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En genética , un barrido selectivo es el proceso mediante el cual una nueva mutación beneficiosa que aumenta su frecuencia y se fija (es decir, alcanza una frecuencia de 1) en la población conduce a la reducción o eliminación de la variación genética entre las secuencias de nucleótidos que están cerca del mutación . En el barrido selectivo, la selección positiva hace que la nueva mutación alcance la fijación tan rápidamente que los alelos vinculados pueden "hacer autostop" y también volverse fijos.

Resumen [ editar ]

Un barrido selectivo puede ocurrir cuando un alelo raro o previamente inexistente que aumenta la aptitud del portador (en relación con otros miembros de la población ) aumenta rápidamente en frecuencia debido a la selección natural . A medida que aumenta la prevalencia de un alelo beneficioso de este tipo, las variantes genéticas que están presentes en el fondo genómico (la vecindad del ADN) del alelo beneficioso también se volverán más prevalentes. A esto se le llama autostop genético . Un barrido selectivo debido a un alelo fuertemente seleccionado, que surgió en un solo fondo genómico, por lo tanto, da como resultado una región del genoma con una gran reducción de la variación genética en ese cromosoma.región. La idea de que una fuerte selección positiva podría reducir la variación genética cercana debido al autostop fue propuesta por John Maynard-Smith y John Haigh en 1974. [1]

No todos los barridos reducen la variación genética de la misma manera. Los barridos se pueden clasificar en tres categorías principales:

  1. Se espera que el "barrido selectivo clásico" o el "barrido selectivo duro" ocurra cuando las mutaciones beneficiosas son raras, pero una vez que se ha producido una mutación beneficiosa, su frecuencia aumenta rápidamente, lo que reduce drásticamente la variación genética en la población. [1]
  2. Otro tipo de barrido es el "barrido suave de la variación genética permanente" que se produce cuando una mutación previamente neutra que estaba presente en una población se vuelve beneficiosa debido a un cambio ambiental. Tal mutación puede estar presente en varios antecedentes genómicos, de modo que cuando aumenta rápidamente en frecuencia, no borra toda la variación genética en la población. [2]
  3. Finalmente, se produce un "barrido suave de origen múltiple" cuando las mutaciones son comunes (por ejemplo, en una población grande) de modo que las mismas mutaciones beneficiosas o similares ocurren en diferentes antecedentes genómicos, de modo que ningún fondo genómico único puede hacer autostop a alta frecuencia. [3]
Este es un dibujo de caricatura de un barrido selectivo duro. Muestra los diferentes pasos (ocurre una mutación beneficiosa, aumenta la frecuencia y se fija en una población) y el efecto sobre la variación genética cercana.

Los barridos no ocurren cuando la selección causa simultáneamente cambios muy pequeños en las frecuencias alélicas en muchos loci, cada uno con variación permanente ( adaptación poligénica ).

Este es un dibujo de caricatura de un barrido selectivo suave de una variación genética permanente. Muestra los diferentes pasos (una mutación neutra se vuelve beneficiosa, aumenta en frecuencia y se fija en una población) y el efecto sobre la variación genética cercana.
Esta es una caricatura de un barrido selectivo suave de origen múltiple de una mutación recurrente. Muestra los diferentes pasos (ocurre una mutación beneficiosa y aumenta en frecuencia, pero antes de que se fije, la misma mutación ocurre nuevamente en un segundo fondo genómico, juntas, las mutaciones se fijan en la población) y el efecto sobre la variación genética cercana.

Detección [ editar ]

Si se ha producido un barrido selectivo o no, se puede investigar de varias formas. Un método consiste en medir el desequilibrio de ligamiento , es decir, si un haplotipo dado está sobrerrepresentado en la población. Bajo evolución neutra, la recombinación genética resultará en la reorganización de los diferentes alelos dentro de un haplotipo, y ningún haplotipo dominará la población. Sin embargo, durante un barrido selectivo, la selección de una variante genética seleccionada positivamente también dará como resultado la selección de alelos vecinos y menos oportunidades de recombinación . Por lo tanto, la presencia de un fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar que ha habido un barrido selectivo reciente y puede usarse para identificar sitios recientemente bajo selección.

