Los escorpiones son arácnidos depredadores del orden Scorpiones . Tienen ocho patas y se reconocen fácilmente por un par de pinzas de agarre y una cola estrecha y segmentada, a menudo llevada en una curva característica hacia adelante sobre la espalda y siempre terminando con un aguijón . La historia evolutiva de los escorpiones se remonta a 435 millones de años . Viven principalmente en desiertos, pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida . Hay más de 2.650 especies descritas , con 22 familias existentes (vivas) reconocidas hasta la fecha. Su taxonomía se está revisando para tener en cuenta los estudios genómicos del siglo XXI .
Escorpiones | |
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Hottentotta tamulus , el escorpión rojo indio | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | Escorpiones C. L. Koch , 1837 |
Familias | |
ver taxonomía | |
Rango nativo de Scorpiones |
Los escorpiones se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados , pero algunas especies se alimentan de vertebrados . Usan sus pinzas para contener y matar a sus presas. Los escorpiones mismos son presa de animales más grandes. La picadura venenosa se puede utilizar tanto para matar presas como para defenderse. Durante el cortejo, el escorpión macho y la hembra se agarran de las pinzas del otro y se mueven en un "baile" en el que el macho intenta maniobrar a la hembra sobre su paquete de esperma depositado . La mayoría de las especies dan a luz y la hembra cuida a las crías mientras sus exoesqueletos se endurecen, transportándolas sobre su espalda. El exoesqueleto contiene sustancias químicas fluorescentes y brilla bajo luz ultravioleta .
La gran mayoría de las especies no representan una amenaza seria para los humanos y los adultos sanos generalmente no necesitan tratamiento médico después de haber sido picados. Solo unas 25 especies tienen veneno capaz de matar a un humano. Sin embargo, las muertes humanas son frecuentes en algunas partes del mundo con especies altamente venenosas, principalmente en áreas con acceso limitado a tratamiento médico.
Los escorpiones, con sus poderosos aguijones, aparecen en el arte, el folclore, la mitología y las marcas comerciales. Los motivos de escorpión se tejen en alfombras kilim para protegerlos de su picadura. Scorpius es el nombre de una constelación; el signo astrológico correspondiente es Escorpio . Un mito clásico sobre Scorpius cuenta cómo el escorpión gigante y su enemigo Orión se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo.
Etimología
Se cree que la palabra " escorpión " se originó en inglés medio entre 1175 y 1225 dC del francés antiguo scorpion , [1] o del italiano scorpione , ambos derivados del latín scorpius , [2] que es la romanización del griego σκορπίος - skorpíos . [3] El Proto-Indo-Europea raíz palabra * (s) ker- ha sido traducida como "cortar". [4]
Evolución
Registro fósil
Se han encontrado fósiles de escorpión en muchos estratos , incluidos depósitos marinos del Silúrico y del Devónico estuarino , depósitos de carbón del período Carbonífero y en ámbar . Se ha debatido si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres, aunque tenían pulmones de libro como las especies terrestres modernas. [6] [7] [8] [9] Se han descrito más de 100 especies fósiles de escorpión. [10] El más antiguo encontrado hasta 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia. [11] Gondwanascorpio del Devónico es uno de los primeros animales terrestres conocidos en el supercontinente de Gondwana . [12]
Filogenia
Los Escorpiones son un clado dentro de los Arachnida "pulmonares" (aquellos con pulmones de libro). Arachnida se coloca dentro de Chelicerata , un subfilo de Arthropoda que contiene arañas marinas y cangrejos herradura , junto con animales terrestres sin pulmones de libro como garrapatas y recolectores . [6] Los extintos Eurypterida , a veces llamados escorpiones marinos, aunque no todos eran marinos, no son escorpiones; sus pinzas de agarre eran quelíceras , no homólogas a las pinzas (segundos apéndices) de los escorpiones. [13] Scorpiones es hermana de Tetrapulmonata , un grupo terrestre de pulmonates que contiene arañas y escorpiones látigo. Este cladograma de 2019 resume: [6]
Chelicerata |
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La filogenia interna de los escorpiones ha sido debatida, [6] pero el análisis genómico coloca consistentemente a Bothriuridae como hermana de un clado que consiste en Scorpionoidea y " Chactoidea ". Los escorpiones se diversificaron entre el Devónico y el Carbonífero temprano . La división principal está en los clados Buthida y Iurida. Los Bothriuridae divergieron comenzando antes de que la Gondwana templada se dividiera en masas de tierra separadas, completadas por el Jurásico . Se considera que Iuroidea y Chactoidea no son clados individuales y se muestran como " parafiléticos " (entre comillas) en este cladograma de 2018. [14]
Escorpiones |
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Taxonomía
