a fines de octubre, cuando llega la temporada de lluvias , pero a principios de diciembre la mayor parte de la actividad de anidación ya ha terminado. Por el contrario, a 2,000 m (6,600 pies) ASL en los Andes de la provincia de Pichincha ( Ecuador ), los huevos se incubaron en diciembre y la actividad de construcción de nidos se registró en marzo y abril, lo que sugiere una reproducción prolongada durante la temporada de lluvias. El nido de copa abierta consiste en material vegetal revestido con pastos finos [ cita requerida ] . Se construye con vegetación enmarañada en el suelo, bajo en un árbol o arbusto, o en un nicho en una pared, quizás a 2 m (6,6 pies) de altura en el mejor de los casos, pero generalmente a menos de 0,5 m (1,6 pies) sobre el suelo. [7] [8]
La hembra pone dos o tres huevos de color azul verdoso pálido con manchas de color marrón rojizo. Los huevos miden aproximadamente 19-21 mm (0,75-0,83 pulgadas) por 15-16 mm (0,59-0,63 pulgadas) y pesan 2,6-2,8 g (0,092-0,099 oz) cada uno. Son incubados por la hembra durante 12 a 14 días, durante los cuales pasa alrededor de dos tercios del día incubando o asiste al nido de alguna otra manera. Sin embargo, el macho ayuda a alimentar a los polluelos, que permanecen en el nido unas dos semanas más. No son muy voraces, e incluso cuando se acercan a emplumar, los padres solo los alimentan cada 10 minutos aproximadamente. El parasitismo de la cría , por ejemplo, por el tordo brillante ( Molothrus bonariensis ), puede ocurrir, y el fracaso reproductivo debido a la depredación es muy frecuente durante el período de incubación. La depredación de los polluelos, por otro lado, no parece ocurrir con más frecuencia que en Passeroidea de tamaño similar . [7] [8]
Fisiología
Osmorregulación / ionorregulación
El gorrión de cuello rojizo depende completamente de sus riñones para la osmorregulación y la ionorregulación. Es capaz de tolerar una amplia gama de ingesta de sal a pesar de carecer de una glándula salina, sin embargo, el costo metabólico en energía es demasiado grande para mantener los procesos osmorreguladores necesarios durante un período de tiempo prolongado. Como resultado, el gorrión de cuello rufo tiende a no habitar ambientes marinos como las marismas. En condiciones de mayor ingesta de sal, la masa del riñón y el corazón puede aumentar hasta un 20%. Esta respuesta en el tamaño de los órganos provoca un aumento de la tasa metabólica basal (TMB) de hasta un 30%. [9] El tamaño de los riñones también se ve afectado por la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. En ambientes áridos, la orina está más concentrada y los riñones tienden a ser más pequeños que en ambientes más húmedos. [10]
Termorregulación
En asociación con su comportamiento no migratorio y su tendencia a encontrarse en un amplio rango de elevaciones, el gorrión de collar rufo experimenta fluctuaciones significativas en la temperatura en todo su rango cada año. Las estrategias utilizadas para aclimatarse a los cambios de temperatura estacionales incluyen limitar la cantidad de pérdida de agua por evaporación (EWL) y aumentar la tasa metabólica. La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) aumenta durante los meses de verano, lo que puede ayudar a prevenir el sobrecalentamiento y permanece más baja durante los meses de invierno. [11] En respuesta a las bajas temperaturas, aumentarán tanto la tasa metabólica basal (TMB) como la tasa metabólica máxima (TMM). [12]
Adaptaciones a gran altitud
Con una gran variación en la elevación entre las poblaciones, el gorrión de collar rufo también muestra una variación correspondiente en la regulación genética entre estas poblaciones. Las poblaciones de gran altitud muestran una regulación positiva en los genes musculares asociados con las vías metabólicas y de transducción de señales en comparación con las poblaciones de baja altitud. [13] Esta regulación positiva y expresión son plásticas, como se encontró cuando las aves de alta y baja altitud se llevaron a una elevación baja y ya no mostraron diferencias en la transcripción de genes. Otra investigación ha demostrado que los gorriones de cuello rufo de elevaciones más bajas y más altas tenían respuestas metabólicas similares a las condiciones de bajo oxígeno, pero que las aves de gran altitud eran más tolerantes al frío. [14]
Vocalizaciones
El gorrión de cuello rojizo tiene una amplia variación geográfica en sus vocalizaciones, pero las llamadas incluyen un tsip agudo . El canto del macho, dado desde una posición baja, generalmente incluye silbidos arrastrados con o sin un trino final, tee-teeooo, e'e'e'e'e o teeooo, teeeee .
