La asignación por sexo es la asignación de recursos para la reproducción masculina frente a la femenina en especies sexuales. [1] En las especies dioicas , donde los individuos son machos o hembras durante toda su vida, la decisión de asignación radica en producir descendencia masculina o femenina. En los hermafroditas secuenciales , donde los individuos funcionan como un sexo temprano en la vida y luego cambian al otro, las decisiones de asignación se basan en qué sexo ser el primero y cuándo cambiar de sexo. Los animales pueden ser hermafroditas dioicos o secuenciales. La teoría de la asignación de sexo también se ha aplicado a las plantas, que pueden ser hermafroditas dioicas y simultáneas., tienen plantas unisexuales y plantas hermafroditas en la misma población, o tienen flores unisexuales y flores hermafroditas en la misma planta. [2]
Principio de Fisher y distribución equitativa por sexos
RA Fisher desarrolló una explicación, conocida como principio de Fisher , de por qué la proporción de sexos en muchos animales es de 1: 1. [3] Si hubiera 10 veces más hembras en una población que machos, un macho podría en promedio aparearse con más parejas que una hembra. Los padres que invierten preferencialmente en producir descendencia masculina tendrían una ventaja de aptitud sobre aquellos que producen preferencialmente hembras. Esta estrategia daría como resultado un número creciente de hombres en la población, eliminando así la ventaja original de los hombres. Lo mismo ocurriría si originalmente hubiera más mujeres que hombres en una población. La estrategia evolutivamente estable (ESS) en este caso sería que los padres produjeran una proporción 1: 1 de machos y hembras.
Esta explicación asumió que la producción de machos y hembras es igualmente costosa para los padres. Sin embargo, si un sexo fuera más costoso que el otro, los padres asignarían sus recursos a su descendencia de manera diferente. Si los padres pudieran tener dos hijas por el mismo costo que un varón porque los varones necesitaban el doble de energía para criar, los padres invertirían preferentemente en las hijas. Las hembras aumentarían en la población hasta que la proporción de sexos fuera de 2 hembras: 1 macho, lo que significa que un macho podría tener el doble de descendencia que una hembra. Como resultado, los machos serán dos veces más costosos y producirán el doble de descendencia, de modo que los machos y las hembras proporcionarán la misma proporción de descendencia en proporción a la inversión asignada por el padre, lo que dará como resultado una ESS. Por lo tanto, los padres invierten el mismo esfuerzo en ambos sexos. De manera más general, la proporción de sexos esperada es la proporción de la inversión asignada entre los sexos y, a veces, se la denomina proporción de sexos de los pescadores.
Sin embargo, hay muchos ejemplos de organismos que no demuestran la relación 1: 1 esperada o la relación de inversión equivalente. La idea de una asignación equitativa no explica estas proporciones esperadas porque supone que los parientes no interactúan entre sí y que el medio ambiente no tiene ningún efecto.
Interacciones entre familiares
WD Hamilton planteó la hipótesis de que las proporciones de sexos no pescadores pueden resultar cuando los parientes interactúan entre sí. [4] Argumentó que si los parientes experimentaban competencia por los recursos o se beneficiaban de la presencia de otros parientes, la proporción de sexos se volvería sesgada. Esto condujo a una gran cantidad de investigación sobre si la competencia o la cooperación entre parientes da como resultado proporciones diferenciales de sexos que no apoyan el principio de Fisher.
Competencia de recursos locales
La competencia por recursos locales (LRC) fue la primera hipótesis de Anne Clark. Ella argumentó que el arbusto africano ( Otolemur crassicaudatus ) demostró una proporción de sexos sesgada por los hombres porque las hijas se asociaron con las madres durante períodos de tiempo más largos que los hijos. [5] Dado que los hijos se dispersan más lejos del territorio materno que las hijas, no permanecen en los territorios y no actúan como competidores con las madres por los recursos. [5] Clark predijo que el efecto del LRC en la asignación de sexos dio como resultado que una madre invirtiera preferentemente en la descendencia masculina para reducir la competencia entre las hijas y ella misma. [5] Al producir más descendientes masculinos que se dispersan y no compiten con ella, la madre tendrá una mayor aptitud de la que tendría si hubiera producido la proporción predicha por la teoría de inversión igual.
Investigaciones posteriores han encontrado que el LRC puede influir en la proporción de sexos en las aves. [6] Las aves paseriformes demuestran una dispersión principalmente basada en las hijas, mientras que los patos y los gansos muestran una dispersión principalmente basada en los machos. Se ha planteado la hipótesis de que la competencia por los recursos locales es la razón por la que las aves paseriformes tienen más probabilidades de ser hembras, mientras que los patos y los gansos tienen más probabilidades de tener descendencia masculina.