Carl Linnaeus describió seis especies de escorpión de su género Scorpio en 1758 y 1767; tres de estos ahora se consideran válidos y se denominan Scorpio maurus , Androctonus australis y Euscorpius carpathicus ; los otros tres son nombres dudosos. Colocó a los escorpiones entre sus "Insecta aptera" (insectos sin alas), un grupo que incluía Crustacea, Arachnida y Myriapoda . [15] En 1801, Jean-Baptiste Lamarck dividió la "Insecta aptera", creando el taxón Arachnides para arañas, escorpiones y ácaros (ácaros y garrapatas), aunque también contenía Thysanura (trips), Myriapoda y parásitos como piojos [16] El aracnólogo alemán Carl Ludwig Koch creó la orden Scorpiones en 1837. La dividió en cuatro familias, los escorpiones de seis ojos "Scorpionides", los escorpiones de ocho ojos "Buthides", los escorpiones de diez ojos "Centrurides", y los escorpiones de doce ojos "Androctonides". [17]
Más recientemente, se han descrito unas veintidós familias que contienen más de 2.500 especies de escorpiones, con muchas adiciones y mucha reorganización de taxones en el siglo XXI. [18] [6] [19] Hay más de 100 taxones descritos de escorpiones fósiles. [10] Esta clasificación se basa en Soleglad y Fet (2003), [20] que reemplazó la clasificación más antigua e inédita de Stockwell. [21] Otros cambios taxonómicos provienen de artículos de Soleglad et al. (2005). [22] [23]
Los taxones existentes en el rango de familia (número de especies entre paréntesis [18] ) son:
- Orden Scorpiones
- Parvorder Pseudochactida Soleglad y Fet , 2003
- Superfamilia Pseudochactoidea Gromov , 1998
- Familia Pseudochactidae Gromov , 1998 (1 sp.) (Escorpiones de Asia Central de hábitats de semisabana )
- Superfamilia Pseudochactoidea Gromov , 1998
- Parvorder Buthida Soleglad y Fet , 2003
- Superfamilia Buthoidea C. L. Koch , 1837
- Familia Buthidae C. L. Koch , 1837 (1209 spp.) (Escorpiones de cola gruesa, incluidas las especies más peligrosas)
- Familia Microcharmidae Lourenço , 1996, 2019 (17 spp.) (Escorpiones africanos de hojarasca de bosque húmedo)
- Superfamilia Buthoidea C. L. Koch , 1837
- Parvorder Chaerilida Soleglad y Fet , 2003
- Superfamilia Chaeriloidea Pocock , 1893
- Familia Chaerilidae Pocock , 1893 (51 spp.) (Escorpiones del sur y sureste de Asia de lugares no áridos)
- Superfamilia Chaeriloidea Pocock , 1893
- Parvorder Iurida Soleglad y Fet , 2003
- Superfamilia Chactoidea Pocock , 1893
- Familia Akravidae Levy, 2007 (1 sp.) (Escorpiones que viven en cuevas de Israel)
- Familia Belisariidae Lourenço , 1998 (3 spp.) (Escorpiones de cuevas del sur de Europa)
- Familia Chactidae Pocock , 1893 (209 spp.) (Escorpiones del Nuevo Mundo, membresía en revisión)
- Familia Euscorpiidae Laurie , 1896 (170 spp.) (Escorpiones inofensivos de América, Eurasia y África del Norte)
- Familia Superstitioniidae Stahnke , 1940 (1 sp.) (Escorpiones de cueva de México y suroeste de Estados Unidos)
- Familia Troglotayosicidae Lourenço , 1998 (4 spp.) (Escorpiones relacionados con las cuevas de América del Sur)
- Familia Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 spp.) (Escorpiones de cuevas del este de México)
- Familia Vaejovidae Thorell , 1876 (222 spp.) (Escorpiones del Nuevo Mundo)
- Superfamilia Iuroidea Thorell , 1876
- Familia Caraboctonidae Kraepelin , 1905 (23 spp.) (Escorpiones peludos)
- Familia Hadruridae Stahnke , 1974 (9 spp.) (Grandes escorpiones de América del Norte)
- Familia Iuridae Thorell , 1876 (21 spp.) (Escorpiones con un diente grande en el lado interior de la garra móvil)
- Superfamilia Scorpionoidea Latreille , 1802
- Familia Bothriuridae Simon , 1880 (158 spp.) (Escorpiones tropicales y templados del hemisferio sur)
- Familia Hemiscorpiidae Pocock , 1893 (16 spp.) (Escorpiones de roca, rastreros o arbóreos del Medio Oriente)
- Familia Hormuridae Laurie , 1896 (92 spp.) (Escorpiones aplanados que viven en grietas del sudeste asiático y Australia)
- Familia Rugodentidae Bastawade et al, 2005 (1 sp.) (Escorpiones excavadores de la India)
- Familia Scorpionidae Latreille , 1802 (183 spp.) (Escorpiones excavadores o de patas pálidas)
- Familia Diplocentridae Karsch , 1880 (134 spp.) (Estrechamente relacionada y a veces colocada en Scorpionidae, pero tiene espina en telson)
- Familia Heteroscorpionidae Kraepelin , 1905 (6 spp.) (Escorpiones de Madagascar)
- Superfamilia Chactoidea Pocock , 1893
Distribución geográfica
Los escorpiones se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La diversidad de escorpiones es mayor en áreas subtropicales; disminuye hacia los polos y el ecuador, aunque los escorpiones se encuentran en los trópicos. Los escorpiones no existían naturalmente en Gran Bretaña , Nueva Zelanda y algunas de las islas de Oceanía , pero ahora los humanos los han introducido accidentalmente en estos lugares. [24] Cinco colonias de Euscorpius flavicaudis se han establecido desde finales del siglo XIX en Sheerness en Inglaterra a 51 ° N, [25] [26] [27] mientras que Paruroctonus boreus vive tan al norte como Red Deer, Alberta , a 52 ° NORTE. [28] Algunas especies están en la Lista Roja de la UICN ; Lychas braueri está clasificada como en peligro crítico (2014), Isometrus deharvengi como en peligro (2016) y Chiromachus ochropus como vulnerable (2014). [29] [30] [31]
