Smilodon es un género de lasubfamiliaextinta machairodont de los felinos . Es uno de los mamíferos prehistóricos más famososy el gato dientes de sable más conocido. Aunque comúnmente conocido como el tigre dientes de sable , no estaba estrechamente relacionado con el tigre u otros gatos modernos. Smilodon vivió en las Américas durante laépocadel Pleistoceno ( hace 2,5 millones de años - hace 10.000 años). El género fue nombrado en 1842 sobre la base de fósiles de Brasil; el nombre genérico significa "bisturí" o "cuchillo de dos filos" combinado con "diente". TresActualmente se reconocen especies : S. gracilis , S. fatalis y S. populator . Las dos últimas especies probablemente descienden de S. gracilis , que probablemente evolucionó de Megantereon . Los cientos de individuos obtenidos de La Brea Tar Pits en Los Ángeles constituyen la colección más grande de fósiles de Smilodon .
Smilodon | |
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Esqueleto de S. fatalis en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Carnivora |
Suborden: | Feliformia |
Familia: | Felidae |
Subfamilia: | † Machairodontinae |
Tribu: | † Smilodontini |
Género: | † Smilodon Lund , 1842 |
Especie tipo | |
† Poblador de Smilodon Lund , 1842 | |
Otras especies | |
Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinonimia de especies
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En general, Smilodon tenía una constitución más robusta que cualquier otro gato existente , con extremidades anteriores particularmente bien desarrolladas y dientes caninos superiores excepcionalmente largos . Su mandíbula tenía una abertura más grande que la de los gatos modernos, y sus caninos superiores eran delgados y frágiles, y estaban adaptados para matar con precisión. S. gracilis fue la especie más pequeña con un peso de 55 a 100 kg (120 a 220 lb). S. fatalis tenía un peso de 160 a 280 kg (350 a 620 lb) y una altura de 100 cm (39 pulgadas). Ambas especies se conocen principalmente en América del Norte , pero también se les atribuyen restos de América del Sur . S. populator de América del Sur fue la especie más grande, con 220 a 436 kg (485 a 961 lb) de peso y 120 cm (47 pulgadas) de altura, y se encontraba entre los felinos más grandes conocidos. Se desconoce el patrón del pelaje de Smilodon , pero se ha restaurado artísticamente con patrones lisos o manchados.
En América del Norte, Smilodon cazaba grandes herbívoros como bisontes y camellos , y tuvo éxito incluso cuando se encontró con nuevas especies de presas en América del Sur. Se cree que Smilodon mató a su presa manteniéndola quieta con sus extremidades anteriores y mordiéndola, pero no está claro de qué manera se dio la mordedura. Los científicos debaten si Smilodon tenía un estilo de vida social o solitario; Se podría interpretar que el análisis del comportamiento de los depredadores modernos, así como de los restos fósiles de Smilodon , respalda ambos puntos de vista. Smilodon probablemente vivía en hábitats cerrados como bosques y arbustos , lo que habría proporcionado cobertura para emboscar a sus presas. Smilodon se extinguió al mismo tiempo que desapareció la mayor parte de la megafauna de América del Norte y del Sur , hace unos 10.000 años. Se ha propuesto que su dependencia de los animales grandes es la causa de su extinción, junto con el cambio climático y la competencia con otras especies, pero se desconoce la causa exacta.
Taxonomía
Durante la década de 1830, el naturalista danés Peter Wilhelm Lund y sus asistentes recolectaron fósiles en las cuevas calcáreas cerca de la pequeña ciudad de Lagoa Santa, Minas Gerais , Brasil. Entre los miles de fósiles encontrados, reconoció algunos dientes de las mejillas aislados como pertenecientes a una hiena , a la que llamó Hyaena neogaea en 1839. Después de que se encontró más material (incluidos dientes caninos y huesos del pie), Lund concluyó que los fósiles pertenecían a un género distinto de felid , aunque transicional a las hienas. Dijo que habría igualado en tamaño a los depredadores modernos más grandes y que era más robusto que cualquier gato moderno. Lund originalmente quería nombrar el nuevo género Hyaenodon , pero al darse cuenta de que esto se había preocupado recientemente por otro depredador prehistórico, en su lugar lo nombró poblador Smilodon en 1842. Explicó el significado griego antiguo de Smilodon como σμίλη ( smilē ), "bisturí" o " cuchillo de dos filos "y οδόντος ( odontús )," diente ". Esto también se ha traducido como "diente con forma de cuchillo de doble filo". Explicó el nombre de la especie populator como "el destructor", que también se ha traducido como "el que trae devastación". Para 1846, Lund había adquirido casi todas las partes del esqueleto (de diferentes individuos), y otros recolectores encontraron más especímenes en países vecinos en los años siguientes. [1] [2] Aunque algunos autores posteriores utilizaron el nombre de la especie original de Lund neogaea en lugar de populator , ahora se considera un nomen nudum ("nombre desnudo") no válido , ya que no iba acompañado de una descripción adecuada y no se designaron especímenes tipo . [3] Algunos especímenes de América del Sur se han referido a otros géneros, subgéneros, especies y subespecies , como Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis y S. bonaeriensis , pero ahora se cree que estos son sinónimos menores de S. populator . [4]
