Saniwa

Género extinto de lagartos

Saniwa Rango temporal: Eoceno ,48  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
Esqueleto de Saniwa ensidens en el Museo Field de Historia Natural
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Pedido:	Squamata
Familia:	Varanidae
Género:	† Saniwa Leidy , 1870
Especies
† S. ensidens Leidy, 1870 ( tipo ) † ? S. orsmaelensis Dollo, 1923
Sinónimos
Pantano Thinosaurus , 1872

Saniwa es un género extintode lagarto varanid que vivió hace unos 48 millones de años durante laépoca del Eoceno . Se conoce por los fósiles bien conservados que se encuentran en las formaciones Bridger y Green River de Wyoming . La especie tipo S. ensidens fue descrita en 1870 como el primer lagarto fósil conocido en América del Norte . Desde entonces se han agregadovarias otras especies , pero su validez es incierta. Es un pariente cercano de Varanus , el género que incluye a los lagartos monitores.

Descripción

El cráneo de S. ensidens

Saniwa medía de 1,3 a 2,1 m (4,3 a 6,9 pies). ^{[1] [2]} Al igual que otros lagartos varanid , Saniwa tenía un hocico largo y puntiagudo y fosas nasales colocadas más atrás en el cráneo que la mayoría de los lagartos y una cola que era casi dos veces más larga que el cuerpo. ^[2] Aunque era similar en apariencia a los lagartos monitores existentes , Saniwa tenía muchos rasgos primitivos, incluidos dientes en el paladar , un hueso yugal debajo del ojo que se extendía más hacia adelante y una sutura entre los huesos frontal y parietal que era recta en lugar de curvada. . ^[3]

Un estudio realizado en 2018 por científicos del Instituto de Investigación Senckenberg y la Universidad de Yale encontró que Saniwa tenía dos ojos parietales , uno que se desarrolló a partir de la glándula pineal y el otro a partir de la glándula parapineal. El ojo parietal es una estructura sensible a la luz presente en el tuátara , la mayoría de los lagartos, ranas , salamandras , ciertos peces óseos , tiburones y lampreas , un grupo de peces sin mandíbula . ^[4] Desempeña un papel importante en la orientación geográfica y en la regulación de los ritmos circadianos y anuales.Saniwa es el único vertebrado con mandíbula conocido que tiene un ojo pineal y parapineal, ya que los únicos otros vertebrados que tienen ambos son las lampreas sin mandíbula. En la mayoría de los vertebrados, la glándula pineal forma el ojo parietal, sin embargo, en los lepidosaurios, se forma a partir de la glándula parapineal. Esto implica que Saniwa volvió a evolucionar el ojo pineal. ^[5]

Historia y especie

En 1870, el geólogo estadounidense Ferdinand Vandeveer Hayden encontró los primeros fósiles de Saniwa cerca de la ciudad de Granger, Wyoming , y se los dio al paleontólogo Joseph Leidy . ^[2] Más tarde ese año, Leidy describió la especie tipo Saniwa ensidens sobre la base de estos fósiles. Saniwa fue el primer lagarto extinto en ser nombrado de América del Norte. ^[6] Los primeros restos de S. ensidens se conservaron como huesos negros en marga que formaba parte de la Formación Bridger . Hayden sugirió el nombre Saniwaa Leidy porque fue "utilizado por una de las tribus indias del Alto Missouri para un lagarto de roca". ^[7] Leidy vio una gran similitud entre Saniwa y el monitor viviente del Nilo .

Las ilustraciones de Leidy del húmero de S. major y las vértebras de S. ensidens

Aunque su primera descripción fue breve, Leidy estudió el género a fondo y proporcionó ilustraciones en un artículo de 1873. En este artículo, Leidy lo llamó Saniwa . También nombró una segunda especie, Saniwa [sic] major , sobre la base de un húmero roto y algunas vértebras dorsales aisladas. ^[7] En 1918, el barón GJ de Fejérváry sugirió que S. major no era una especie de lagarto, y señaló que el húmero era "indudablemente" no reptil. ^[8] Leidy incluso señaló similitudes entre los huesos y los de las aves en 1873.

Poco después de que Leidy nombrara a Saniwa , el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh erigió el género Thinosaurus en 1872 para varias especies de lagartos extintos en el oeste de los Estados Unidos. Nunca publicó una descripción completa de estos lagartos, y Thinosaurus fue posteriormente considerado un sinónimo menor de Saniwa . La especie T. leptodus fue sinonimizada con S. ensidens , pero todas las demás especies se han mantenido distintas, incluidas T. agilis , T. crassa , T. grandis y T. paucidens . ^[2]

Las vértebras y los huesos de las extremidades del espécimen holotipo de S. ensidens

En la década de 1920, gran parte del espécimen holotipo de S. ensidens se preparó quitando margas de alrededor de los huesos. Esto reveló muchas características nuevas de Saniwa , incluida la parte inferior del cráneo y partes de las vértebras. El paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore volvió a estudiar el holotipo y describió nuevas características en 1922. ^[6] Describió muchas de estas características a partir de un fragmento del hocico y la mandíbula inferior. Aunque este fósil estaba bien conservado, no se encontró en el mismo bloque de marga que otras partes del espécimen. Este fósil fue reexaminado en 2003 y se encontró que pertenecía a un lagarto xenosáurido , no a Saniwa . ^[9]