Los escorpiones son xerocoles , lo que significa que viven principalmente en los desiertos , pero se pueden encontrar en prácticamente todos los hábitats terrestres, incluidas las montañas de gran altitud, las cuevas y las zonas intermareales . Están en gran parte ausentes de los ecosistemas boreales como la tundra , la taiga de gran altitud y las cimas de las montañas. [32] [6] La altitud más alta alcanzada por un escorpión es de 5.500 metros (18.000 pies) en los Andes, para Orobothriurus crassimanus . [33]
En cuanto a microhábitats , escorpiones pueden ser la tierra-vivienda, amante del árbol , roca amante o arena amantes . Algunas especies, como Vaejovis janssi , son versátiles y se encuentran en todos los hábitats de la isla Socorro , Baja California , mientras que otras como Euscorpius carpathicus , endémica de la zona litoral de ríos en Rumania, ocupan nichos especializados. [34] [35]
Morfología
Los escorpiones varían en tamaño desde los 8,5 mm (0,33 pulgadas) Typhlochactas mitchelli de Typhlochactidae, [34] hasta los 23 cm (9,1 pulgadas ) Heterometrus swammerdami de Scorpionidae. [36] El cuerpo de un escorpión se divide en dos partes o tagmata : el cefalotórax o prosoma y el abdomen u opistosoma . [a] El opistosoma se subdivide en una porción anterior amplia, el mesosoma o preabdominal , y una parte posterior angosta en forma de cola, el metasoma o posabdominal. [38] Las diferencias externas entre los sexos no son obvias en la mayoría de las especies. En algunos, el metasoma es más alargado en los hombres que en las mujeres. [39]
Cefalotórax
El cefalotórax comprende el caparazón , los ojos, las quelíceras (partes de la boca), los pedipalpos (que tienen quelas , comúnmente llamadas garras o pinzas) y cuatro pares de patas para caminar . Los escorpiones tienen dos ojos en la parte superior del cefalotórax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo de las esquinas frontales del cefalotórax. Si bien no pueden formar imágenes nítidas, sus ojos centrales se encuentran entre los más sensibles a la luz del reino animal, especialmente en condiciones de poca luz, y hace posible que las especies nocturnas utilicen la luz de las estrellas para navegar de noche. [40] Los quelíceros están al frente y debajo del caparazón. Tienen forma de pinza y tienen tres segmentos y "dientes" afilados. [41] [42] El cerebro de un escorpión se encuentra en la parte posterior del cefalotórax, justo encima del esófago . [43] Como en otros arácnidos, el sistema nervioso está muy concentrado en el cefalotórax, pero tiene un cordón nervioso ventral largo con ganglios segmentados que pueden ser un rasgo primitivo . [44]
El pedipalpo es un apéndice con garras segmentado que se utiliza para la inmovilización de presas, la defensa y con fines sensoriales. Los segmentos del pedipalpo (desde el más cercano al cuerpo hacia afuera) son la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia (incluida la uña fija y la manus) y el tarso (uña móvil). Un escorpión tiene crestas lineales elevadas oscuras o granulares, llamadas "quillas" o "carinae" en los segmentos pedipalpos y en otras partes del cuerpo; estos son útiles como caracteres taxonómicos . [45] A diferencia de las de algunos otros arácnidos, las patas no se han modificado para otros fines, aunque ocasionalmente pueden usarse para excavar y las hembras pueden usarlas para atrapar a las crías emergentes. Las piernas están cubiertas de propioceptores , cerdas y setas sensoriales . [46] Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones. [47]
Mesosoma
El mesosoma o preabdomen es la parte ancha del opistosoma. [38] Se compone de los anteriores siete somitas (segmentos) de la opisthosoma, cada uno cubierto dorsalmente por una placa esclerotizado, su Tergito . Ventralmente , los somitas 3 a 7 están blindados con placas a juego llamadas esternitas . El lado ventral del somite 1 tiene un par de opérculos genitales que cubren el gonoporo . La esternita 2 forma la placa basal que contiene las pectinas , [48] que funcionan como órganos sensoriales. [49]
Los siguientes cuatro somitas, 3 a 6, tienen pares de espiráculos . Sirven como aberturas para los órganos respiratorios del escorpión , conocidos como pulmones de libro. Las aberturas en forma de espiráculo pueden ser hendiduras, circulares, elípticas u ovaladas según la especie. [50] [51] Por tanto, hay cuatro pares de pulmones de libros; cada uno consta de unas 140 a 150 laminillas delgadas llenas de aire dentro de una cámara pulmonar, conectadas en el lado ventral a una cámara auricular que se abre en un espiráculo. Las cerdas mantienen las laminillas separadas. Un músculo abre el espiráculo y ensancha la cámara auricular; Los músculos dorsoventrales se contraen para comprimir la cámara pulmonar, expulsando el aire y se relajan para permitir que la cámara se vuelva a llenar. [52] El séptimo y último somita no tiene apéndices ni ninguna otra estructura externa significativa. [50]