Ha habido muchas exploraciones para barridos selectivos en humanos y otras especies, utilizando una variedad de enfoques y supuestos estadísticos. [4]

En el maíz, una comparación reciente de los genotipos de maíz amarillo y blanco que rodean a Y1 , el gen de la fitoeno sintetasa responsable del color amarillo del endospermo, muestra una fuerte evidencia de un barrido selectivo en el germoplasma amarillo que reduce la diversidad en este locus y el desequilibrio de ligamiento en las regiones circundantes. Las líneas de maíz blanco tenían una mayor diversidad y no había evidencia de desequilibrio de ligamiento asociado con un barrido selectivo. [5]

Relevancia para la enfermedad [ editar ]

Debido a que los barridos selectivos permiten una rápida adaptación, se los ha citado como un factor clave en la capacidad de las bacterias y virus patógenos para atacar a sus huéspedes y sobrevivir a los medicamentos que usamos para tratarlos. [6] En tales sistemas, la competencia entre el huésped y el parásito a menudo se caracteriza como una "carrera armamentista" evolutiva, por lo que cuanto más rápidamente un organismo pueda cambiar su método de ataque o defensa, mejor. Esto ha sido descrito en otra parte por la hipótesis de la Reina Roja . No hace falta decir que un patógeno más eficaz o un huésped más resistente tendrá una ventaja adaptativa sobre sus congéneres, proporcionando el combustible para un barrido selectivo.

Un ejemplo proviene del virus de la influenza humana, que ha estado involucrado en un concurso de adaptación con humanos durante cientos de años. Si bien la deriva antigénica (el cambio gradual de los antígenos de superficie) se considera el modelo tradicional de cambios en el genotipo viral, la evidencia reciente [7] sugiere que los barridos selectivos también juegan un papel importante. En varias poblaciones de gripe, el tiempo hasta el ancestro común más reciente (TMRCA) de las cepas "hermanas", una indicación de parentesco, sugirió que todas habían evolucionado de un progenitor común en solo unos pocos años. Los períodos de baja diversidad genética, presumiblemente resultantes de los barridos genéticos, dieron paso a una creciente diversidad a medida que las diferentes cepas se adaptaban a sus propios lugares.

Un caso similar se puede encontrar en Toxoplasma gondii , un parásito protozoario notablemente potente capaz de infectar animales de sangre caliente. Se descubrió recientemente que T. gondii existe en solo tres linajes clonales en toda Europa y América del Norte. [8] En otras palabras, solo hay tres cepas genéticamente distintas de este parásito en todo el Viejo Mundo y gran parte del Nuevo Mundo. Estas tres cepas se caracterizan por una única versión monomórfica del gen Chr1a, que surgió aproximadamente al mismo tiempo que los tres clones modernos. Parece entonces que surgió un nuevo genotipo que contenía esta forma de Chr1a y barrió a toda la población europea y norteamericana de Toxoplasma gondii, trayendo consigo el resto de su genoma a través del autostop genético.. Las cepas sudamericanas de T. gondii, de las cuales hay muchas más de las que existen en otros lugares, también llevan este alelo de Chr1a.

Participación en la agricultura y la domesticación [ editar ]

Rara vez la variabilidad genética y sus fuerzas opuestas, incluida la adaptación, son más relevantes que en la generación de especies domésticas y agrícolas. Los cultivos cultivados, por ejemplo, han sido esencialmente modificados genéticamente durante más de diez mil años, [9] sometidos a presiones selectivas artificiales y obligados a adaptarse rápidamente a nuevos entornos. Los barridos selectivos proporcionan una línea de base a partir de la cual podrían haber surgido diferentes variedades. [10]

Por ejemplo, un estudio reciente del genotipo del maíz ( Zea mays ) descubrió docenas de barridos selectivos antiguos que unían cultivares modernos sobre la base de datos genéticos compartidos que posiblemente se remontan a la contraparte silvestre del maíz doméstico, el teosinte. En otras palabras, aunque la selección artificial ha dado forma al genoma del maíz en varios cultivares claramente adaptados, los barridos selectivos que actúan temprano en su desarrollo proporcionan una homoplasia unificadora de secuencia genética. En cierto sentido, los barridos enterrados durante mucho tiempo pueden dar evidencia del estado ancestral del maíz y del teocinte al dilucidar un trasfondo genético común entre los dos.

