Scilloideae

Subfamilia de plantas bulbosas monocotiledóneas

Scilloideae
Scilla bifolia
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitos
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocotiledóneas
Pedido:	Asparagales
Familia:	Asparagáceas
Subfamilia:	Scilloideae Burnett [1]
Genera
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Sinónimos [2]
Hyacinthaceae Batsch ex Bork. Scilleae

Scilloideae (llamado así por el género Scilla , "squill") es una subfamilia de plantas bulbosas dentro de la familia Asparagaceae . Scilloideae a veces se trata como una familia separada Hyacinthaceae , llamada así por el género Hyacinthus . Scilloideae o Hyacinthaceae incluyen muchas plantas de jardín familiares como Hyacinthus (jacintos), Hyacinthoides (campanillas azules), Muscari (jacintos de uva) y Scilla y Puschkinia (squills o scillas). Algunas son importantes como flores cortadas .

Scilloideae se distribuye principalmente en climas mediterráneos , incluidos Sudáfrica , Asia Central y América del Sur . Sus flores tienen seis tépalos y seis estambres con un ovario superior , que anteriormente las ubicaba dentro de la familia de las azucenas (Liliaceae), y sus hojas son carnosas, mucilaginosas y dispuestas en una roseta basal .

Las Scilloideae, como la mayoría de las monocotiledóneas parecidas a lirios , en un momento se ubicaron en una familia de lirios muy ampliamente definida (Liliaceae). La subfamilia es reconocida en sistemas de clasificación modernos como el sistema APG III de 2009. También se trata como la familia separada Hyacinthaceae, como lo es por muchos investigadores y lo era en sistemas APG anteriores. La determinación de los límites entre géneros dentro de Scilloideae es un área activa de investigación. El número de géneros varía mucho de una fuente a otra, de aproximadamente 30 a aproximadamente 70. Se ha descrito que la situación se encuentra en un "estado de cambio". ^[3]

Descripción

Ornithogalum

Inflorescencia de Hyacinthoides

Hojas y bulbos de Ledebouria

La subfamilia contiene muchos bulbos populares de jardín que florecen en primavera, como jacintos ( Hyacinthus ), jacintos de uva ( Muscari ), campanillas ( Hyacinthoides ) y escila ( Scilla ). Otros miembros florecen en verano y otoño, como Galtonia y Eucomis ('lirios de piña'). La mayoría son nativas de zonas climáticas mediterráneas y áreas vecinas en la cuenca mediterránea y Sudáfrica . Otros se encuentran en Asia Central , el Lejano Oriente y América del Sur .

Morfológicamente la subfamilia se caracteriza por tener 6 tépalos y 6 estambres con un ovario superior , característica que los ubicaba dentro del orden más antiguo de Liliales en muchos sistemas de clasificación más antiguos, como el sistema Cronquist , pero ahora se separan de ellos dentro del orden Asparagales. . También se han incluido en la familia Liliaceae .

Raíces: contráctiles y mucilaginosas.

Hojas: carnosas y mucilaginosas dispuestas en roseta basal, alternas y espirales, simples, margen entero, con venación paralela, envainado en la base, sin estípulas y pelo simple.

Flores: dispuestas en inflorescencias escapiflorosas (en racimos, en espigas y en espigas). Los pedúnculos están articulados. Las flores son hermafroditas , actinomorfas , a menudo llamativas.

Periantos : seis tépalos divididos en dos verticilos, libres o unidos ( connatos ). Cuando se une, el perianto forma una campana tubular. Los tépalos son imbricados y petaloides . La corola puede ser blanca, amarilla, violeta, azul, marrón e incluso negra (ver imágenes).

Androceo : compuesto por 6 estambres (excepcionalmente 3, como en Albuca , por ejemplo), con los filamentos libres o adnados al tubo, a menudo apendiculados. Las anteras están dorsifijadas y la dehiscencia del polen se produce por aberturas longitudinales. El polen es monosulcado (tiene un surco lineal).