El mesosoma contiene el corazón o "vaso dorsal" que es el centro del sistema circulatorio abierto del escorpión . El corazón es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos nasales devuelven sangre desoxigenada o hemolinfa al corazón; la hemolinfa es re-oxigenada por los poros cardíacos. El mesosoma también contiene el sistema reproductivo. Las gónadas femeninas están formadas por tres o cuatro tubos que corren paralelos entre sí y están conectados por dos a cuatro anastomosis transversales . Estos tubos son los sitios para la formación de ovocitos y el desarrollo embrionario. Se conectan a dos oviductos que se conectan a un solo atrio que conduce al orificio genital. [53] Los machos tienen dos gónadas hechas de dos tubos cilíndricos con una configuración similar a una escalera; contienen quistes que producen espermatozoides . Ambos tubos terminan en un espermiducto , uno a cada lado del mesosoma. Se conectan a estructuras simétricas glandulares llamadas órganos paraxiales, que terminan en el orificio genital. Estos secretan estructuras basadas en quitina que se unen para formar el espermatóforo . [54] [55]
Metasoma
La "cola" o metasoma consta de cinco segmentos y el telson , que no es estrictamente un segmento. Los cinco segmentos son simplemente anillos corporales; carecen de esterna o terga aparentes y se agrandan distalmente. Estos segmentos tienen quillas, pelillos y cerdas que pueden utilizarse para la clasificación taxonómica. El ano está en el extremo distal y ventral del último segmento y está rodeado por cuatro papilas anales y el arco anal. [50] Las colas de algunas especies contienen receptores de luz. [40]
El telson incluye la vesícula , que contiene un par simétrico de glándulas venenosas . Externamente lleva el aguijón curvo, el aculeus hipodérmico, provisto de pelos sensoriales. Cada una de las glándulas de veneno tiene su propio conducto para transportar su secreción a lo largo del aculeus desde el bulbo de la glándula hasta el subminal inmediato del punto del aculeus, donde cada uno de los conductos emparejados tiene su propio poro de veneno. [56] Un sistema de músculos extrínsecos en la cola la mueve hacia adelante y la impulsa y penetra con el aculeo, mientras que un sistema de músculos intrínsecos unido a las glándulas bombea veneno a través del aguijón hacia la víctima prevista. [57] El aguijón contiene metaloproteínas con zinc, lo que endurece la punta. [58] El ángulo de picadura óptimo es de unos 30 grados con respecto a la punta. [59]
Biología
La mayoría de las especies de escorpiones son nocturnas o crepusculares , y encuentran refugio durante el día en madrigueras, grietas en rocas y corteza de árboles. [60] Muchas especies cavan un refugio debajo de piedras de unos pocos centímetros de largo. Algunos pueden usar madrigueras hechas por otros animales, incluidas arañas, reptiles y pequeños mamíferos. Otras especies cavan sus propias madrigueras que varían en complejidad y profundidad. Las especies de Hadrurus cavan madrigueras de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de profundidad. La excavación se realiza utilizando las partes de la boca, garras y patas. En varias especies, particularmente de la familia Buthidae, los individuos pueden reunirse en el mismo refugio; los escorpiones de corteza pueden agregar hasta 30 individuos. En algunas especies, las familias de hembras y crías a veces se agregan. [61]
Los escorpiones prefieren áreas donde la temperatura permanece en el rango de 11 a 40 ° C (52 a 104 ° F), pero pueden sobrevivir a temperaturas muy por debajo del punto de congelación hasta el calor del desierto. [62] [63] Los escorpiones pueden soportar un calor intenso: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus y Hadrurus arizonensis pueden vivir a temperaturas de 45 a 50 ° C (113 a 122 ° F) si están lo suficientemente hidratados. Las especies del desierto deben hacer frente a los cambios extremos de temperatura del día a la noche o entre estaciones; Pectinibuthus birulai vive en un rango de temperatura de –30–50 ° C (–22–122 ° F). Los escorpiones que viven fuera de los desiertos prefieren temperaturas más bajas. La capacidad de resistir el frío puede estar relacionada con el aumento de la trehalosa de azúcar cuando baja la temperatura. Algunas especies hibernan . [64] Los escorpiones parecen tener resistencia a la radiación ionizante . Esto se descubrió a principios de la década de 1960 cuando se descubrió que los escorpiones se encontraban entre los pocos animales que sobrevivían a las pruebas nucleares en Reggane , Argelia. [sesenta y cinco]