Otro ejemplo del papel de los barridos selectivos en la domesticación proviene del pollo. Un grupo de investigación sueco utilizó recientemente técnicas de secuenciación paralela para examinar ocho variedades cultivadas de pollo y su ancestro salvaje más cercano con el objetivo de descubrir similitudes genéticas resultantes de barridos selectivos. [11] Se las arreglaron para descubrir evidencia de varios barridos selectivos, más notablemente en el gen responsable del receptor de la hormona estimulante de la tiroides ( TSHR ), que regula el metabolismo y el fotoperíodo.-Elementos de reproducción relacionados. Lo que esto sugiere es que, en algún momento de la domesticación del pollo, un barrido selectivo, probablemente impulsado por la intervención humana, cambió sutilmente la maquinaria reproductiva del ave, presumiblemente en beneficio de sus manipuladores humanos.

En humanos [ editar ]

Los ejemplos de barridos selectivos en humanos se encuentran en variantes que afectan la persistencia de la lactasa , [12] [13] y la adaptación a gran altitud. [14]

Ver también [ editar ]

  • Proyecto Internacional HapMap
  • Efecto Hill-Robertson
  • Barrido selectivo suave

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Smith, John Maynard ; Haigh, John (1 de febrero de 1974). "El efecto autostop de un gen favorable" . Investigación genética . 23 (1): 23–35. doi : 10.1017 / S0016672300014634 . PMID  4407212 .
  2. ^ Hermisson, Joachim; Pennings, Pleuni S. (1 de abril de 2005). "Barridos suaves" . Genética . 169 (4): 2335–2352. doi : 10.1534 / genetics.104.036947 . PMC 1449620 . PMID 15716498 .  
  3. ^ Pennings, Pleuni S .; Hermisson, Joachim (1 de mayo de 2006). "Soft Sweeps II-Genética de la población molecular de la adaptación de la mutación recurrente o la migración" . Biología Molecular y Evolución . 23 (5): 1076–1084. doi : 10.1093 / molbev / msj117 . PMID 16520336 . 
  4. ^ Fu, Wenqing; Akey, Joshua M. (2013). "Selección y adaptación en el genoma humano". Revisión anual de genómica y genética humana . 14 : 467–489. doi : 10.1146 / annurev-genom-091212-153509 . PMID 23834317 . 
  5. ^ Palaisa K; Morgante M; Tingey S; Rafalski A (junio de 2004). "Patrones de largo alcance de diversidad y desequilibrio de ligamiento que rodean al gen Y1 del maíz son indicativos de un barrido selectivo asimétrico" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (26): 9885–90. Código bibliográfico : 2004PNAS..101.9885P . doi : 10.1073 / pnas.0307839101 . PMC 470768 . PMID 15161968 .  
  6. ^ Sa, Juliana Marth, Twua, Olivia Twua, Haytona, Karen, Reyesa, Sahily, Fayb, Michael P., Ringwald, Pascal y Wellemsa, Thomas E. (2009). "Patrones geográficos de resistencia al fármaco Plasmodium falciparum que se distinguen por respuestas diferenciales a la amodiaquina y la cloroquina" . PNAS . 106 (45): 18883–18889. doi : 10.1073 / pnas.0911317106 . PMC 2771746 . PMID 19884511 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  7. ^ Rambaut, Andrew, Pybus, Oliver G., Nelson, Martha I., Viboud, Cecile, Taubenberger, Jeffery K. y Holmes, Edward C. (2008). "La dinámica genómica y epidemiológica del virus de la influenza A humana" . Naturaleza . 