Para las poblaciones subtropicales / templadas de Argentina (excepto cuando se indique lo contrario), la canción se puede describir de la siguiente manera: Las
canciones suelen tener dos partes: una frase introductoria (denominada "tema" en la descripción original de la canción [15] ) de dos a cuatro silbidos de tono puro, que son planos, ascendentes, descendentes o ascendentes y luego descendentes en el tono, seguidos de un trino terminal, compuesto de varios a muchos elementos idénticos (o casi). Existe un alto grado de estereotipia del canto dentro de los individuos, tanto dentro como entre temporadas. La tasa de trinos es localmente muy constante, pero varía mucho entre las poblaciones, con un intervalo entre elementos que varía de 12 ms a 400 ms o más.
Medidas de la canción: [15] [16] [17] Las
canciones en las poblaciones de estudio fueron típicamente c. 2–2,5 segundos de duración. Las notas temáticas silbadas son cada c. 0.25-0.5 s de duración, y son 2-3 en número en canciones típicas (de una muestra de 1764 individuos, promedio de notas / canción = 2.87: temas de 1 nota - 0.5%; 2 notas - 27.6%; 3- nota - 58%; 4 notas - 13%; 5 notas - 0,8%; 7 notas - 0,1%).
Estas notas son 1) nivel, 2) ascendente, 3) descendente o 4) ascendente y descendente de tono. Abundancia absoluta de estos tipos de notas: 1) - 15,9%; 2) - 32,0%; 3) - 39,8%; 4) - 11,4%. Nota por canción, la frecuencia del tipo de nota es: 1) - 0,46; 2) - 0,92; 3) - 1,14; 4) - 0,32. La mayor parte de la energía de estas notas se encuentra entre 4 y 6 kHz, con un rango de 2,27 a 8,8 kHz. El trino terminal comprende de varios a muchos elementos casi idénticos, que son barridos de frecuencia descendente, con una frecuencia máxima de 3,8 a 8,7 kHz y una frecuencia mínima de 2,4 a 4,9 kHz.
Comportamiento al cantar:
Se encontró que los individuos cantaban hasta 30 minutos a la vez, aunque generalmente de 2 a 5 minutos. El contraataque es evidente, aunque no está bien estudiado. El ritmo del canto es regular y, por lo general, de 10 a 12 por minuto. Por lo general, desde algún punto elevado, donde esté disponible: una gran roca, arbusto, etc. En matorrales abiertos y pastizales, cantará desde las puntas de los tallos. En situaciones suburbanas, cantará desde ramas bajas de árboles, paredes, cobertizos, etc. Los individuos tienen puntos de canto "favoritos", usados repetidamente tanto dentro como entre estaciones. Se han grabado canciones de vuelo en grupos migratorios; estas canciones parecen ser más largas y complejas que las típicas canciones territoriales y se asemejan a las canciones nocturnas. Se registra el canto nocturno, aunque es raro e impredecible. La evidencia anecdótica sugiere que puede estar relacionada con el estrés. Las canciones nocturnas son típicamente diferentes a las canciones diurnas, ya que son más largas y complejas.
Aunque hay un pico de actividad de canto cerca del amanecer, los chingolos cantarán con fuerza, si no de manera persistente, en casi cualquier momento del día durante la temporada principal (de septiembre a enero), excepto cuando las temperaturas del mediodía superen los 30 ° C (86 ° C). ° F). Hay un ligero resurgimiento de la actividad por la noche.
Variación
En algunas áreas (en partes áridas del noroeste de Argentina , en el este de la Patagonia y en ciertos sitios de Costa Rica ) a menudo o siempre no hay un trino terminal, y la canción solo comprende silbidos. Unos pocos individuos en algunas localidades —hasta ahora sólo en pastizales montanos— muestran dos trinos terminales, el primero rápido y el segundo sustancialmente más lento.
Las hembras aparentemente no cantan, aunque esto no se sabe con certeza. Hasta donde se sabe (basado en los estudios de tesis doctoral de Tubaro [18] ), el desarrollo de las habilidades vocales parece ser muy similar al del gorrión coronado ( Z. leucophrys ).
En las poblaciones mejor estudiadas, en el noroeste de Argentina, las canciones aparecen altamente estereotipadas, con la gran mayoría de individuos mostrando una sola canción. Existe buena evidencia de que esta canción no cambia entre años, al menos después de la primera cría. Sin embargo, hay evidencia de Ecuador de que las poblaciones tropicales muestran repertorios individuales de hasta siete tipos de canciones diferentes.