Los escorpiones del desierto tienen varias adaptaciones para la conservación del agua. Excretan compuestos insolubles como xantina , guanina y ácido úrico , por lo que no necesitan agua para su eliminación del organismo. La guanina es el componente principal y maximiza la cantidad de nitrógeno excretado. La cutícula de un escorpión retiene la humedad a través de los lípidos y las ceras de las glándulas epidérmicas y protege contra la radiación ultravioleta . Incluso cuando está deshidratado, un escorpión puede tolerar una presión osmótica alta en su sangre. [66] Los escorpiones del desierto obtienen la mayor parte de su humedad de los alimentos que comen, pero algunos pueden absorber el agua del suelo húmedo. Las especies que viven en una vegetación más densa y en temperaturas más moderadas beberán agua en las plantas y en los charcos. [67]
Un escorpión usa su aguijón tanto para matar presas como para defenderse. Algunas especies realizan golpes directos y rápidos con la cola, mientras que otras realizan golpes más lentos y circulares que pueden devolver más fácilmente el aguijón a una posición en la que pueda volver a golpear. Leiurus quinquestriatus puede batir su cola a una velocidad de hasta 128 cm / s (50 in / s) en un ataque defensivo. [68]
Mortalidad y defensa
Los escorpiones pueden ser atacados por otros artrópodos como hormigas, arañas, solifugidos y ciempiés . Los principales depredadores incluyen ranas, lagartos, serpientes, aves y mamíferos. [69] Los suricatos están algo especializados en cazar escorpiones, morder sus aguijones y ser inmunes a su veneno. [70] [71] Otros depredadores adaptados para cazar escorpiones incluyen el ratón saltamontes y el murciélago orejudo del desierto , que también son inmunes a su veneno. [72] [73] En un estudio, el 70% de los excrementos de este último contenían fragmentos de escorpión. [73] Los escorpiones albergan parásitos, incluidos ácaros , moscas del escorpión , nematodos y algunas bacterias. El sistema inmunológico de los escorpiones les da resistencia a las infecciones por muchos tipos de bacterias. [74]
Cuando se ve amenazado, un escorpión levanta las garras y la cola en una postura defensiva. Algunas especies hacen estridencias para advertir a los depredadores frotando ciertos pelos, el aguijón o las garras. [69] Ciertas especies prefieren usar las garras o el aguijón como defensa, dependiendo del tamaño de los apéndices. [75] Algunos escorpiones, como Parabuthus , Centruroides margaritatus y Hadrurus arizonensis , arrojan veneno en un chorro estrecho de hasta 1 metro (3,3 pies) para advertir de posibles depredadores, y posiblemente lesionen los ojos. [76] Algunas especies de Ananteris pueden mudar parte de su cola para escapar de los depredadores. Las partes no vuelven a crecer, dejándolas incapaces de picar y defecar, pero aún pueden atrapar presas pequeñas y reproducirse durante al menos ocho meses después. [77]
Dieta y alimentación
Los escorpiones generalmente se alimentan de insectos, particularmente saltamontes , grillos , termitas , escarabajos y avispas . Otras presas incluyen arañas, solífugos , cochinillas e incluso pequeños vertebrados, incluidos lagartos, serpientes y mamíferos. Las especies con garras grandes pueden alimentarse de lombrices de tierra y moluscos. La mayoría de las especies son oportunistas y consumen una variedad de presas, aunque algunas pueden ser muy especializadas; Isometroides vescus se especializa en arañas excavadoras. El tamaño de la presa depende del tamaño de la especie. Varias especies de escorpiones son depredadores que se sientan y esperan , lo que los involucra esperando presas en o cerca de la entrada a su madriguera. Otros los buscan activamente. Los escorpiones detectan a sus presas con pelos mecanorreceptivos y quimiorreceptivos en sus cuerpos y las capturan con sus garras. Los animales pequeños simplemente se matan con las garras, particularmente por especies de garras grandes. A las presas más grandes y agresivas se les da una picadura. [78] [79]
Los escorpiones, como otros arácnidos, digieren su comida externamente. Las quelíceras, que son muy afiladas, se utilizan para extraer pequeñas cantidades de comida de la presa hacia una cavidad pre-oral debajo de las quelíceras y el caparazón. Los jugos digestivos del intestino se excretan en los alimentos y los alimentos digeridos luego se succionan en el intestino en forma líquida. Cualquier materia sólida no digerible (como fragmentos de exoesqueleto ) es atrapada por setas en la cavidad pre-oral y expulsada. El alimento succionado es bombeado al intestino medio por la faringe , donde se digiere aún más. Los desechos pasan por el intestino grueso y salen por el ano. Los escorpiones pueden consumir grandes cantidades de comida durante una comida. Tienen un órgano de almacenamiento de alimentos eficiente, una tasa metabólica muy baja y un estilo de vida relativamente inactivo. Esto les permite sobrevivir largos períodos sin comida. Algunos pueden sobrevivir de 6 a 12 meses de inanición. [80]
Apareamiento
