| Amaranthaceae | |
|---|---|
 | |
| Amaranthus retroflexus | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitos |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Pedido: | Caryophyllales |
| Familia: | Amaranthaceae Juss. |
| Tipo de género | |
| Amaranthus | |
| Subfamilias | |
| Sinónimos [1] | |
Ventilación de Chenopodiaceae . | |
Amaranthaceae es una familia de plantas con flores comúnmente conocida como la familia del amaranto , en referencia a su género tipo Amaranthus . Incluye la antigua familia Chenopodiaceae y contiene alrededor de 165 géneros y 2040 especies, [2] [3] lo que lo convierte en el linaje más rico en especies dentro de su orden parental , Caryophyllales .
Descripción
Personajes vegetativos
La mayoría de las especies de Amaranthaceae son hierbas o subarbustos anuales o perennes ; otros son arbustos ; muy pocas especies son enredaderas o árboles . Algunas especies son suculentas . Muchas especies tienen tallos con nudos engrosados. La madera del tallo perenne tiene un crecimiento secundario "anómalo" típico ; sólo en la subfamilia Polycnemoideae es normal el crecimiento secundario. [3]
Las hojas son simples y en su mayoría alternas, a veces opuestas. Nunca poseen estipulaciones . Son planos o teretes, y su forma es extremadamente variable, con márgenes enteros o dentados. En algunas especies, las hojas se reducen a escamas diminutas. En la mayoría de los casos, no se producen agregaciones de hojas basales ni terminales. [3]
Inflorescencia y flores
Las flores son solitarias o agregadas en cimas , espigas o panículas y típicamente perfectas (bisexuales) y actinomórficas . Algunas especies tienen flores unisexuales. Las brácteas y bractéolas son herbáceas o aterradoras. Las flores son regulares con un perianto herbáceo o espantoso de (uno a) en su mayoría cinco (rara vez a ocho) tépalos , a menudo unidos. De uno a cinco estambres son opuestos a los tépalos o alterna, la inserción de un disco hipóginas, que puede tener apéndices (pseudo estaminodios ) en algunas especies. Las anteras tienen dos o cuatro sacos de polen ( lóculos). En la tribu Caroxyloneae, las anteras tienen apéndices vesiculares. Los granos de polen son esféricos con muchos poros (pantoporato), con un número de poros de unos pocos a 250 (en Froelichia ). [4] De uno a tres (rara vez seis) carpelos se fusionan a un ovario superior con un óvulo basal (rara vez dos). [3] Los idioblastos se encuentran en los tejidos.
Frutos y semillas
Las diásporas son semillas o frutos ( utrículos ), más a menudo el perianto persiste y se modifica en frutos para su dispersión. A veces, incluso las brácteas y bractéolas pueden pertenecer a la diáspora. Más raramente, la fruta es una cápsula circuncisa o una baya . La semilla horizontal o vertical a menudo tiene una capa de semilla espesa o leñosa. El embrión verde o blanco es en espiral (y sin perispermo ) o anular (rara vez recto). [3]
Número de cromosomas
El número de cromosomas básico es (rara vez 6) en su mayoría de 8 a 9 (rara vez 17). [3]
Fitoquímica
En las Amaranthaceae está muy extendida la aparición de pigmentos betalaína . Las antiguas Chenopodiaceae contienen a menudo isoflavonoides . [3]
En la investigación fitoquímica, se han encontrado en estas plantas varios metilendioxiflavonoles , saponinas , triterpenoides , ecdisteroides y carbohidratos específicos localizados en las raíces . [4]
Vía de la fotosíntesis
Aunque la mayoría de la familia usa la vía de fotosíntesis C 3 más común , alrededor de 800 especies son plantas C 4 ; esto convierte a las Amaranthaceae en el grupo más grande con esta vía de fotosíntesis entre los eudicots (que colectivamente incluye alrededor de 1.600 especies C 4 ). [5] Dentro de la familia, ocurren varios tipos de fotosíntesis de C 4 , y se realizan alrededor de 17 tipos diferentes de anatomía de las hojas. Por tanto, esta vía de la fotosíntesis parece haberse desarrollado unas 15 veces de forma independiente durante la evolución de la familia. Aproximadamente dos tercios del C 4las especies pertenecen a las antiguas Chenopodiaceae. La primera aparición de la fotosíntesis de C 4 data del Mioceno temprano , hace unos 24 millones de años, pero en algunos grupos, esta vía evolucionó mucho más tarde, hace unos 6 (o menos) millones de años. [5]
El origen múltiple de la fotosíntesis de C 4 en las Amaranthaceae se considera una respuesta evolutiva a la inexorable disminución del CO2 atmosférico.