La variación estacional está muy poco estudiada. Existe evidencia inédita de que en las poblaciones patagónicas en la temporada temprana los individuos pueden cantar más de una canción. Pero este fenómeno parece desaparecer en el momento en que la temporada de reproducción esté debidamente iniciada.
Dialectos vocales
Este pájaro cantor neotropical, ecológicamente católico, proporciona quizás uno de los sistemas dialectales relacionados con el hábitat más claros y más ampliamente distribuidos. La variación geográfica en el canto de esta especie se hizo evidente hace más de 30 años con el estudio de F. Nottebohm [15] en Argentina subtropical y templada . Interpretó sus hallazgos en gran medida en el contexto establecido unos años antes en el gorrión de corona blanca, [19] es decir, sugirió que estos dialectos quizás sirvan para mejorar la integridad genética de las poblaciones locales. La primera investigación directa de esta posibilidad, [20] aunque no proporciona apoyo para lo que llegó a llamarse la "hipótesis de adaptación genética" (GAH), que explica bien los dialectos vocales del tordo de cabeza marrón ( Molothrus ater ). [21] [ aclaración necesaria ] mostró que la organización espacial de la variación del canto estaba muy estrechamente asociada con la distribución de distintos tipos de hábitat. Además, las características estructurales de la variable del dialecto (intervalo de trino) mostraron una variación en gran medida consistente con los patrones acústicos interespecíficos descritos por ES Morton, [22] es decir, en general, el intervalo de trino varió de corto (c. 50 ms; trinos rápidos ) en pastizales abiertos a largos (1–200 m; silbidos lentos) en bosques y selvas.
Handford y sus estudiantes profundizaron en esta dimensión ecológica en los hábitats altamente diversos del noroeste de Argentina. Demostraron que el ordenamiento ecológico de la variación dialectal [17] [23] [24] [25] en un enorme espacio geográfico (1200 km × 350 km o 750 mi × 220 mi) y a través de una extensión espectacular de hábitats estructuralmente distintos (puna matorrales, pastizales, matorrales desérticos, bosques espinosos y bosques caducifolios de sequía ( ver Figura ) fue en gran parte consistente con la imagen establecida anteriormente. Este trabajo también demostró que estos patrones espaciales muestran una estabilidad temporal de al menos 20 años (ahora se sabe que superan los 30 años), y la estabilidad del orden de los siglos está implícita en la persistencia de ciertos dialectos del hábitat mucho después de que la agricultura haya eliminado la vegetación nativa. [24] Esta demostración masiva de variación de canciones acústicamente racional basada en el hábitat apoya firmemente lo que ahora se conoce como la Hipótesis de Adaptación Acústica. [21] Sin embargo, el trabajo también proporcionó una base para una evaluación final de la GAH en una escala geográfica similar. [26] Este estudio mostró que la va genética sustancial La riación que muestra la especie está organizada en gran medida por la distancia; Las canciones de dialectos no imponen más estructura: parece que para esta especie la GAH no tiene valor explicativo.
El trabajo reciente más sobre esta especie confirma que la segregación ecológica clara de dialectos vocales acústicamente racionales en Argentina se extiende desde 22ºS en el boliviana al sur de la frontera 42ºS en el norte de la Patagonia . A lo largo de este vasto espacio, la mayor diversidad de canciones se concentra en el noroeste con una vegetación diversa; en las regiones central y sur, ecológicamente más uniformes, se encuentra una gran uniformidad en el canto; finalmente, los hábitats de las islas, como los pastizales montanos, están representados por islas repetidas del dialecto de canción específico. Sin embargo, otro trabajo reciente sugiere que la población tropical ( Ecuador ) no muestra este patrón: en cambio, los individuos muestran repertorios (de 1 a 7 tipos de trino; media = c. 4) y las poblaciones locales pueden mostrar casi tanta variación de trino como es conocido de toda Argentina.
Ver también
- Tico-Tico no Fubá
Referencias
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enlaces externos
- "Medios de gorrión de cuello rufo" . Colección de aves de Internet .
- Galería de fotos de gorriones de cuello rufo en VIREO (Universidad de Drexel)
- Cuenta de especies de gorrión de cuello rufo en Neotropical Birds (Cornell Lab of Ornithology)
- Mapa de distribución interactivo de Zonotrichia capensis en los mapas de la Lista Roja de la UICN