La mayoría de los escorpiones se reproducen sexualmente, con individuos masculinos y femeninos; Se ha informado, no necesariamente de manera confiable, que especies de algunos géneros, como Hottentotta y Tityus , y las especies Centruroides gracilis , Liocheles australasiae y Ananteris coineaui , se reproducen a través de partenogénesis , en la que los huevos no fertilizados se convierten en embriones vivos . [81] Las hembras receptivas producen feromonas que son recogidas por los machos errantes usando sus pectinas para peinar el sustrato. Los machos comienzan el cortejo moviendo sus cuerpos hacia adelante y hacia atrás, sin mover las piernas, un comportamiento conocido como temblores. Esto parece producir vibraciones del suelo que son captadas por la hembra. [54]
Luego, la pareja hace contacto usando sus pedipalpos y realiza un "baile" llamado promenade à deux (en francés, "un paseo para dos"). En esta danza, el macho y la hembra se mueven hacia atrás y hacia delante uno frente al otro, mientras el macho busca un lugar adecuado para depositar su espermatóforo. El ritual de cortejo puede implicar varios otros comportamientos, como un beso quelícero, en el que el macho y la hembra se agarran las partes de la boca, el arbre droit ("árbol erguido") donde los socios elevan sus traseros y frotan sus colas, y ardor sexual. , en el que el macho pica a la hembra en los chelae o mesosoma para someterla. El baile puede durar desde unos minutos hasta varias horas. [82] [83]
Cuando el macho ha localizado un sustrato adecuadamente estable, como suelo duro, arena aglomerada, roca o corteza de árbol, deposita el espermatóforo y guía a la hembra sobre él. Esto permite que el espermatóforo ingrese a su opérculo genital, lo que desencadena la liberación de los espermatozoides, fertilizando así a la hembra. Luego, se forma un enchufe de apareamiento en la hembra para evitar que vuelva a aparearse antes de que nazcan las crías. Entonces, el macho y la hembra se separan abruptamente. [84] [85] El canibalismo sexual después del apareamiento solo se ha informado de manera anecdótica en escorpiones. [86]
Nacimiento y desarrollo
La gestación en escorpiones puede durar más de un año en algunas especies. [87] Tienen dos tipos de desarrollo embrionario ; apoikogenic y katoikogenic. En el sistema apoikogénico, que se encuentra principalmente en los Buthidae, los embriones se desarrollan en huevos ricos en yema dentro de los folículos . El sistema katoikogénico está documentado en Hemiscorpiidae, Scorpionidae y Diplocentridae, e involucra a los embriones que se desarrollan en un divertículo que tiene una estructura similar a un pezón para que se alimenten. [88] A diferencia de la mayoría de los arácnidos, que son ovíparos , que nacen de los huevos, los escorpiones parecen ser universalmente vivíparos , con nacimientos vivos. [89] Son inusuales entre los artrópodos terrestres por la cantidad de cuidados que una hembra brinda a su descendencia. [90] El tamaño de una cría varía según la especie, de 3 a más de 100. [91] El tamaño corporal de los escorpiones no está correlacionado ni con el tamaño de la cría ni con la duración del ciclo de vida. [92]
Antes de dar a luz, la hembra eleva la parte delantera de su cuerpo y coloca sus pedipalpos y patas delanteras debajo de ella para atrapar a las crías ("cesta de parto"). Las crías emergen una a una de los opérculos genitales, expulsan la membrana embrionaria, si la hubiera, y se colocan sobre el lomo de la madre donde permanecen hasta que hayan pasado al menos una muda . El período anterior a la primera muda se denomina etapa pro-juvenil; las crías no pueden alimentarse ni picar, pero tienen chupones en el tarso, que solían sujetar a su madre. Este período dura de 5 a 25 días, dependiendo de la especie. La cría muda por primera vez simultáneamente en un proceso que dura de 6 a 8 horas, marcando el inicio de la etapa juvenil. [91]
Los estadios o estadios juveniles generalmente se asemejan a versiones más pequeñas de los adultos, con pinzas, pelos y aguijones completamente desarrollados. Todavía son suaves y carecen de pigmentos, por lo que continúan montando sobre la espalda de su madre para protegerse. Se vuelven más duros y pigmentados durante los próximos días. Pueden dejar a su madre temporalmente y regresar cuando sienten un peligro potencial. Una vez que el exoesqueleto está completamente endurecido, las crías pueden cazar presas por su cuenta y pronto pueden dejar a su madre. [93] Un escorpión puede mudar seis veces en promedio antes de alcanzar la madurez, lo que puede no ocurrir hasta que tenga entre 6 y 83 meses de edad, dependiendo de la especie. Algunas especies pueden vivir hasta 25 años. [87]
Fluorescencia
Los escorpiones brillan con un vibrante azul verdoso cuando se exponen a ciertos rangos de longitudes de onda de luz ultravioleta , como la producida por una luz negra , debido a la presencia de químicos fluorescentes en la cutícula. Un componente fluorescente es la betacarbolina . En consecuencia, una lámpara ultravioleta de mano ha sido durante mucho tiempo una herramienta estándar para los estudios nocturnos de campo de estos animales. La fluorescencia se produce como resultado de la esclerotización y aumenta en intensidad con cada estadio sucesivo. [94] Esta fluorescencia puede tener un papel activo en la capacidad del escorpión para detectar la luz. [95]