2niveles, junto con una escasez permanente más reciente en el suministro de agua, así como las altas temperaturas. Las especies con mayor eficiencia en el uso del agua tenían una ventaja selectiva y podían extenderse a hábitats áridos. [5]
Distribución
Amaranthaceae es una familia cosmopolita y extendida desde los trópicos hasta las regiones templadas frías. Las Amaranthaceae ( sensu stricto ) son predominantemente tropicales, mientras que las antiguas Chenopodiaceae tienen sus centros de diversidad en áreas templadas secas y templadas cálidas. [4] Muchas de las especies son halófitas , toleran suelos salados o crecen en estepas secas o semidesiertos.
Importancia economica
Algunas especies, como la espinaca ( Spinacia oleracea ) o las formas de remolacha ( Beta vulgaris ) ( remolacha , acelga ), se utilizan como verduras . Las formas de Beta vulgaris incluyen la remolacha forrajera ( Mangelwurzel ) y la remolacha azucarera . Las semillas de Amaranthus , cuartos de cordero ( Chenopodium berlandieri ), quinua ( Chenopodium quinoa ) y kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) son comestibles y se utilizan como pseudocereales .
Dysphania ambrosioides (epazote) y Dysphania anthelmintica se utilizan como hierbas medicinales . Varias especies de amaranto también se utilizan indirectamente como fuente de carbonato de sodio , como los miembros del género Salicornia (ver glasswort ).
Varias especies son plantas ornamentales de jardín populares , especialmente especies de los géneros Alternanthera , Amaranthus , Celosia e Iresine . Otras especies se consideran malas hierbas , por ejemplo, el pigweed redroot ( Amaranthus retroflexus ) y el alligatorweed ( Alternanthera philoxeroides ), y varias son especies invasoras problemáticas , particularmente en América del Norte, incluyendo Kali tragus y Bassia scoparia . Se sabe que muchas especies causan alergias al polen . [6]
Sistemática
En el sistema APG IV de 2016, al igual que en las clasificaciones anteriores del Grupo de filogenia de angiospermas , la familia se coloca en el orden Caryophyllales e incluye las plantas anteriormente tratadas como la familia Chenopodiaceae. [7] La monofilia de esta Amaranthaceae ampliamente definida ha sido fuertemente apoyada por análisis morfológicos y filogenéticos . [8]
La familia Amaranthaceae fue publicada por primera vez en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu en Genera Plantarum , p. 87–88. La primera publicación de la familia Chenopodiaceae fue en 1799 por Étienne Pierre Ventenat en Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. El nombre más antiguo tiene prioridad y ahora es el nombre científico válido de las Amaranthaceae extendidas ( sl = sensu lato ).
Algunas publicaciones todavía continuaron usando el apellido Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] La investigación filogenética reveló el importante impacto de la subfamilia Polycnemoideae en la clasificación (ver cladograma): si Polycnemoideae se considera parte de Chenopodiaceae, entonces Amaranthaceae ( s. str. = sensu stricto ) también deben incluirse, y el nombre de la familia extendida es Amaranthaceae. Si Polycnemoideae se separara como su propia familia, Chenopodiaceae y Amaranthaceae ( s.str. ) Formarían dos grupos monofiléticos distintos y podrían tratarse como dos familias separadas.
Amaranthaceae Juss. ( sl ) incluye las antiguas familias Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. contras. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J. Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. contras. , Gomphrenaceae Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge y Spinaciaceae Menge .