Gineceo : ovario superior, tricarpelado, connato y trilocular. Estigma único, capitado a trilobulado. Puede contener de uno a varios óvulos en cada lóculo . Tienen nectarios en los septos de los ovarios.

Fruto : dehiscencia loculicida.

Semilla : La morfología de la semilla es diversa, desde globulares a aplanadas y ocasionalmente arilos . La cubierta de la semilla generalmente contiene fitomelan (fitomelanina), una de las características definitorias del orden, un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una costra oscura.

Cromosomas : El tamaño de los cromosomas varía ampliamente, de 1,2 a 18 µm de longitud, cariotipo bimodal o trimodal. El número de cromosomas básico también es muy variable (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.). ^{[4] [5]}

Sistemática

Cuando se trata como una subfamilia, el nombre Scilloideae se deriva del nombre genérico del género tipo , Scilla , y se atribuye a Gilbert Thomas Burnett en 1835. ^[1] Cuando se trata como una familia, el nombre Hyacinthaceae se deriva del género tipo Hyacinthus , y generalmente se atribuye a August Batsch de ("ex") una publicación de 1797 de Moritz Borkhausen . ^[2]

Filogenia

Ornithogalum dubium

La monofilia de Scilloideae está bien respaldada por estudios basados ​​en datos moleculares. ^[6] Estos estudios también apoyan la exclusión de Camassia , Chlorogalum y géneros relacionados, es decir, la antigua subfamilia de Hyacinthaceae Chlorogaloideae, ahora incluida en la subfamilia Agavoideae . ^{[7] [8]}

La posición exacta de las Scilloideae dentro de las Asparagaceae ampliamente definidas es menos clara. A continuación se muestra una posible filogenia para las siete subfamilias reconocidas dentro de la familia. ^[9]

Asparagáceas	Aphyllanthoideae       Agavoideae       Brodiaeoideae     Scilloideae             Lomandroideae       Asparagoideae     Nolinoideae

Aunque en general coinciden en la división principal de Asparagaceae en dos clados, los estudios han producido relaciones ligeramente diferentes entre Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae y Scilloideae. Por ejemplo, Seberg et al. (2012) presentan análisis basados ​​en parsimonia y máxima verosimilitud. En el primero, las Scilloideae son hermanas de las Agavoideae; en el segundo, son hermanas de las Brodiaeoideae. ^[6]

Clasificaciones tempranas

Pfosser & Speta (1999) ^[10] y Chase et al. Han proporcionado descripciones históricas detalladas de cuestiones taxonómicas relacionadas con la subfamilia moderna Scilloideae . (2009). ^[3] Las monocotiledóneas lilioides han creado problemas de clasificación durante mucho tiempo. En un extremo, por ejemplo, en el sistema de Cronquist de 1968, se les ha considerado como una gran familia ( Liliaceae sensu lato ). En el otro extremo, por ejemplo, en el sistema Dahlgren de 1985, se han dividido entre órdenes y en muchas familias, a menudo pequeñas. Dahlgren dividió las monocotiledóneas lilioides en busca de monofilia, pero en la práctica no tuvo éxito. Su mayor contribución fue dividir las Liliaceae en dos familias, las verdaderas Liliaceae, Liliaceae sensu stricto y las Hyacinthaceae (familias que ahora se colocan en órdenes separados, Liliales y Asparagales ).