Relación con los humanos
Picaduras
El veneno de escorpión sirve para matar o paralizar presas rápidamente. Las picaduras de muchas especies son incómodas, pero solo 25 especies tienen un veneno que es mortal para los humanos. Estas especies pertenecen a la familia Buthidae, incluyendo Leiurus quinquestriatus , Hottentotta spp., Centruroides spp. Y Androctonus spp. [34] Las personas con alergias están especialmente en riesgo; [96] de lo contrario, los primeros auxilios son sintomáticos , con analgesia . Los casos de hipertensión arterial se tratan con medicamentos que alivian la ansiedad y relajan los vasos sanguíneos . [97] [98] El envenenamiento por escorpión con alta morbilidad y mortalidad generalmente se debe a una actividad autónoma excesiva y efectos tóxicos cardiovasculares, o efectos tóxicos neuromusculares. El antiveneno es el tratamiento específico para el envenenamiento por escorpión combinado con medidas de apoyo que incluyen vasodilatadores en pacientes con efectos tóxicos cardiovasculares y benzodiazepinas cuando hay afectación neuromuscular. Aunque son raras, es posible que se produzcan reacciones de hipersensibilidad graves, incluida la anafilaxia al antiveneno del escorpión. [99]
Las picaduras de escorpión son un problema de salud pública, particularmente en las regiones tropicales y subtropicales de las Américas, África del Norte, Medio Oriente e India. Alrededor de 1,5 millones de envenenamientos por escorpión ocurren cada año con alrededor de 2600 muertes. [100] [101] [102] México es uno de los países más afectados, con la mayor biodiversidad de escorpiones del mundo, unos 200.000 envenenamientos por año y al menos 300 muertes. [103] [104]
Se realizan esfuerzos para prevenir el envenenamiento y controlar las poblaciones de escorpiones. La prevención abarca actividades personales como revisar los zapatos y la ropa antes de ponérselos, no caminar descalzo o con sandalias y rellenar los agujeros y grietas donde los escorpiones podrían anidar. El alumbrado público reduce la actividad de los escorpiones. El control puede implicar el uso de insecticidas como piretroides o la recolección manual de escorpiones con la ayuda de luces ultravioleta. Los depredadores domésticos de escorpiones, como pollos y pavos, pueden ayudar a reducir el riesgo para un hogar. [100] [101]
Posible uso de toxinas
El veneno de escorpión es una mezcla de neurotoxinas; la mayoría de ellos son péptidos , cadenas de aminoácidos . [106] Muchos de ellos interfieren con los canales de la membrana que transportan iones de sodio , potasio , calcio o cloruro . Estos canales son esenciales para la conducción nerviosa , la contracción muscular y muchos otros procesos biológicos. Algunas de estas moléculas pueden ser útiles en la investigación médica y pueden conducir al desarrollo de nuevos tratamientos para enfermedades. Entre sus usos terapéuticos potenciales se encuentran como fármacos analgésicos, anticancerosos , antibacterianos , antifúngicos , antivirales , antiparasitarios , potenciadores de bradicinina e inmunosupresores . A partir de 2020, no se vende ningún fármaco a base de toxina del escorpión, aunque se está probando la clorotoxina para su uso contra el glioma , un cáncer de cerebro. [105]
Consumo
Los escorpiones son consumidos por personas en África Occidental, Myanmar [107] y Asia Oriental. El escorpión frito se come tradicionalmente en Shandong , China. [108] Allí, los escorpiones se pueden cocinar y comer de diversas formas, como asar, freír, asar a la parrilla, crudos o vivos. Por lo general, los aguijones no se eliminan, ya que el calor directo y sostenido anula los efectos dañinos del veneno. [109] En Tailandia, los escorpiones no se comen con tanta frecuencia como otros artrópodos, como los saltamontes, pero a veces se fríen como comida callejera. [110] Se utilizan en Vietnam para hacer vino de serpiente (vino de escorpión). [111]
En cautiverio
Los escorpiones a menudo se mantienen como mascotas. Son relativamente simples de mantener, los principales requisitos son un recinto seguro, como un terrario de vidrio con tapa con cerradura, y la temperatura y humedad adecuadas para la especie elegida, lo que generalmente significa instalar una estera calefactora y rociar regularmente con un poco de agua. El sustrato debe parecerse al del entorno natural de la especie, como la turba para las especies forestales o la arena laterítica para las especies desérticas excavadoras. Los escorpiones de los géneros Pandinus y Heterometrus son lo suficientemente dóciles para manejar. Un Pandinus grande puede consumir hasta tres grillos por semana. El canibalismo es más común en cautiverio que en la naturaleza, y puede minimizarse proporcionando muchos refugios pequeños dentro del recinto y asegurando que haya muchas presas. [112] [113] El comercio de mascotas ha amenazado a las poblaciones silvestres de algunas especies de escorpión, en particular Androctonus australis y Pandinus imperator . [114]