Un fósil de " Saniwa " feisti

Se han asignado a Saniwa fósiles de muchas otras partes del mundo , aunque todos son fragmentarios. En 1899, el paleontólogo argentino Florentino Ameghino nombró a otra especie de Saniwa , S. australis , de rocas del Mioceno inferior en Argentina. Ahora se considera un nombre dudoso , porque el material no se puede asignar con confianza a Saniwa . S. orsmaelensis se describió en Bélgica en 1923, pero debido a que su denominación era informal, se le asignó un nombre desnudo . Más tarde se sugirió que S. orsmaelensis era sinónimo de S. ensidenso una especie diferente e indeterminada de Saniwa . A diferencia de los fósiles argentinos, los restos belgas representan una ocurrencia definitiva de Saniwa fuera de América del Norte. ^[2] " S." feisti fue nombrado en el Eoceno Messel Pit en Alemania en 1983. ^[10] " S." feisti ya no se considera una especie de Saniwa , sino que se coloca en el género separado Paranecrosaurus dentro de la familia Palaeovaranidae , que está relacionada más lejanamente con Varanus que Saniwa. ^{[3] [11]}

Se describió un esqueleto completo y articulado de S. ensidens de la Formación Green River de Wyoming en 2007. Conserva tejidos blandos como escamas, cartílago entre los huesos y en el esternón , e incluso la tráquea . Se cree que el individuo era un menor. ^[2]

Clasificación

Desde su primera descripción, Saniwa ha sido reconocido como un pariente cercano de los lagartos monitores vivos del género Varanus . Es un miembro de la familia Varanidae. Saniwa ensidens a menudo se coloca como el taxón hermano de Varanus en análisis filogenéticos , lo que significa que está más estrechamente relacionado con Varanus que cualquier otro varanid. A continuación se muestra un cladograma de Conrad et al. (2008) que muestra una relación de grupo hermano entre Saniwa ensidens y Varanus : ^[3]

Varanoidea	† Mosasaurios       † "Saniwa" feisti       † Necrosaurus         † Saniwides     † Telmasaurus      Varanidae   Lanthanotinae    † Aiolosaurus       Lantano     † Cherminoto        Varaninae    † Ovoo       † Saniwa ensidens     Varanus

Referencias

1. Pianka, Eric R .; Rey, Dennis; King, Ruth Allen (2004). Lagartos varanoides del mundo . Prensa de la Universidad de Indiana . págs. 33 a 38. ISBN 978-0253343666.
2. Rieppel, O .; Grande, L. (julio de 2007). "La anatomía del lagarto varanid fósil Saniwa ensidens Leidy, 1870, basado en un esqueleto completo recién descubierto" . Revista de Paleontología . 81 (4): 643–665. doi : 10.1666 / pleo0022-3360 (2007) 081 [0643: TAOTFV] 2.0.CO; 2 .
3. Conrad, J .; Rieppel, O .; Grande, L. (diciembre de 2008). "Reevaluación de la evolución de varanid basada en nuevos datos de Saniwa ensidens Leidy, 1870 (Squamata, Reptilia)" (PDF) . American Museum Novitates (3630): 1-15. doi : 10.1206 / 596.1 . hdl : 2246/5939 . S2CID 83550662 .  
4. Dodt, Eberhard (1973). "El ojo parietal (órganos pineal y parietal) de vertebrados inferiores". Centros visuales en el cerebro . Manual de fisiología sensorial. 7/3/3 B. Springer, Berlín, Heidelberg. págs. 113–140. doi : 10.1007 / 978-3-642-65495-4_4 . ISBN 9783642654978.
5. Smith, Krister T .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Köhler, Gunther; Habersetzer, Jörg (2 de abril de 2018). "El único vertebrado con mandíbulas conocido con cuatro ojos y el Bauplan del complejo pineal" . Biología actual . 28 (7): 1101–1107.e2. doi : 10.1016 / j.cub.2018.02.021 . ISSN 0960-9822 . PMID 29614279 .  
6. Gilmore, CW (1922). "Una nueva descripción de Saniwa ensidens Leidy, un lagarto varanid extinto de Wyoming" . Actas del Museo Nacional de EE . UU . 60 (23): 1–28. doi : 10.5479 / si.00963801.60-2418.1 . S2CID 22291809 . 
7. Leidy, J. (1873). Contribuciones a la fauna de vertebrados extintos de los Territorios Occidentales . Informe del Servicio Geológico de los Territorios de los Estados Unidos. 1 . Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos. pag. 358.
8. Fejérváry, GJ de (1918). "Contribuciones a una monografía sobre los fósiles Varanidae y Megalanidae" (PDF) . Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici . 16 : 341–467. Archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2012.
9. Caldwell, MW (marzo de 2003). "Elementos de hocico holotipo de Saniwa ensidens reasignados a cf. Restes sp. Indet. (Xenosauridae)". Revista de Paleontología . 77 (2): 393–396. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0393: HSEOSE> 2.0.CO; 2 .
10. Stritzke, R. (1983). " Saniwa feisti n. Sp., Ein Varanide (Lacertilia, Reptilia) aus dem Mittel-Eozän von Messel bei Darmstadt" (PDF) . Senckenbergiana Lethaea . 64 (5–6): 497–508.
11. "La anatomía, relaciones filogenéticas y autecología del lagarto carnívoro" Saniwa "feisti Stritzke, 1983 del Eoceno de Messel, Alemania" . Comptes Rendus Palevol (en francés). 20 (23): 441–506. 2021. doi : 10.5852 / cr-palevol2021v20a23 .