Los fósiles de Smilodon se descubrieron en América del Norte a partir de la segunda mitad del siglo XIX. [1] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió un fragmento maxilar con un molar , que había sido descubierto en un lecho de petróleo en el condado de Hardin, Texas . Refirió el espécimen al género Felis (que luego se usó para la mayoría de los gatos, tanto existentes como extintos), pero lo encontró lo suficientemente distinto como para ser parte de su propio subgénero , como F. ( Trucifelis ) fatalis . [5] El nombre de la especie significa "destino" o "destino", pero se cree que Leidy pretendía que significara "fatal". [6] En un artículo de 1880 sobre gatos estadounidenses extintos, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope señaló que el molar de F. fatalis era idéntico al de Smilodon , y propuso la nueva combinación de S. fatalis . [7] La mayoría de los hallazgos en América del Norte fueron escasos hasta que comenzaron las excavaciones en La Brea Tar Pits en Los Ángeles , donde se han encontrado cientos de individuos de S. fatalis desde 1875. [1] S. fatalis tiene sinónimos menores como S. mercerii , S. floridanus y S. californicus . [4] La paleontóloga estadounidense Annalisa Berta consideró que el holotipo de S. fatalis era demasiado incompleto para ser un espécimen de tipo adecuado, y en ocasiones se ha propuesto que la especie sea un sinónimo menor de S. populator . [3] Los paleontólogos suecos Björn Kurtén y Lars Werdelin apoyaron la distinción de las dos especies en 1990. [8] Un artículo de 2018 del paleontólogo estadounidense John P. Babiarz y sus colegas concluyó que S. californicus , representado por los especímenes de La Brea Tar Pits, después de todo , era una especie distinta de S. fatalis y se necesita más investigación para aclarar la taxonomía del linaje. [9]
En su artículo de 1880 sobre gatos extintos, Cope también nombró una tercera especie de Smilodon , S. gracilis . La especie se basó en un canino parcial, que se había obtenido en una cueva cerca del río Schuylkill en Pensilvania. Cope descubrió que el canino era distinto al de las otras especies de Smilodon debido a su tamaño más pequeño y su base más comprimida. [7] Su nombre específico se refiere a la estructura más ligera de la especie. [10] Esta especie se conoce a partir de restos menos completos y menos completos que los otros miembros del género. [11] S. gracilis a veces se ha considerado parte de géneros como Megantereon e Ischyrosmilus . [12] S. populator , S. fatalis y S. gracilis se consideran actualmente las únicas especies válidas de Smilodon , y las características utilizadas para definir la mayoría de sus sinónimos menores se han descartado como variación entre individuos de la misma especie (variación intraespecífica). [4] [3] Uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, Smilodon ha aparecido a menudo en los medios de comunicación populares y es el fósil del estado de California. [1]
Evolución
Durante mucho tiempo, el gato dientes de sable más conocido , Smilodon sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo, hasta el punto de que los dos conceptos se han confundido. El término "diente de sable" se refiere a un ecomorfo que consta de varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que evolucionaron de manera convergente caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [1] [13] Dentro de la familia Felidae (gatos verdaderos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae se conocen como gatos con dientes de sable, y este grupo se divide en tres tribus : Metailurini (dientes de sable falsos); Homotherini ( gatos con dientes de cimitarra ); y Smilodontini ( gatos con dientes de daga ), al que pertenece Smilodon . [4] Los miembros de Smilodontini se definen por sus caninos largos y delgados con estrías finas o nulas , mientras que los Homotherini se caracterizan por caninos más cortos, anchos y más aplanados, con estrías más gruesas. [14] Los miembros de Metailurini eran menos especializados y tenían caninos más cortos y menos aplanados, y algunos investigadores no los reconocen como miembros de Machairodontinae. [4]
Los primeros felinos se conocen del Oligoceno de Europa, como Proailurus , y el más antiguo con rasgos de dientes de sable es el género Mioceno Pseudaelurus . [4] La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros gatos con dientes de sable era similar a la de los leopardos nublados modernos ( Neofelis ). El linaje se adaptó aún más a la matanza de precisión de animales grandes mediante el desarrollo de dientes caninos alargados y aberturas más anchas, sacrificando en el proceso una gran fuerza de mordida . [15] A medida que sus caninos se hicieron más largos, los cuerpos de los gatos se volvieron más robustos para inmovilizar a sus presas. [14] En los smilodontins y homotherins derivados , la región lumbar de la columna y la cola se acortaron, al igual que las patas traseras. [4] Según las secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles , se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon divergieron hace unos 18 Ma. [16] La especie más antigua de Smilodon es S. gracilis , que existió desde hace 2,5 millones a 500.000 años ( edades tempranas del Blancan al Irvingtoniano ) y fue el sucesor en Norteamérica de Megantereon , de donde probablemente evolucionó. El propio Megantereon había entrado en Norteamérica desde Eurasia durante el Plioceno , junto con Homotherium . S. gracilis llegó a las regiones del norte de América del Sur en el Pleistoceno temprano como parte del Gran Intercambio Americano . [17] [14] Las especies más jóvenes de Smilodon probablemente se derivan de S. gracilis . [18] S. fatalis existió hace entre 1,6 millones y 10.000 años ( edades tardías de Irvingtonian a Rancholabrean ) y reemplazó a S. gracilis en América del Norte. [8] S. populator existió hace entre 1 millón y 10,000 años ( edades de Ensenadan a Lujanian ); Ocurrió en las partes orientales de América del Sur. [19]