En cultura
Figura de bronce de período tardío de Isis- Serket
"Lucha de escorpiones y serpientes", Hierba anglosajona , c. 1050
La constelación de Escorpio , representada en el Espejo de Urania como "Escorpio", Londres, c. 1825
Un motivo de escorpión (se muestran dos tipos) a menudo se tejía en alfombras de tejido plano de kilim turcos, para protegerse de su picadura. [115]
El escorpión es un animal de importancia cultural, que aparece como motivo en el arte, especialmente en el arte islámico en el Medio Oriente. [116] A menudo se teje un motivo de escorpión en las alfombras de tejido plano de los kilim turcos, para protegerlas de su picadura. [115] El escorpión se percibe como una encarnación del mal y como una fuerza protectora, como los poderes de un derviche para combatir el mal. [116] En el folclore musulmán, el escorpión representa la sexualidad humana . [116] Los escorpiones se utilizan en la medicina popular en el sur de Asia, especialmente en antídotos para las picaduras de escorpión. [116]
Una de las primeras apariciones del escorpión en la cultura es su inclusión, como Escorpio , en los 12 signos del Zodíaco por los astrónomos babilónicos durante el período caldeo . Esto fue luego retomado por la astrología occidental ; en astronomía, la constelación correspondiente se llama Scorpius . [117] En el antiguo Egipto , la diosa Serket , que protegía al faraón , a menudo se representaba como un escorpión. [118] En la antigua Grecia , el escudo de un guerrero a veces llevaba un dispositivo de escorpión, como se ve en la cerámica de figuras rojas del siglo V a. C. [119] En la mitología griega , Artemis o Gaia enviaron un escorpión gigante para matar al cazador Orión , quien había dicho que mataría a todos los animales del mundo. Orión y el escorpión se convirtieron en constelaciones; como enemigos, se colocaron en lados opuestos del mundo, por lo que cuando uno se eleva en el cielo, el otro se pone. [120] [121] Los escorpiones se mencionan en la Biblia y el Talmud como símbolos de peligro y malicia. [121]
Se ha interpretado que la fábula de El escorpión y la rana muestra que las personas viciosas no pueden resistirse a herir a los demás, incluso cuando no les conviene. [122] Más recientemente, la acción en la novela de 1947 de John Steinbeck La perla se centra en los intentos de un pobre pescador de perlas de salvar a su hijo pequeño de la picadura de un escorpión, solo para perderlo a causa de la violencia humana. [123] Los escorpiones han aparecido igualmente en las formas de arte occidentales, incluido el cine y la poesía: el cineasta surrealista Luis Buñuel hizo un uso simbólico de los escorpiones en su clásico de 1930 L'Age d'or ( La Edad de Oro ), [124] mientras que el último de Stevie Smith La colección de poemas se tituló Escorpión y otros poemas . [125] Una variedad de películas de artes marciales y videojuegos se han titulado Scorpion King . [126] [127] [128]
Desde la época clásica , el escorpión con su poderoso aguijón se ha utilizado para dar nombre a las armas. En el ejército romano , el escorpión era una máquina de asedio de torsión que se utilizaba para disparar un proyectil. [130] El FV101 Scorpion del ejército británico fue un vehículo blindado de reconocimiento o tanque ligero en servicio desde 1972 a 1994. [131] Una versión del tanque Matilda II , equipado con un mayal para limpiar minas , se llamó Matilda Scorpion. [132] Varios barcos de la Royal Navy y de la Marina de los EE. UU. Han sido nombrados Scorpion, incluido un balandro de 18 cañones en 1803, [133] un barco con torreta en 1863, [134] un yate de patrulla en 1898, [135] un destructor en 1910, [136] y un submarino nuclear en 1960. [137]
El escorpión ha servido como nombre o símbolo de productos y marcas, incluidos los coches de carreras italianos Abarth [138] y una motocicleta scrambler Montesa . [139] Una asana de equilibrio de mano o antebrazo en el yoga moderno como ejercicio con la espalda arqueada y una o ambas piernas apuntando hacia adelante sobre la cabeza a la manera de la cola del escorpión se llama postura del escorpión . [140] [129]
Notas
- ↑ Como actualmente no hay evidencia paleontológica ni embriológica de que los arácnidos alguna vez hayan tenido una división similar al tórax separada, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, que significa cefalón fusionado(cabeza) y tórax . De manera similar, se pueden formar argumentos en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazón y pulmones de libro, órganos atípicos de un abdomen. [37]
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enlaces externos
- Museo Americano de Historia Natural - Grupo de Investigación en Sistemática del Escorpión
- CDC - Insectos y escorpiones - Tema de seguridad y salud en el lugar de trabajo de NIOSH