Las arañas marinas son artrópodos marinos del orden Pantopoda [1] ( literalmente, 'todos los pies' [2] ), pertenecientes a la clase Pycnogonida , [3] por lo que también se les llama picnogonidos (nombrados en honor a Pycnogonum , el género tipo ; [4] ] con el sufijo -id ). Son cosmopolitas , se encuentran en océanos de todo el mundo. Hay más de 1300 especies conocidas, con patas que van desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta más de 70 cm (2,3 pies). [5]La mayoría están hacia el extremo más pequeño de este rango en profundidades relativamente poco profundas; sin embargo, pueden llegar a ser bastante grandes en la Antártida y en aguas profundas.
Arañas marinas | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Pycnogonida Latreille , 1810 |
Pedido: | Pantopoda Gerstaecker , 1863 |
Aunque las "arañas de mar" no son verdaderas arañas , ni siquiera arácnidos , su clasificación tradicional como quelíceros las colocaría más cerca de las verdaderas arañas que de otros grupos de artrópodos conocidos , como insectos o crustáceos . Sin embargo, esto está en disputa, ya que la evidencia genética sugiere que pueden ser el grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos. [6] [7]
Descripción
Las arañas marinas tienen patas largas en contraste con un tamaño corporal pequeño. El número de patas para caminar suele ser de ocho (cuatro pares), pero existen especies con cinco y seis pares. Los picnogonides no requieren un sistema respiratorio tradicional . En cambio, los gases son absorbidos por las piernas y transferidos a través del cuerpo por difusión . Una probóscide les permite chupar nutrientes de invertebrados de cuerpo blando y su tracto digestivo tiene divertículos que se extienden hacia las piernas.
Ciertos picnogonidos son tan pequeños que cada uno de sus diminutos músculos consta de una sola célula, rodeada de tejido conectivo . La región anterior está formada por la probóscide, que tiene un movimiento lateral y dorsoventral bastante limitado, y de tres a cuatro apéndices, incluidos los ovigres , que se utilizan para el cuidado de las crías, la limpieza y el cortejo . En algunas especies, los chelifores, palpos y ovigres pueden estar reducidos o ausentes en los adultos. En aquellas especies que carecen de quelifores y palpos , la probóscide está bien desarrollada y es más móvil y flexible, a menudo equipada con numerosas cerdas sensoriales y fuertes crestas ásperas alrededor de la boca. El último segmento incluye el ano y el tubérculo, que se proyecta dorsalmente.
En total, los picnogonidos tienen de cuatro a seis pares de patas para caminar, así como otros apéndices que a menudo se parecen a las piernas. Un cefalotórax y un abdomen mucho más pequeño conforman el cuerpo extremadamente reducido del picnogonido, que tiene hasta dos pares de ojos simples ubicados dorsalmente en su exoesqueleto no calcáreo , aunque a veces pueden faltar los ojos, especialmente entre las especies que viven en las profundidades oceánicas. . El abdomen no tiene apéndices y en la mayoría de las especies es reducido y casi vestigial. Los órganos de este quelicerado se extienden a lo largo de muchos apéndices porque su cuerpo es demasiado pequeño para acomodarlos a todos por sí solo.
La morfología de la araña marina crea una relación superficie / volumen extremadamente adecuada para que se produzca cualquier respiración a través de difusión directa. El oxígeno es absorbido por las piernas y transportado a través de la hemolinfa al resto del cuerpo. [8] La investigación más reciente parece indicar que los desechos abandonan el cuerpo a través del tracto digestivo o se pierden durante la muda . El corazón pequeño, largo y delgado de picnogonidos late vigorosamente de 90 a 180 latidos por minuto, creando una presión arterial sustancial. El latido del corazón de la araña marina impulsa la circulación en el tronco y en la parte de las piernas más cercana al tronco, pero no es importante para la circulación en el resto de las piernas. [8] La circulación de la hemolinfa en las piernas es impulsada principalmente por el movimiento peristáltico en la parte del intestino que se extiende hacia cada pierna. [8] Estas criaturas poseen un sistema circulatorio abierto, así como un sistema nervioso que consta de un cerebro que está conectado a dos cordones nerviosos ventrales, que a su vez se conectan a nervios específicos.
Reproducción y desarrollo
Todas las especies de picnogonidos tienen sexos separados, excepto una especie que es hermafrodita . Las hembras poseen un par de ovarios, mientras que los machos poseen un par de testículos ubicados dorsalmente en relación con el tracto digestivo. La reproducción implica la fertilización externa después de "un breve cortejo". Solo los machos cuidan los huevos puestos y las crías.