A pesar del nombre coloquial "tigre dientes de sable", Smilodon no está estrechamente relacionado con el tigre moderno (que pertenece a la subfamilia Pantherinae ), ni con ningún otro felino existente. [20] Un análisis de ADN antiguo de 1992 sugirió que Smilodon debería agruparse con los gatos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae). [21] Un estudio de 2005 encontró que Smilodon pertenecía a un linaje separado. [22] Un estudio publicado en 2006 confirmó esto, mostrando que los Machairodontinae divergieron temprano de los antepasados de los gatos modernos y no estaban estrechamente relacionados con ninguna especie viva. [23] El siguiente cladograma basado en fósiles y análisis de ADN muestra la ubicación de Smilodon entre felinos extintos y existentes, según Rincón y colegas, 2011: [17]
Felidae |
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Descripción
Smilodon tenía aproximadamente el tamaño de los grandes felinos modernos , pero tenía una constitución más robusta. Tenía una región lumbar reducida , escápula alta , cola corta y miembros anchos con pies relativamente cortos. [24] [25] Smilodon es más famoso por sus caninos relativamente largos, que son los más largos que se encuentran en los gatos con dientes de sable, con unos 28 cm (11 pulgadas) de largo en la especie más grande, S. populator . [24] Los caninos eran delgados y tenían finas estrías en la parte delantera y trasera. [26] El cráneo era de proporciones robustas y el hocico era corto y ancho. Los pómulos (cigomata) eran profundos y ampliamente arqueados, la cresta sagital era prominente y la región frontal era ligeramente convexa. La mandíbula tenía un reborde a cada lado del frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados e inclinados hacia adelante. Había un diastema (espacio) entre los incisivos y los molares de la mandíbula. Los incisivos inferiores eran anchos, recurvados y colocados en línea recta. El diente premolar p3 de la mandíbula estaba presente en la mayoría de las muestras tempranas, pero se perdió en las muestras posteriores; solo estuvo presente en el 6% de la muestra de La Brea. [3] Existe cierta controversia sobre si Smilodon era sexualmente dimórfico . Algunos estudios de fósiles de S. fatalis han encontrado poca diferencia entre los sexos. [27] [28] Por el contrario, un estudio de 2012 encontró que, si bien los fósiles de S. fatalis muestran menos variación de tamaño entre los individuos que el Panthera moderno , parecen mostrar la misma diferencia entre los sexos en algunos rasgos. [29]
S. gracilis fue la especie más pequeña, estimada en 55 a 100 kg (120 a 220 lb) de peso, aproximadamente del tamaño de un jaguar . Era similar a su predecesor Megantereon del mismo tamaño, pero su dentición y cráneo eran más avanzados, acercándose a S. fatalis . [30] [4] S. fatalis era de tamaño intermedio entre S. gracilis y S. populator . [24] Osciló entre 160 y 280 kg (350 a 620 libras). [30] y alcanzó una altura de hombros de 100 cm (39 pulgadas) y una longitud corporal de 175 cm (69 pulgadas). [31] Era similar a un león en dimensiones, pero era más robusto y musculoso, y por lo tanto tenía una masa corporal más grande. Su cráneo también era similar al de Megantereon , aunque más masivo y con caninos más grandes. [4] S. populator fue uno de los felinos más grandes conocidos , con un rango de masa corporal de 220 a 400 kg (490 a 880 lb), [30] y una estimación sugiere hasta 470 kg (1,040 lb). [32] Un cráneo de población S. particularmente grande de Uruguay que mide 39 cm (15 pulgadas) de largo indica que este individuo pudo haber pesado tanto como 436 kg (961 lb). [33] Se situó a una altura de los hombros de 120 cm (47 pulgadas). [24] En comparación con S. fatalis , S. populator era más robusto y tenía un cráneo más alargado y estrecho con un perfil superior más recto, huesos nasales más altos , un occipucio más vertical , metapodiales más masivos y extremidades anteriores ligeramente más largas que las traseras. [4] [8] Grandes huellas de Argentina (para las que se ha propuesto el nombre de icnotaxón Smilodonichium ) se han atribuido a S. populator , y miden 17,6 cm (6,9 pulgadas) por 19,2 cm (7,6 pulgadas). [34] Esto es más grande que las huellas del tigre de Bengala , con las que se han comparado las huellas. [35]
Tradicionalmente, los gatos con dientes de sable han sido restaurados artísticamente con características externas similares a las de los felinos existentes, por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. [36] En 1969, el paleontólogo G. J. Miller propuso en cambio que Smilodon se habría visto muy diferente de un gato típico y similar a un bulldog , con una línea del labio inferior (para permitir que su boca se abra de par en par sin rasgar los tejidos faciales), un aspecto más nariz retraída y orejas más bajas. [37] El paleoartista Mauricio Antón y los coautores lo disputaron en 1998 y sostuvieron que los rasgos faciales de Smilodon en general no eran muy diferentes de los de otros gatos. Antón señaló que los animales modernos como el hipopótamo pueden lograr una gran brecha sin desgarrar el tejido mediante el plegado moderado del músculo orbicularis oris , y tal configuración muscular existe en los grandes felinos modernos. [38] Antón declaró que el bracketing filogenético existente (donde las características de los parientes existentes más cercanos de un taxón fósil se utilizan como referencia) es la forma más confiable de restaurar la apariencia de vida de los animales prehistóricos, y las restauraciones de Smilodon con forma de gato por Knight, por lo tanto, siguen siendo precisos. [36]