La separación de las Hyacinthaceae de las Liliaceae fue sugerida originalmente por Batsch en 1786. ^[11] La versión de Batsch de la familia sólo se parece superficialmente a la versión moderna, pero incluyó a Hyacinthus y Lachenalia . Endlicher redujo el grupo a una tribu en 1836 e incluía a Camassia . En 1866, Salisbury redistribuyó los géneros en varias familias. ^[12] En la década de 1870, Baker utilizó tribus para dividir las Liliaceae sl . presentando Hyacintheae, Scilleae, Massonieae y Chlorogaleae. ^[13] En 1887 Englerdividió a las Liliaceae sl en dos tribus, Lilieaoe y Scilleae. ^[14] En el siglo XX, Fritsch propuso la división de Liliaceae sl en familias más pequeñas y homogéneas. ^[15] En la década de 1930, la escuela vienesa elevó las tribus de Engler a subfamilias. ^[16] Cuestionaron la inclusión de grupos tan diferentes como Lilioideae y Scilloideae dentro de la misma familia, e incluso se consideró que Scilloideae estaba compuesto por al menos tres grupos. ^[17] En 1969, Huber reconoció a las Scilloideae como la familia Hyacinthaceae y las dividió en tribus. ^[18]El número de tribus reconocidas y la distribución de los géneros dentro de esas tribus dependía de los caracteres de diagnóstico elegidos. Huber usó semillas, mientras que Schulze en 1980 usó polen. ^{[19] La} morfología y el análisis de cromosomas se complementaron con quimiotaxonomía, debido a la presencia de esteroides cardíacos, como los bufadienólidos en Urgineoideae y cardenólidos en Ornithogaloideae. Incluso los géneros linneanos como Hyacinthus , Scilla y Ornithoglum demostraron ser heterogéneos y los caracteres útiles en otras familias no lograron definir taxones satisfactorios. ^{[ cita requerida ]}

Clasificaciones modernas

Chionodoxa luciliae , gloria de la nieve

Los sistemas modernos de clasificación de plantas se derivan en gran medida del análisis filogenético molecular . El análisis molecular inicial de las Liliaceae sl se basó en el sistema Dahlgren, como por ejemplo en el trabajo de Chase et al. en 1995. ^[7] Cuando se descubrió que las familias Dahlgren no eran monofiléticas , la tendencia fue crear nuevas familias a partir de cada clado identificado , como en el primer sistema de grupos de filogenia de angiospermas de 1998, el sistema APG . Esto colocó a muchas familias y géneros de lilioides en el orden Asparagales.(un término derivado de Dahlgren, y el orden de monocotiledóneas más grande). Una de las 29 familias en las que se dividieron los Asparagales fue la Hyacinthaceae. ^[20]

Con un trabajo adicional, fue evidente que estas 29 familias, algunas de las cuales tenían pocos géneros, podrían agruparse en clados más grandes. El sistema APG II de 2003 fue un compromiso. Dividió a los Asparagales en 14 familias ampliamente definidas, al tiempo que permitió un sistema alternativo en el que algunas de las familias más grandes podrían ser reemplazadas por otras más pequeñas. La Hyacinthaceae era una de estas familias más pequeñas opcionales, que alternativamente podrían hundirse en una Asparagaceae ampliamente definida. ^[21]

Este enfoque de compromiso fue abandonado en el sistema APG III de 2009, que solo permitía a las familias más amplias. El documento que presenta el sistema dice: "El área alrededor de Asparagaceae es difícil desde el punto de vista de la circunscripción. Aunque las Asparagaceae sl son heterogéneas y están pobremente caracterizadas, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae e incluso Hyacinthaceae tienen pocos o ningún rasgo distintivo". ^[22] Al mismo tiempo, Chase et al. proporcionó subfamilias para reemplazar las familias alternativas estrechamente definidas de APG II. Las Hyacinthaceae se convirtieron en la subfamilia Scilloideae de la familia Asparagaceae. ^[3]

Muchas fuentes han adoptado el sistema APG III; por ejemplo, la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas coloca géneros como Hyacinthus solo en las Asparagaceae ampliamente definidas. ^[23] Otras fuentes prefieren conservar las familias más reducidas de APG II; por ejemplo, Seberg et al. dicen que "sigue siendo un punto discutible si las familias entre corchetes difíciles de reconocer de APG II son una opción peor o mejor que las subfamilias igualmente difíciles de reconocer de APG III", y en sus análisis de la filogenia de la Asparagales continúan usando familias como Hyacinthaceae. ^[6]