La larva tiene un intestino ciego y el cuerpo consta de una cabeza y sus tres pares de apéndices cefálicos únicamente: los quelifores, palpos y ovígeres . El abdomen y el tórax con sus apéndices torácicos se desarrollan más tarde. Una teoría es que esto refleja cómo evolucionó un ancestro común de todos los artrópodos; comenzando su vida como un animal pequeño con un par de apéndices utilizados para alimentarse y dos pares utilizados para la locomoción, mientras que nuevos segmentos y apéndices segmentarios se fueron agregando gradualmente a medida que iba creciendo.
Se han descrito al menos cuatro tipos de larvas: la larva típica de protoninfón, la larva enquistada, la larva de protoninfón atípica y la larva adherida. La larva típica de protoninfón es la más común, es de vida libre y gradualmente se convierte en un adulto. La larva enquistada es un parásito que nace del huevo y encuentra un huésped en forma de colonia de pólipos donde se esconde y se convierte en un quiste, y no abandonará al huésped antes de que se haya convertido en un juvenil.
Se sabe poco sobre el desarrollo de la larva de protoninfón atípica. Los adultos viven en libertad, mientras que las larvas y los juveniles viven sobre o dentro de huéspedes temporales como poliquetos y almejas. Cuando la larva adherida eclosiona, todavía parece un embrión e inmediatamente se adhiere a las patas ovígeras del padre, donde permanecerá hasta que se convierta en un juvenil pequeño y joven con dos o tres pares de patas para caminar listas para un libre. -existencia viva.
Distribución y ecología
Estos animales viven en diferentes partes del mundo, desde Australia , Nueva Zelanda y la costa del Pacífico de los Estados Unidos , hasta el Mar Mediterráneo y el Mar Caribe , hasta los polos norte y sur. Son más comunes en aguas poco profundas, pero pueden encontrarse a una profundidad de hasta 7.000 metros (23.000 pies) y viven tanto en hábitats marinos como estuarinos. Los picnogonidos están bien camuflados debajo de las rocas y entre las algas que se encuentran a lo largo de las costas.
Las arañas marinas caminan a lo largo del fondo con sus patas en forma de zancos o nadan justo encima de él con un movimiento pulsante de paraguas. [9] Las arañas marinas son en su mayoría depredadores carnívoros o carroñeros que se alimentan de cnidarios , esponjas , poliquetos y briozoos . Aunque pueden alimentarse insertando su probóscide en las anémonas de mar , que son mucho más grandes, la mayoría de las anémonas de mar sobreviven a esta prueba, lo que convierte a la araña de mar en un parásito en lugar de un depredador de anémonas.
Clasificación
La clase Pycnogonida comprende más de 1300 especies, que normalmente se dividen en ochenta y seis géneros. La taxonomía correcta dentro del grupo es incierta y parece que no existe una lista acordada de órdenes . Todas las familias se consideran parte del Pantopoda de orden único.
Durante mucho tiempo se ha considerado que las arañas marinas pertenecen a la Chelicerata , junto con los cangrejos herradura , y la Arachnida , que incluye arañas , ácaros , garrapatas , escorpiones y recolectores , entre otras órdenes menos conocidas. [10]
Una teoría en competencia propone que los pycnogonida pertenecen a su propio linaje, distinto de los quelicerados, crustáceos, miriápodos o insectos. Esta teoría sostiene que los quelívoros de la araña marina, que son únicos entre los artrópodos existentes, no son de ninguna manera homólogos a los quelíceros de los quelíceros reales, como se suponía anteriormente. En lugar de desarrollarse a partir del deutocerebrum , pueden rastrearse hasta el protocerebrum , la parte anterior del cerebro del artrópodo, y encontrarse en el primer segmento de la cabeza que en todos los demás artrópodos da lugar a los ojos únicamente. Esto no se encuentra en ningún otro lugar entre los artrópodos, excepto en algunas formas fósiles como Anomalocaris , lo que indica que Pycnogonida puede ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos, habiendo evolucionado este último a partir de algún antepasado que había perdido los apéndices protocerebrales. Si esto se confirma, significaría que las arañas marinas son los últimos miembros supervivientes (y altamente modificados) de un antiguo grupo de artrópodos que vivían en los océanos del Cámbrico . [11] Sin embargo, un estudio posterior que utilizó patrones de expresión de genes Hox consistentes con una homología de desarrollo entre quelíceros y quelifores, con quelifores inervados de un deuterocerebrum que ha sido rotado hacia adelante; por lo tanto, el clado protocerebral Gran Apéndice no incluye a Pycnogonida. [12] [13]