Smilodon y otros gatos con dientes de sable se han reconstruido con pelajes de colores lisos y con patrones manchados (que parece ser la condición ancestral de los feliformes ), los cuales se consideran posibles. [36] Los estudios de especies de gatos modernos han encontrado que las especies que viven al aire libre tienden a tener pelajes uniformes, mientras que las que viven en hábitats con más vegetación tienen más marcas, con algunas excepciones. [39] Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones machos o las rayas del tigre, son demasiado inusuales para predecirlas a partir de fósiles. [36]
Paleobiología
Dieta
Un depredador , Smilodon cazado principalmente mamíferos grandes. Los isótopos conservados en los huesos de S. fatalis en La Brea Tar Pits revelan que los gatos capturaban con mayor frecuencia rumiantes como el bisonte ( Bison antiquus , que era mucho más grande que el bisonte americano moderno ) y los camellos ( Camelops ). [40] Además, los isótopos conservado en el esmalte de los dientes de S. gracilis especímenes de espectáculo Florida que esta especie se alimentaban de la peccary platygonus y la llama -como Hemiauchenia . [41] En casos raros, Smilodon también puede haber apuntado a gliptodontes , basados en un cráneo de Glyptotherium que tiene marcas de punción elípticas [42] consistentes con el tamaño y diámetro de sus dientes caninos. [43] Este era un gliptodonte juvenil con un escudo cefálico desarrollado de forma incompleta (armadura de cabeza). [42] Los estudios isotópicos de los huesos de lobo terrible ( Aenocyon dirus ) y león americano ( Panthera atrox ) muestran una superposición con S. fatalis en la presa, lo que sugiere que eran competidores. [40] Sin embargo, un análisis de isótopos más detallado indica que Smilodon fatalis prefirió presas que habitan en los bosques, como tapires, ciervos y bisontes que viven en los bosques, en contraposición a las preferencias de los lobos atroces por las presas que habitan áreas abiertas como pastizales. [44] La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea era probablemente comparable a la del África Oriental moderna . [45]
Cuando Smilodon emigró a América del Sur, su dieta cambió; los bisontes estaban ausentes, los caballos y los proboscidios eran diferentes, y los ungulados nativos como los toxodontes y los litopteros eran completamente desconocidos, sin embargo, el S. populator prosperó tan bien allí como sus parientes en América del Norte. [14] El análisis isotópico para el poblador Smilodon sugiere que sus principales especies de presas incluían Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , especies del género Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus y el cocodrilo Caiman latirostris . Este análisis de su dieta también indica que S. populator cazaba tanto en hábitats abiertos como boscosos. [46] Las diferencias entre las especies de América del Norte y del Sur pueden deberse a la diferencia de presas entre los dos continentes. [8] Smilodon probablemente evitó comer huesos y habría dejado suficiente comida para los carroñeros. [47] El propio Smilodon pudo haber conseguido las muertes de lobos terribles. [48] Se ha sugerido que Smilodon era un carroñero puro que usaba sus caninos para exhibirse para afirmar su dominio sobre los cadáveres, pero esta teoría no se apoya hoy en día, ya que ningún mamífero terrestre moderno es carroñero puro. [49]
Comportamiento depredador
El cerebro de Smilodon tenía patrones sulcales similares a los de los gatos modernos, lo que sugiere una mayor complejidad de las regiones que controlan el sentido del oído, la vista y la coordinación de las extremidades. Los dientes de sable de los felinos en general tenían ojos relativamente pequeños que no miraban hacia adelante como los de los gatos modernos, que tienen una buena visión binocular para ayudarlos a moverse en los árboles. [49] Es probable que Smilodon fuera un depredador de emboscada que se escondía en una densa vegetación, ya que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los gatos modernos que habitan en el bosque, [50] y su cola corta no le habría ayudado a equilibrarse mientras corría. [51] A diferencia de su antepasado Megantereon , que era al menos parcialmente escansorial y por lo tanto capaz de trepar a los árboles, Smilodon probablemente era completamente terrestre debido a su mayor peso y falta de adaptaciones trepadoras. [52] Las pistas de Argentina llamadas Felipeda miramarensis en 2019 pueden haber sido producidas por Smilodon . Si se identifica correctamente, las huellas indican que el animal tenía garras completamente retráctiles, pies plantígrados , carecía de fuertes capacidades de supinación en sus patas, patas delanteras notablemente robustas en comparación con las patas traseras, y probablemente era un depredador de emboscada. [53]