Tribus

En 1990, Pfosser y Speta afirmaron que su clasificación anterior de las Hyacinthaceae en las subfamilias Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae y Urgineoideae seguía siendo apoyada por estudios en curso. (Además dividieron las subfamilias Hyacinthoideae y Ornithogaloideae en tribus.) ^[10] Una parte de la reducción de Hyacinthaceae a la subfamilia Scilloideae, Chase et al. (2009) sugirió dividirlo en cuatro tribus, correspondientes a las cuatro subfamilias de Pfosser y Speta: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay y Urgineeae Rouy . ^[3] La posible relación de las cuatro tribus se representa en el siguientecladogram , ^[24] que tiene, sin embargo, sólo un apoyo estadístico "moderado". ^[5]

Scilloideae	Oziroëeae       Ornithogaleae       Urgineeae     Hyacintheae   Pseudoprospero       Massoniinae     Jacintinas

Los límites exactos entre los géneros dentro de estas tribus siguen siendo controvertidos; ^{[10] [24] [25]} la situación ha sido descrita como en un "estado de cambio". ^[3]

Oziroëeae

Las especies se encuentran solo en el oeste de América del Sur. Tienen flores con estambres que se unen a los pétalos, semillas redondeadas y el embrión tan largo como la semilla. Los números de cromosomas básicos son n = 15, 17. La tribu contiene solo el género Oziroë . ^[5]

Ornithogaleae

Ornithogalum narbonense

En términos de número de especies, esta es la tribu más grande. Sus especies se distribuyen en Europa, Asia occidental y África. Tienen flores con tres estambres que tienen filamentos aplanados. Sus semillas son aplanadas y angulosas. Los números de cromosomas básicos varían de n = 2 an = 10. ^[5] En el tratamiento de Manning et al. (2009) y Stevens en el sitio web de Angiosperm Phylogeny , la tribu contiene cuatro géneros, Albuca (alrededor de 110-140 especies), Dipcadi , Ornithogalum (alrededor de 160 especies, incluidas Galtonia y Neopatersonia ) y Pseudogaltonia . ^{[5] [26]}Por el contrario, Martínez-Azorín et al. (2011) dividen a la tribu en 19 géneros. ^[27]

Urgineeae

Las especies de esta tribu contienen bufadienólidos y se distribuyen principalmente en África, Madagascar y el Mediterráneo hasta la India. Las semillas están aplanadas y aladas con la cabeza apenas unida al endospermo . Los números de cromosomas básicos son n = 6, 7 y 10. ^[5] Dependiendo de la fuente, la tribu puede incluir los géneros Bowiea , Drimia (incluida Urginea ), Schizobasis (a veces incluida en Drimia ) y Fusifilum (también incluida a veces en Drimia). ). ^[24]

Hyacintheae

Lachenalia orchioides

En términos de número de especies, esta es la segunda tribu más grande. Su especie tiene hojas con pústulas o manchas, semillas redondeadas y contienen homoisoflavanonas . La tribu, a su vez, se puede dividir en tres clados (subtribus): ^[5]

• Pseudoprospero Speta

La única especie del género, Pseudoprospero firmifolium , es del este de Sudáfrica. Tiene dos óvulos por carpelo con una semilla por lóculo y un número de cromosoma básico n = 9. ^[5]

• Massoniinae Bentham y Hooker f.

Las especies se distribuyen en África al sur del Sahara e India. Hay dos o más óvulos por carpelo. Las semillas tienen elaiosomas . El número de cromosomas básico es de 5 a 10+ (muchos 20). ^[5] La subtribu contiene entre 13 y 20 géneros (según el tratamiento), incluidos Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (aproximadamente 110 especies), Ledebouria (aproximadamente 80 especies), Massonia (incluida Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus y Veltheimia. . ^[28]

• Hyacinthinae Parlatore

Las especies se distribuyen en Europa, el Mediterráneo y el norte de África y el Medio Oriente, y luego nuevamente en el Lejano Oriente. Hay de dos a ocho óvulos por carpelo; los elaiosomas están presentes en las semillas; y el número de cromosomas básico es de 4 a 8+. ^[5] La subtribu contiene entre 14 y 25 géneros (según el tratamiento), incluidos Bellevalia (aproximadamente 50 especies), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (aproximadamente 50 especies), Scilla (aproximadamente 30 especies) y Prospero (aproximadamente 25 especies). . ^[5]