Un trabajo reciente coloca a Pycnogonida fuera de Arachnomorpha como Euarthropoda basal , o dentro de Chelicerata (basado en la homología putativa chelifore - chelicera ). [14]
Taxonomía de grupo
Según el Registro Mundial de Especies Marinas , el orden Pantopoda se subdivide de la siguiente manera: [15]
- suborden Eupantopodida [16]
- incluidas las siguientes superfamilias:
- Ascorhynchoidea Pocock, 1904
- Colossendeidoidea Hoek, 1881
- Nymphonoidea Pocock, 1904
- Phoxichilidoidea Sars, 1891
- Pycnogonoidea Pocock, 1904
- Rhynchothoracoidea Fry, 1978
- suborden Stiripasterida Fry, 1978 [17] que incluye la siguiente familia:
- Austrodecidae Stock, 1954
- suborden incertae sedis , [18] incluidos los siguientes géneros extintos:
- Flagellopantopus Poschmann y Dunlop, 2005 †
- Palaeothea Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
- familia Pantopoda incertae sedis , incluidos los siguientes géneros:
- Costa alcynous , 1861 ( nomen dubium )
- Foxichilus Costa, 1836 (nomen dubium)
- Oiceobathys Hesse, 1867 (nomen dubium)
- Oomerus Hesse, 1874 (nomen dubium)
- Paritoca Philippi, 1842 (nomen dubium)
- Pephredro Goodsir, 1842 (nomen dubium)
- Phanodemus Costa, 1836 (nomen dubium)
- Platychelus Costa, 1861 (nomen dubium)
Esta clasificación taxonómica reemplaza la versión anterior en la que Pantopoda se subdivide en familias de la siguiente manera:
- Ammotheidae
- Austrodecidae
- Callipallenidae
- Colossendeidae
- Endeididae
- Nymphonidae
- Pallenopsidae
- Phoxichilidiidae
- Pycnogonidae
- Rhynchothoracidae
Registro fósil
Aunque el registro fósil de picnogonidos es escaso, está claro que alguna vez poseyeron un celoma , pero luego se perdió, y que el grupo es muy antiguo. [ cita requerida ]
Los primeros fósiles se conocen del Cámbrico ' Orsten ' de Suecia, la Serie Silúrico Wenlock de Inglaterra y el Devónico Hunsrück Slate de Alemania. Algunos de estos especímenes son significativos porque poseen un "tronco" más largo detrás del abdomen y en dos fósiles el cuerpo termina en una cola; algo nunca visto en arañas marinas vivas.
En 2013, el primer picnogonido fósil encontrado dentro de un depósito del Ordovícico fue reportado en William Lake en el norte de Manitoba . [19]
En 2007, fósiles notablemente bien conservados fueron expuestos en lechos de fósiles en La Voulte-sur-Rhône , al sur de Lyon, en el sureste de Francia. Investigadores de la Universidad de Lyon descubrieron alrededor de 70 fósiles de tres especies distintas en el Jurásico La Voulte Lagerstätte de 160 millones de años . El hallazgo ayudará a llenar un enorme vacío en la historia de estas criaturas. [20]
Referencias
- ^ "Detalles de taxón: Pycnogonida" . Registro mundial de especies marinas .
- ^ "Pantopoda" . Diccionario Merriam-Webster .: "sinónimo taxonómico de Pycnogonida < Nuevo latín , de pant- + -poda "
- ^ "Pycnogonida" . Diccionario Merriam-Webster .: "Nuevo latín, de Pycnogonum [...] + -ida "
- ^ "picnogonid" . El diccionario gratuito .
Del nuevo latín Pycnogonida, nombre de la clase, de Pycnogonum , escriba género .
- ^ "Las arañas marinas proporcionan información sobre la evolución antártica" . Departamento de Medio Ambiente y Energía , División Antártica Australiana. 22 de julio de 2010 . Consultado el 27 de diciembre de 2017 .
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- ^ Rudkin, Dave; Cuggy, Michael B .; Young, Graham A .; Thompson, Deborah P. (2013). "Un Pycnogonid ordovícico (araña de mar) con la región 'Cabeza' subdividida en serie" . Revista de Paleontología . 87 (3): 395–405. doi : 10.1666 / 12-057.1 . S2CID 83924778 . Consultado el 23 de septiembre de 2017 .
Aquí informamos de la primera aparición conocida de picnogonidos fósiles de rocas de la edad del Ordovícico, uniendo una brecha de 65 Myr entre las controvertidas formas larvarias del Cámbrico tardío y un único espécimen silúrico documentado. El nuevo taxón, Palaeomarachne granulata n. gen. norte. sp., del depósito de William Lake Konservat-Lagerstätte del Ordovícico superior (ca. 450 Ma) en Manitoba, Canadá, también es el primero registrado en Laurentia . Es el único registro hasta ahora de una araña marina fósil en rocas de origen marino demostrablemente poco profundo.
- ^ "Las arañas de mar fósiles emocionan a los expertos" . BBC News . 16 de agosto de 2007.
enlaces externos
- Araña de mar en la Encyclopædia Britannica
- . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
- PycnoBase: Lista mundial de Pycnogonida
- Introducción a la Pycnogonida
- Imágenes de Pycnogonida y Pycnogonids en la literatura
- Bibliografía (compilada por Franz Krapp)
- Macrobentos del mar del Norte, Pycnogonida