El hueso del talón de Smilodon era bastante largo, lo que sugiere que fue un buen saltador. [24] Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en sus antebrazos probablemente le permitieron tirar hacia abajo y sujetar con seguridad a presas grandes. El análisis de las secciones transversales de S. fatalis humeri indicó que estaban fortalecidas por el engrosamiento cortical hasta tal punto que habrían podido soportar una carga mayor que las de los grandes felinos existentes o del extinto león americano. El engrosamiento de los fémures de S. fatalis estuvo dentro del rango de los felinos existentes. [54] Sus caninos eran frágiles y no podrían haber mordido el hueso; Debido al riesgo de romperse, estos gatos tuvieron que someter y sujetar a sus presas con sus poderosas extremidades delanteras antes de que pudieran usar sus caninos, y probablemente usaron mordidas rápidas o punzantes en lugar de las mordidas lentas y sofocantes que suelen usar los gatos modernos. [54] En raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, Smilodon estaba dispuesto a arriesgarse a morder huesos con sus caninos. Esto puede haberse centrado más en la competencia, como otros Smilodon, o amenazas potenciales, como otros carnívoros, que en las presas. [52]
El debate continúa sobre cómo Smilodon mató a su presa. Tradicionalmente, la teoría más popular es que el gato le dio una mordida profunda o una estocada con la mandíbula abierta en la garganta, matando a la presa muy rápidamente. [54] [55] Otra hipótesis sugiere que Smilodon apuntó al vientre de su presa. Esto se discute, ya que la curvatura del vientre de su presa probablemente habría impedido que el gato tuviera un buen mordisco o una puñalada. [56] Con respecto a cómo Smilodon entregó su mordida, se ha favorecido la hipótesis de la "mordida de cizallamiento canina", donde la flexión del cuello y la rotación del cráneo ayudaron a morder a la presa, pero esto puede ser mecánicamente imposible. Sin embargo, la evidencia de las comparaciones con Homotherium sugiere que Smilodon era totalmente capaz de utilizar la mordida de cizalla canina como su principal medio de matar a sus presas, basándose en el hecho de que tenía un cráneo grueso y relativamente poco hueso trabecular, mientras que Homotherium tenía tanto más hueso trabecular y una mordedura de sujeción más parecida a la de un león como su principal medio de atacar a la presa. El descubrimiento, realizado por Figueirido y Lautenschlager et al., Publicado en 2020, sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos machairodontes. [57] Los rebordes mandibulares pueden haber ayudado a resistir las fuerzas de flexión cuando la mandíbula se tiraba contra la piel de una presa. [58]
Los incisivos que sobresalían estaban dispuestos en un arco y se usaban para mantener quieta a la presa y estabilizarla mientras se administraba la mordida del canino. La superficie de contacto entre la corona del canino y la encía se agrandó, lo que ayudó a estabilizar el diente y ayudó al gato a sentir cuando el diente había penetrado en su máxima extensión. Dado que los gatos con dientes de sable generalmente tenían un agujero (abertura) infraorbitario relativamente grande en el cráneo, que albergaba los nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que la mejora de los sentidos habría ayudado a la precisión de los gatos al morder fuera de su campo de visión, y evitar así la rotura de los caninos. Los dientes carnasiales en forma de cuchilla se usaron para cortar la piel para acceder a la carne, y los molares reducidos sugieren que estaban menos adaptados para triturar huesos que los gatos modernos. [49] Como la comida de los gatos modernos entra en la boca por el costado mientras se corta con los carnassials, no los incisivos frontales entre los caninos, los animales no necesitan abrir la boca ampliamente, por lo que los caninos de Smilodon tampoco habrían sido un obstáculo. al alimentarse. [38]
A pesar de ser más fuerte que otros felinos grandes, Smilodon tenía un mordisco más débil. Grandes felinos modernos han más pronunciados arcos cigomáticos , mientras que éstos eran más pequeñas en Smilodon , que limita el espesor y, por tanto, el poder de los músculos temporales y por lo tanto reduce Smilodon ' fuerza de mordida s. El análisis de sus mandíbulas estrechas indica que podría producir una mordedura de solo un tercio de la fuerza de un león (el cociente de fuerza de mordedura medido para el león es 112). [59] [60] Parece haber una regla general de que los gatos dientes de sable con los caninos más grandes tenían mordeduras proporcionalmente más débiles. Los análisis de la fuerza de flexión canina (la capacidad de los dientes caninos para resistir las fuerzas de flexión sin romperse) y las fuerzas de mordida indican que los dientes de los gatos con dientes de sable eran más fuertes en relación con la fuerza de mordida que los de los grandes felinos modernos. [61] Además, la boca de Smilodon podría haber alcanzado casi los 120 grados, [62] mientras que la del león moderno alcanza los 65 grados. [63] Esto hizo que la abertura fuera lo suficientemente amplia como para permitir que Smilodon agarrara presas grandes a pesar de los caninos largos. [38] Un estudio de 2018 comparó el comportamiento asesino de Smilodon fatalis y el suero de Homotherium , y encontró que el primero tenía un cráneo fuerte con poco hueso trabecular para una mordida cortante canina punzante, mientras que el último tenía más hueso trabecular y usaba una abrazadera y Mantenga un estilo más similar a los leones. Por lo tanto, los dos habrían tenido nichos ecológicos distintos. [64]
Trampas naturales
Muchos especímenes de Smilodon han sido excavados en filtraciones de asfalto que actuaban como trampas naturales para carnívoros. Los animales quedaron atrapados accidentalmente en las filtraciones y se convirtieron en cebo para los depredadores que vinieron a buscar comida, pero luego ellos mismos quedaron atrapados. La más conocida de estas trampas se encuentra en La Brea en Los Ángeles, que ha producido más de 166.000 especímenes de Smilodon fatalis [65] que forman la colección más grande del mundo. Los sedimentos de los pozos se acumularon hace 40.000 a 10.000 años, en el Pleistoceno tardío . Aunque los animales atrapados fueron enterrados rápidamente, los depredadores a menudo lograron quitarles los huesos de las extremidades, pero ellos mismos a menudo fueron atrapados y luego secuestrados por otros depredadores; El 90% de los huesos excavados pertenecían a depredadores. [66]