Géneros y especies

Algunos géneros que antes se ubicaban dentro de las Scillioideae (como Hyacinthaceae), por ejemplo, Chlorogalum y Camassia , se ubican actualmente en las Agavoideae. ^[29]

Tanto históricamente como en marzo de 2013 ^[actualizar], ha habido "un desacuerdo considerable sobre los límites genéricos" en las Scilloideae restantes, con diferentes fuentes que enumeran de 15 a 45 géneros solo para el África subsahariana . ^[5] El número total de géneros se ha dado entre aproximadamente 30 (con aproximadamente 500 a 700 especies) ^[4] y 70 (con aproximadamente 1000 especies). ^[10]

Lista de géneros

A menos que se indique lo contrario, la lista a continuación se basa en géneros aceptados por la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas como en la familia Asparagaceae (con sinónimos de la misma fuente), ^[30] con asignaciones a la subfamilia Scilloideae basadas en la Red de información de recursos de germoplasma . ^[31] Como se señaló anteriormente, otras fuentes dividen algunos de estos géneros, creando un número significativamente mayor; así, el género Ornithogalum tal como lo concibieron Manning et al. (2009) se divide por Martínez-Azorín et al. (2011) en un Ornithogalum más circunscrito más 11 géneros adicionales. ^[27]

• Albuca L. (incluyendo Battandiera Maire , Coilonox Raf. , Stellarioides Medik. , Trimelopter Raf .; A veces incluido en Ornithogalum ^[31] )
• Alrawia (Wendelbo) Perss. Y Wendelbo
• Austronea ^[32] Martinez-Azorín y col .
• Barnardia Lindl.
• Bellevalia Lapeyr. (incluido Strangweja Bertol. )
• Bowiea Harv. ex Hook.f. (Cebolla trepadora, cebolla de mar)
• Brimeura Salisb.
• Daubenya Lindl. (incluido Amphisiphon W.F.Barker , Androsiphon Schltr. )
• Dipcadi Medik. (a veces incluido en Ornithogalum ^[31] )
• Drimia Jacq. (incluidos Litanthus Harv. , Rhadamanthus Salisb. , Rhodocodon Baker , Sypharissa Salisb. , Tenicroa Raf. , Thuranthos C.H.Wright , Urginea Steinh. , Urgineopsis Compton )
• Drimiopsis Lindl. & Paxton (a veces incluido en Ledebouria ^[31] )
• Eucomis L'Hér.
• Fessia Speta (a veces incluida en Scilla ^[31] )
• Fusifilum Raf. (a veces incluido en Drimia ^[31] )
• Hyacinthella Schur
• Atraco Hyacinthoides . ex Fabr. (incluido Endymion Dumort ) .
• Tourn de jacinto . ex L.
• Lachenalia Jacq. ex Murray (incluyendo Brachyscypha Baker , Periboea Kunth , Polyxena Kunth )
• Ledebouria Roth
• Leopoldia Parl. (a veces incluido en Muscari ^[31] )
• Massonia Thunb. ex Houtt. (incluyendo Neobakeria Schltr. , Whiteheadia Harv. )
• Merwilla Speta
• Molino Muscari . (incluyendo Botryanthus Kunth , Muscarimia Kostel. )
• Namophila U.Müll.-Doblies & D.Müll.-Doblies ^[33]
• Ornithogalum L. (incluidos Avonsera Speta , Cathissa Salisb. , Eliokarmos Raf. , Elsiea F.M.Leight. , Ethesia Raf. , Galtonia Decne. , Honorius Gray , Loncomelos Raf. , Melomphis Raf. , Neopatersonia Schönland , Nicipe Raf. )
• Oziroe Raf. (incluido Fortunatia J.F.Macbr. )
• Prospero Salisb.
• Pseudogaltonia (Kuntze) Engl. (a veces incluido en Ornithogalum ^[31] )
• Pseudomuscari Garbari & Greuter (a veces incluido en Muscari ^[31] )
• Pseudoprospero Speta
• Puschkinia Adams
• Resnova van der Merwe
• Schizobasis Baker (a veces incluido en Drimia ^[31] )
• Schizocarphus van der Merwe
• Scilla L. (incluidos Autonoe , Chionodoxa Boiss. , Chouardia , Nectaroscilla , Oncostema )
• Spetaea Wetschnig y Pfosser
• Veltheimia Gled.
• Zagrosia Speta (a veces incluida en Scilla ^[31] )
• Zingela N.R.Crouch, Mart.-Azorín, MBCrespo, M.Pinter & M.Á.Alonso