453 (7195): 615–619. Código bibliográfico : 2008Natur.453..615R . doi : 10.1038 / nature06945 . PMC 2441973 . PMID 18418375 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  8. ^ Sibley, L. David; Ajioka, James W (2008). "Estructura de la población de Toxoplasma gondii: expansión clonal impulsada por recombinaciones poco frecuentes y barridos selectivos". Annu. Rev. Microbiol . 62 (1): 329–359. doi : 10.1146 / annurev.micro.62.081307.162925 . PMID 18544039 . 
  9. ^ Hillman, G., Hedges, R., Moore, A., Colledge, S. y Pettitt, P. (2001). "Nueva evidencia del cultivo de cereales de los glaciares tardíos en Abu Hureyra en el Éufrates". Holoceno . 4 : 388–393.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. ^ Gore, Michael A., Chia, Jer-Ming, Elshire, Robert J., Sun, Ersoz, Elhan S., Hurwitz, Bonnie L., Peiffer, Jason A., McMullen, Michael D., Parrillas, George S. , Ross-Ibarra, Jeffrey, Ware, Doreen H. y Buckler, Edward S. (2009). "Un mapa de haplotipos de maíz de primera generación". Ciencia . 326 (5956): 1115–7. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 326.1115G . CiteSeerX 10.1.1.658.7628 . doi : 10.1126 / science.1177837 . PMID 19965431 . S2CID 206521881 .   CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  11. ^ Rubin, Carl-Johan, Zody, Michael C., Eriksson, Jonas, Meadows, Jennifer RS, Sherwood, Ellen, Webster, Matthew T., Jiang, Lin, Ingman, Max, Sharpe, Sojeong, Ted Ka, Hallboök, Finn , Besnier, Francois, Carlborg, Orjan, Bed'hom, Bertrand, Tixier-Boichard, Michele, Jensen, Per, Siege, Paul, Lindblad-Toh, Kerstin y Andersson, Leif (marzo de 2010). "La resecuenciación del genoma completo revela loci bajo selección durante la domesticación del pollo" . Cartas a la naturaleza . 464 (7288): 587–91. Código Bibliográfico : 2010Natur.464..587R . doi : 10.1038 / nature08832 . PMID 20220755 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  12. ^ Bersaglieri, Todd; Sabeti, Pardis C .; Patterson, Nick; Vanderploeg, Trisha; Schaffner, Steve F .; Drake, Jared A .; Rhodes, Matthew; Reich, David E .; Hirschhorn, Joel N. (1 de junio de 2004). "Firmas genéticas de fuerte selección positiva reciente en el gen de la lactasa" . Revista Estadounidense de Genética Humana . 74 (6): 1111-1120. doi : 10.1086 / 421051 . PMC 1182075 . PMID 15114531 .  
  13. ^ Tishkoff, Sarah A .; Reed, Floyd A .; Ranciaro, Alessia; Voight, Benjamin F .; Babbitt, Courtney C .; Silverman, Jesse S .; Powell, Kweli; Mortensen, Holly M .; Hirbo, Jibril B. (1 de enero de 2007). "Adaptación convergente de la persistencia de la lactasa humana en África y Europa" . Genética de la naturaleza . 39 (1): 31–40. doi : 10.1038 / ng1946 . PMC 2672153 . PMID 17159977 .  
  14. ^ Yi, Xin; Liang, Yu; Huerta-Sánchez, Emilia; Jin, Xin; Cuo, Zha Xi Ping; Pool, John E .; Xu, Xun; Jiang, Hui; Vinckenbosch, Nicolas (2 de julio de 2010). "La secuenciación de 50 exomas humanos revela la adaptación a grandes alturas" . Ciencia . 329 (5987): 75–78. Código Bibliográfico : 2010Sci ... 329 ... 75Y . doi : 10.1126 / science.1190371 . PMC 3711608 . PMID 20595611 .