Las filtraciones de alquitrán de Talara en Perú representan un escenario similar y también han producido fósiles de Smilodon . A diferencia de La Brea, muchos de los huesos estaban rotos o mostraban signos de desgaste. Esto puede deberse a que las capas eran menos profundas, por lo que la paliza de los animales atrapados dañó los huesos de los animales previamente atrapados. Muchos de los carnívoros de Talara eran jóvenes, lo que posiblemente indica que los animales sin experiencia y menos aptos tenían una mayor probabilidad de quedar atrapados. Aunque Lund pensó que las acumulaciones de Smilodon y fósiles de herbívoros en las Cuevas de Lagoa Santa se debían a que los gatos usaban las cuevas como madrigueras, estos probablemente son el resultado de los animales que mueren en la superficie y las corrientes de agua que posteriormente arrastran sus huesos al piso de la cueva. , pero algunos individuos también pueden haber muerto después de perderse en las cuevas. [66]
Vida social
Los científicos debaten si Smilodon era social . Un estudio de depredadores africanos encontró que los depredadores sociales como los leones y las hienas manchadas responden más a las llamadas de socorro de las presas que a las especies solitarias. Dado que los fósiles de S. fatalis son comunes en La Brea Tar Pits, y probablemente fueron atraídos por las llamadas de socorro de las presas atrapadas, esto podría significar que esta especie también era social. [67] Un estudio crítico afirma que el estudio desatiende otros factores, como la masa corporal (los animales más pesados tienen más probabilidades de quedarse atascados que los más ligeros), la inteligencia (algunos animales sociales, como el león americano, pueden haber evitado el alquitrán porque pudieron reconocer mejor el peligro), la falta de señuelos visuales y olfativos , el tipo de señuelo de audio y la duración de las llamadas de socorro (las llamadas de socorro reales de las presas atrapadas habrían durado más que las llamadas utilizadas en el estudio ). El autor de ese estudio reflexiona sobre qué habrían respondido los depredadores si las grabaciones se hubieran reproducido en la India, donde se sabe que los tigres, por lo demás solitarios, se agrupan alrededor de un solo cadáver. [68] Los autores del estudio original respondieron que aunque los efectos de las llamadas en los pozos de alquitrán y los experimentos de reproducción no serían idénticos, esto no sería suficiente para anular sus conclusiones. Además, afirmaron que el peso y la inteligencia probablemente no afectarían los resultados, ya que los carnívoros más ligeros son mucho más numerosos que los herbívoros pesados y el lobo terrible social (y aparentemente inteligente) también se encuentra en los pozos. [69] La estructura de los huesos hioides sugiere que Smilodon se comunicaba rugiendo , como los grandes felinos modernos. [70] La capacidad de rugir puede tener implicaciones para su vida social. [71]
Otro argumento a favor de la sociabilidad se basa en las heridas curadas en varios fósiles de Smilodon , lo que sugeriría que los animales necesitaban que otros les proporcionaran comida. [72] [73] Este argumento ha sido cuestionado, ya que los gatos pueden recuperarse rápidamente incluso de un daño óseo severo y un Smilodon herido podría sobrevivir si tuviera acceso al agua. [74] El cerebro de Smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies de gatos. Algunos investigadores han argumentado que el cerebro de Smilodon habría sido demasiado pequeño para ser un animal social. [75] Un análisis del tamaño del cerebro en grandes felinos vivos no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad. [76] Otro argumento en contra de que Smilodon sea social es que ser un cazador de emboscadas en un hábitat cerrado probablemente habría hecho innecesaria la vida en grupo, como en la mayoría de los gatos modernos. [74] Sin embargo, también se ha propuesto que, al ser el depredador más grande en un entorno comparable a la sabana de África, Smilodon puede haber tenido una estructura social similar a los leones modernos, que posiblemente viven en grupos principalmente para defender un territorio óptimo de otros leones ( los leones son los únicos grandes felinos sociales en la actualidad). [49]
Si Smilodon era sexualmente dimórfico tiene implicaciones para su comportamiento reproductivo. Basándose en sus conclusiones de que Smilodon fatalis no tenía dimorfismo sexual, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que, si los gatos fueran sociales, probablemente habrían vivido en parejas monógamas (junto con la descendencia) sin una competencia intensa entre los machos por las hembras. [27] Asimismo, Meachen-Samuels y Binder (2010) concluyeron que la agresión entre machos fue menos pronunciada en S. fatalis que en el león americano. [28] Christiansen y Harris (2012) encontraron que, como S. fatalis exhibía cierto dimorfismo sexual, habría habido una selección evolutiva para la competencia entre machos. [29] Algunos huesos muestran evidencia de haber sido mordidos por otros Smilodon , posiblemente como resultado de batallas territoriales, competencia por derechos de