Distribución y ecología

Distribución de especies de Scilloideae ^[34]

Scilloideae tiene una distribución amplia pero discontinua. El género Oziroe se encuentra solo en partes del oeste de América del Sur . Otros géneros se encuentran en África al sur del Sahara y partes de la Península Arábiga , a ambos lados del Mediterráneo , más al norte de Europa a través del Medio Oriente hasta la India , y en la costa este de Asia, en China , Corea y Japón . Las Scilloideae se encuentran en hábitats templados a tropicales , pero son más diversas en áreas de clima mediterráneo.(es decir, con una estación seca pronunciada durante el verano). ^{[ cita requerida ]}

Scilloideae se reproduce tanto sexual como asexualmente. Las vistosas flores de muchas especies de la subfamilia son polinizadas por una amplia gama de insectos, incluidas abejas , avispas , moscas y polillas , así como aves . Tanto el néctar como el polen actúan como incentivos para la polinización de especies. La reproducción vegetativa puede ser por bulbillos o por semillas por apomixis . La dispersión de semillas puede ocurrir por el agua, el viento o por hormigas atraídas por elaiosomas . ^{[ cita requerida ]}

Usos

Eucomis autumnalis

Cultivo

Muchos miembros de la subfamilia son plantas de jardín populares, como Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides y Ornithogalum (incluidas las que anteriormente se colocaban en Galtonia ).

En Sudáfrica las especies de Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia , entre otras, se cultivan como ornamentales. Ornithogalum thyrsoides y los diferentes cultivares de jacintos son importantes en el mercado de las flores cortadas. ^[34]

Uso medicinal

Drimia maritima , la squill de mar, se ha utilizado como planta medicinal desde la antigüedad. Su uso para el tratamiento del edema se menciona en un papiro de 1554 a. C., el Reino Medio de Egipto . ^{[ cita requerida ] Los} bufadienólidos aislados de Drimia maritima y Drimia indica se utilizan para la producción de sustancias para el tratamiento de enfermedades cardíacas. ^{[ cita requerida ]}

Comida

Las Scilloideae solo se usan ocasionalmente como plantas alimenticias para humanos. En Italia, los bulbos de Leopoldia comosa se cultivan como alimento ^[35] y en Grecia se consumen como encurtidos. En Francia, la inflorescencia de Ornithogalum pyrenaicum se consume como verdura. En África, algunas tribus consumen los bulbos de Ledebouria apertiflora y Ledebouria revoluta . ^{[ cita requerida ]}

Toxicidad

Muchas Scilloideae producen saponinas esteroides venenosas como bufadienólidos y cardenólidos , lo que las hace no comestibles. ^{[ cita requerida ]}

Varias especies son tóxicas. En Sudáfrica, por ejemplo, Ornithogalum thyrsoides y varias especies de Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae y varios miembros de la tribu Urgineeae son venenosas para el ganado. Scilliroside (un bufadienolide) se usa para envenenar ratas, tradicionalmente esparciendo chips secos de bulbos de Drimia maritima . ^[36]

Referencias

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Bibliografía

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enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Scilloideae .

• Hyacinthaceae en Topwalks
• Familias de monocotiledóneas (USDA)
• Navegador de taxonomía NCBI
• enlaces en CSDL, Texas