La sistemática de Amaranthaceae es objeto de una intensa investigación reciente. Los estudios de genética molecular revelaron que la clasificación tradicional, basada en caracteres morfológicos y anatómicos, a menudo no reflejaba las relaciones filogenéticas.
Las antiguas Amaranthaceae (en su circunscripción estrecha) se clasifican en dos subfamilias, Amaranthoideae y Gomphrenoideae , y contienen alrededor de 65 géneros y 900 especies en África tropical y América del Norte . Se encontró que Amaranthoideae y algunos géneros de Gomphrenoideae eran polifiléticos , por lo que se necesitan cambios taxonómicos. [15]
Los estudios actuales clasificaron las especies de ex Chenopodiaceae en ocho subfamilias distintas (la investigación aún no se ha completado): Polycnemoideae , [4] [16] que se consideran un linaje basal, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [ 13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] y Suaedoideae . [18] En esta clasificación preliminar, Amaranthaceae slse dividen en 10 subfamilias con aproximadamente 180 géneros y 2500 especies. [4]
Genera
Aquí se ofrece una breve lista sinóptica de géneros. Para obtener más información detallada, consulte las páginas de la subfamilia.
| Subfamilia | Genera |
|---|---|
| Amaranthoideae | Achyranthes , Achyropsis , Aerva , Allmania , Allmaniopsis , Amaranthus , Arthraerua , Bosea , Calicorema , Celosia , Centema , Centemopsis , Centrostachys , Chamissoa , Charpentiera , Chionothrix , cyathula , Dasysphaera , Deeringia , Digera , Eriostylos , Henonia , Herbstia ,Hermbstaedtia , Indobanalia , Kélita , Kyphocarpa , Lagrezia , Lecosia , Leucosphaera , Lopriorea , Marcelliopsis , Mechowia , Nelsia , Neocentema , Nothosaerva , nototrichium , Nyssanthes , Omegandra , Pandiaka , pleuropetalum , Pleuropterantha , Polyrhabda , Pseudosericocoma , Psilotrichopsis ,Psilotrichum , Ptilotus , Pupalia , Rosifax , Saltia , Sericocoma , Sericocomopsis , Sericorema , Sericostachys , Stilbanthus , Trichuriella , Volkensinia , Wadithamnus |
| Gomphrenoideae | Alternanthera , Blutaparon , froelichia , Froelichiella , Gomphrena , Gossypianthus , guilleminea , Hebanthe , Hebanthodes , Irenella , Iresine , lithophila , Pedersenia , Pfaffia , Pseudogomphrena , Pseudoplantago , Quaternella , Tidestromia , Woehleria , Xerosiphon |
| Betoideae | Acroglochin , Aphanisma , Beta , Hablitzia , Oreobliton , Patellifolia |
| Camphorosmoideae | Bassia , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , Enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , Maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Roycea , Sclerolaena , Sedobassia , Spirodiabassia , Threlia |
| Chenopodioideae | Archiatriplex , Atriplex , Axyris , Baolia , blitum , Ceratocarpus , Chenopodiastrum , Chenopodium , cycloloma atriplicifolium , dysphania , exomis , Extriplex , Grayia , Halimione , Holmbergia , krascheninnikovia , Chenopodium Polyspermum , Manochlamys , Microgynoecium , Micromonolepis , Oxybasis , proatriplex , Spinacia, Stutzia , Suckleya , Teloxys |
| Corispermoideae | Agriophyllum , Anthochlamys , Corispermum |
| Polycnemoideae | Hemichroa , Nitrophila , Polycnemum , Surreya |
| Salicornioideae | Allenrolfea , Arthrocnemum , Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Microcnemum , Salicornia , Sarcocornia , Tecticornia |
| Salsoloideae | Anábasis , Arthrophytum , Caroxylon , Climacoptera , Cornulaca , Cyathobasis , Fredolia , Girgensohnia , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , halogeton , halothamnus , Haloxylon , Hammada , Horaninowia , Iljinia , Kali , Kaviria , Lagenantha , Nanophyton , Noaea , Nucularia ,Ofaiston , Petrosimonia , Piptoptera , Physandra , Pyankovia , Rhaphidophyton , Salsola , Sympegma , Traganum , Traganopsis , Turania , Xylosalsola |
| Suaedoideae | Bienertia , Suaeda |
Referencias
- ^ "Trópicos: Amaranthaceae Juss. - sinónimos" . 2018 . Consultado el 16 de junio de 2018 .
- ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- ^ a b c d e f g La familia Amaranthaceae en APWebsite.
- ^ a b c d e Kai Müller, Thomas Borsch (2005): Filogenética de Amaranthaceae usando datos de secuencia matK / trnK - evidencia de parsimonia, verosimilitud y enfoques bayesianos. - Anales del Jardín Botánico de Missouri , 92 , p. 66-102.
- ↑ a b c Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag (2003): Filogenia de Amaranthaceae y Chenopodiaceae y la evolución de la fotosíntesis de C 4 . - Revista Internacional de Ciencias Vegetales , Volumen 164 (6), p.959–986.
- ^ Lista de plantas alérgicas en la familia Chenopodiaceae en pollenlibrary.com
- ^ Grupo de filogenia de angiospermas (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111 / boj.12385 .
- ^ Judd y col. (2008). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third Edition. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA
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- ↑ a b G. Kadereit, S. Hohmann, JW Kadereit (2006): Una sinopsis de la subfamilia de Chenopodiaceae. Betoideae y notas sobre la taxonomía de Beta. - Willdenowia 36 , p. 9-19.
- ↑ a b Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag (2006): Filogenia de Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversificación, biogeografía y tendencias evolutivas en la morfología de hojas y flores. - Taxón 55 (3), pág. 617–642.
- ^ Maxim V.Kapralov, Hossein Akhani, Elena V.Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson (2006): Relaciones filogenéticas en el clado Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) y una aclaración de la posición filogenética de Bienertia y Alexandra usando múltiples conjuntos de datos de secuencias de ADN. - Botánica sistemática .
- ^ a b Gudrun Kadereit, Evgeny V.Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov (2010): Filogenia molecular de Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implicaciones para la sistemática, biogeografía, evolución de flores y frutos y el origen de C4 Fotosíntesis. - American Journal of Botany 97 (10), pág. 1664-1687.
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- ^ Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch, Timothy J. Motle (2009): Los datos de secuencia de trnL-F y rpl16 y el muestreo de taxón denso revelan la monofilia de Gomphrenoideae unilocular anteras (Amaranthaceae) y una imagen mejorada de sus relaciones internas. - Botánica sistemática , Volumen 34 (1), p. 57-67. doi : 10.1600 / 036364409787602401
- ^ Rüdiger Masson y Gudrun Kadereit (2013): Filogenia de Polycnemoideae (Amaranthaceae): Implicaciones para la biogeografía, la evolución del carácter y la taxonomía. Taxón 62 (1): 100-111. [1]
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- ^ Peter Schütze, Helmut Freitag, Kurt Weising (2003): Un estudio molecular y morfológico integrado de la subfamilia Suaedoideae Ulbr. (Quenopodiáceas). - Plant Systematics and Evolution , Volumen 239 , p. 257-286. resumen: doi : 10.1007 / s00606-003-0013-2
enlaces externos
- Medios relacionados con Amaranthaceae en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Amaranthaceae en Wikispecies
- La familia Amaranthaceae en APWebsite.
- Géneros de Amaranthaceae en Germoplasm Resources Information Network (USDA)
- "Amaranthaceae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .
- "Amaranthaceae" . Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) .
- Amaranthaceae en Tropicos
- Amaranthaceae en BoDD - Base de datos de dermatología botánica
- Enlace de la UICN: especies amenazadas de amaranthaceae
- Stanley L.Welsh, Clifford W.Crompton y Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae en la flora de América del Norte
- Kenneth R. Robertson y Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae en Flora of North America
- Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin y Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae en Flora of China
- Bojian Bao, Thomas Borsch y Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae en Flora of China
- Amaranthaceae
- Familias de Caryophyllales