reproducción o por presas. [49] Dos cráneos de pobladores de S. de Argentina muestran heridas aparentemente fatales sin cicatrizar que parecen haber sido causadas por los caninos de otro Smilodon (aunque no se puede descartar que fueran causadas por patadas a una presa). Si es causado por peleas intraespecíficas, también puede indicar que tenían un comportamiento social que podría conducir a la muerte, como se ve en algunos felinos modernos (además de indicar que los caninos podrían penetrar el hueso). [77] Se ha sugerido que los caninos exagerados de los gatos con dientes de sable evolucionaron para la exhibición sexual y la competencia, pero un estudio estadístico de la correlación entre el tamaño canino y corporal en S. populator no encontró diferencias en la escala entre el cuerpo y el tamaño canino concluyó era más probable que evolucionaran únicamente para una función depredadora. [78]
Un conjunto de tres esqueletos asociados de S. fatalis encontrados en Ecuador y descritos en 2021 por Reynolds, Seymour y Evans et al. sugiere que hubo un cuidado parental prolongado en Smilodon . Los dos individuos subadultos descubiertos comparten un rasgo hereditario único en sus dentarios, lo que sugiere que eran hermanos; un caso raro de relaciones familiares que se encuentran en el registro fósil. También se presume que los especímenes subadultos fueron hombres y mujeres, respectivamente, mientras que se cree que los restos óseos adultos encontrados en el sitio pertenecieron a su madre. Se estimó que los subadultos tenían alrededor de dos años en el momento de su muerte, pero seguían creciendo. Los exámenes de los restos sugieren que Smilodon tenía una tasa de crecimiento única y rápida similar a la de un tigre, pero que hubo un período prolongado de crecimiento en el género similar al que se ve en los leones, y que los cachorros dependían de sus padres hasta este momento. finalizó el período de crecimiento. [79]
Desarrollo
Smilodon comenzó a desarrollar sus dientes de sable adultos cuando el animal cumplió entre 12 y 19 meses de edad, poco después de completarse la erupción de los dientes de leche del gato . Tanto los caninos bebés como los adultos estarían presentes uno al lado del otro en la boca durante un período de aproximadamente 11 meses, y los músculos utilizados para hacer la poderosa mordida se desarrollaron también aproximadamente al año y medio, ocho meses antes. que en un león moderno. Después de que Smilodon alcanzara los 23 a 30 meses de edad, los dientes infantiles se desprendieron mientras que los caninos adultos crecieron a una tasa de crecimiento promedio de 7 mm (0,3 pulgadas) por mes durante un período de 12 meses. Alcanzaron su tamaño completo alrededor de los 3 años de edad, más tarde que las especies modernas de grandes felinos. Los especímenes juveniles y adolescentes de Smilodon son extremadamente raros en Rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que permanecieron ocultos o en sitios de madriguera durante la caza, y dependieron del cuidado de los padres mientras sus caninos se desarrollaban. [80] [81] [82]
Un estudio de 2017 indica que los juveniles nacieron con una estructura robusta similar a la de los adultos. La comparación de los huesos de ejemplares juveniles de S. fatalis de La Brea con los del león americano contemporáneo reveló que los dos gatos compartían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores de los felinos durante la ontogenia (cambios durante el crecimiento) se ha mantenido muy restringido. La curva es similar a la de los gatos modernos como los tigres y los pumas, pero se desplaza más hacia la dirección robusta de los ejes de lo que se ve en los felinos modernos. [83]
Paleopatología
Varios fósiles de Smilodon muestran signos de espondilitis anquilosante , hiperostosis y trauma; [84] algunos también tenían artritis , lo que les provocó la fusión de las vértebras. Un estudio de 1,000 cráneos de Smilodon encontró que el 30% de ellos tenían huesos parietales erosionados , que es donde se unen los músculos de la mandíbula más grandes. También mostraron signos de microfracturas y el debilitamiento y adelgazamiento de los huesos posiblemente causado por el estrés mecánico de la necesidad constante de hacer movimientos de apuñalamiento con los caninos. [85] Crecimientos óseos donde el músculo deltoides insertado en el húmero es una patología común para un espécimen de La Brea, que probablemente se debió a la tensión repetida cuando Smilodon intentó derribar a la presa con sus extremidades anteriores. Las lesiones del esternón también son comunes, probablemente debido a la colisión con una presa. [49] La frecuencia de trauma en los especímenes de S. fatalis fue del 4,3%, en comparación con el 2,8% en el lobo terrible, lo que implica que la conducta depredadora de emboscada del primero llevó a un mayor riesgo de lesiones que la persecución del comportamiento depredador del segundo. Los restos de Smilodon exhiben relativamente más lesiones en los hombros y las vértebras lumbares . [86]
Distribución y hábitat
Smilodon vivió durante la época del Pleistoceno (hace 2,5 millones de años a 10.000 años) y fue quizás el más reciente de los gatos dientes de sable. [24] Probablemente vivía en hábitats cerrados como bosques o matorrales . [87] Se han encontrado fósiles del género en las Américas. [3] Los restos más septentrionales del género son fósiles de S. fatalis de Alberta, Canadá . [88] El hábitat de América del Norte varió desde bosques subtropicales y sabanas en el sur, hasta estepas gigantescas sin árboles en el norte. La vegetación de mosaico de bosques, arbustos y pastos en el suroeste de América del Norte albergaba a grandes herbívoros como caballos, bisontes, antílopes , ciervos , camellos, mamuts , mastodontes y perezosos terrestres . América del Norte también apoyó a otros gatos con dientes de sable, como Homotherium y Xenosmilus , así como a otros carnívoros grandes, incluidos los lobos terribles, el oso de cara corta ( Arctodus simus ) y el león americano. [14] [66] [89] La competencia de estos carnívoros puede haber evitado que S. fatalis de América del Norte alcanzara el tamaño de la población de S. de América del Sur . La similitud en el tamaño de S. fatalis y el león americano sugiere una superposición de nichos y una competencia directa entre estas especies, y parecen haberse alimentado de presas de tamaño similar. [90]
S. gracilis entró en América del Sur durante el Pleistoceno temprano a medio, donde probablemente dio lugar a S. populator , que vivió en la parte oriental del continente. S. fatalis también entró en el oeste de América del Sur a finales del Pleistoceno, y se pensaba que las dos especies estaban divididas por las montañas de los Andes . [8] [17] [24] Sin embargo, en 2018, se reportó un cráneo de S. fatalis encontrado en Uruguay al este de los Andes, lo que pone en duda la idea de que las dos especies eran alopátricas (geográficamente separadas). [91] El intercambio americano dio como resultado una mezcla de especies nativas e invasoras que compartían las praderas y los bosques de América del Sur; Los herbívoros norteamericanos incluían proboscidios, caballos, camélidos y ciervos, los herbívoros sudamericanos incluían toxodontos, litopteros, perezosos terrestres y gliptodontes. Los depredadores metaterianos nativos (incluidos los tilacosmidos dientes de sable ) se extinguieron en el Plioceno y fueron reemplazados por carnívoros norteamericanos como cánidos, osos y grandes felinos. [14]
S. populator tuvo mucho éxito, mientras que Homotherium nunca se generalizó en América del Sur. La extinción de los tilacosmidos se ha atribuido a la competencia con Smilodon , pero probablemente esto sea incorrecto, ya que parecen haber desaparecido antes de la llegada de los grandes felinos. Las "aves del terror" forusrácidas pueden haber dominado el gran nicho de depredadores en América del Sur hasta que llegó Smilodon . [14] S. populator pudo haber alcanzado un tamaño mayor que S. fatalis debido a la falta de competencia en el Pleistoceno de América del Sur; S. populator llegó después de la extinción de Arctotherium angustidens , uno de los carnívoros más grandes de la historia, y por lo tanto podría asumir el nicho de megacarnívoro. [90] S. populator prefirió presas grandes de hábitats abiertos como pastizales y llanuras, según la evidencia recopilada de las proporciones de isótopos que determinaban la dieta del animal. De esta manera, la especie sudamericana Smilodon probablemente era similar al león moderno. S. populator probablemente compitió con el cánido Protocyon allí, pero no con el jaguar, que se alimentaba principalmente de presas más pequeñas. [92] [93]
Extinción
Junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno, Smilodon se extinguió hace 10.000 años en el evento de extinción del Cuaternario . Su extinción se ha relacionado con el declive y extinción de los grandes herbívoros, que fueron reemplazados por otros más pequeños y ágiles como el venado. Por lo tanto, Smilodon podría haber sido demasiado especializado en la caza de presas grandes y puede haber sido incapaz de adaptarse. [54] Un estudio de 2012 sobre el desgaste de los dientes de Smilodon no encontró evidencia de que estuvieran limitados por los recursos alimentarios. [94] Otras explicaciones incluyen el cambio climático y la competencia con el Homo sapiens [94] (que entró en las Américas alrededor de la época en que Smilodon desapareció), o una combinación de varios factores, todos los cuales se aplican al evento de extinción general del Pleistoceno, en lugar de específicamente a la extinción de los gatos dientes de sable. [95]
Algunos escritores tempranos teorizaron que los últimos gatos con dientes de sable, Smilodon y Homotherium , se extinguieron a través de la competencia con los felinos más rápidos y generalizados que los reemplazaron. Incluso se propuso que los depredadores de dientes de sable eran inferiores a los gatos modernos, ya que se pensaba que los caninos en constante crecimiento inhibían a sus dueños de alimentarse adecuadamente. Sin embargo, los felinos rápidos, como el león americano y el guepardo americano ( Miracinonyx ), también se extinguieron durante el Pleistoceno tardío. El hecho de que los dientes de sable evolucionaran muchas veces en linajes no relacionados también da fe del éxito de esta característica. [95]
El último espécimen de Smilodon fatalis recuperado de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea data de hace 13.025 años. [96] Los últimos restos de pobladores de Smilodon encontrados en la cueva de Cueva del Medio, cerca de la ciudad de Soria, al noreste de la provincia de Última Esperanza , Región de Magallanes, en el extremo sur de Chile, datan de hace 10.935-11.209 años. [97] La fecha de carbono-14 más reciente para S. fatalis reportada fue de 10.200 años AP para los restos de la Primera Cueva Americana en 1971; [98] sin embargo, la fecha "creíble" más reciente se ha dado como 11.130 AP. [99]
Ver también
- Lista de carnívoros más grandes
- Lista de carnívoros prehistóricos más grandes
- Megafauna
- Evento de extinción cuaternario
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