Otros estudios han planteado la hipótesis de que LRC es probable que la proporción de sexos de influencia en corzos , [7] , así como primates. [8] De acuerdo con estas hipótesis, se ha encontrado que las proporciones de sexos en corzos y varios primates están sesgadas hacia el sexo que no compite con las madres. [7] [8]
Competencia de mate local
La competencia de mate local (LMC) puede considerarse un tipo especial de LRC. Las avispas de los higos ponen huevos fertilizados dentro de los higos y no se dispersan las hembras. En algunas especies, los machos no tienen alas al nacer y no pueden dejar el higo para buscar pareja en otro lugar. En cambio, los machos compiten con sus hermanos para fertilizar a sus hermanas en los higos; después de la fertilización, los machos mueren. [9] En tal caso, las madres ajustarían preferentemente la proporción de sexos para tener un sesgo femenino, ya que solo se necesitan unos pocos machos para fertilizar a todas las hembras. [9] Si hubiera demasiados machos, la competencia entre los machos resultaría en que algunos no lograran aparearse y, por lo tanto, la producción de esos machos sería un desperdicio de los recursos de la madre. Por tanto, una madre que asignara más recursos a la producción de descendencia femenina tendría una mayor aptitud que una que produjera menos hembras.
Se encontró apoyo para LMC que influye en la proporción de sexos al examinar las proporciones de sexos de diferentes avispas de higos. [10] Se predijo que las especies con machos sin alas que solo pueden aparearse con hermanas tendrían tasas más altas de proporciones de sexos sesgadas por las hembras, mientras que las especies con machos alados que pueden viajar a otros higos para fertilizar hembras no relacionadas tenían un sexo menos sesgado ratios. [10] De acuerdo con LMC que influye en la proporción de sexos, se encontró que estas predicciones eran ciertas. [10] En el último caso, el LMC se reduce y es menos probable que la inversión en la descendencia masculina se “desperdicie” desde el punto de vista de la madre.
La investigación sobre LMC se ha centrado en insectos, como avispas [11] y hormigas, [12] porque a menudo se enfrentan a fuertes LMC. Otros animales que a menudo se dispersan de grupos natales tienen muchas menos probabilidades de experimentar LMC.
Mejora de los recursos locales
La mejora de los recursos locales (LRE) ocurre cuando los familiares se ayudan entre sí en lugar de competir entre sí en LRC o LMC. En los criadores cooperativos , las madres son asistidas por sus crías anteriores para criar nuevas crías. En los animales con estos sistemas, se predice que las hembras tienen preferencialmente descendientes que son el sexo de ayuda si no hay suficientes ayudantes. Sin embargo, si ya hay suficientes ayudantes, se predice que las hembras invertirían en descendencia del otro sexo, ya que esto les permitiría aumentar su propia aptitud al tener descendencia dispersa con una mayor tasa de reproducción que los asistentes. También se predice que la fuerza de la selección de las madres para ajustar la proporción de sexos de su descendencia depende de la magnitud de los beneficios que obtienen de sus ayudantes.
Se encontró que estas predicciones eran ciertas en los perros salvajes africanos , donde las hembras se dispersan más rápidamente que los machos de sus manadas natales. [13] Por lo tanto, los machos son más útiles con sus madres, ya que permanecen en la misma manada que ella y ayudan a proporcionar alimentos para ella y su nueva descendencia. Se predice que el LRE que proporcionan los machos resultará en una proporción de sexos sesgada por los machos, que es el patrón observado en la naturaleza. De acuerdo con las predicciones de LRE que influyen en la proporción de sexos, se observó que las madres de perros salvajes africanos que viven en manadas más pequeñas producen proporciones de sexo más sesgadas por los machos que las madres en una manada más grande, ya que tenían menos ayudantes y se beneficiarían más de ayudantes adicionales que las madres que viven en paquetes más grandes. [13]
También se han encontrado pruebas de LRE que conducen a proporciones de sexos sesgadas a favor de los ayudantes en varios otros animales, incluido el chipe de las Seychelles [14] ( Acrocephalus sechellensis ) y varios primates. [8]
Hipótesis de Trivers-Willard
La hipótesis de Trivers-Willard proporciona un modelo para la asignación de sexos que se desvía de las proporciones de sexos de Fisher. Trivers y Willard (1973) propusieron originalmente un modelo que predijo que los individuos sesgarían la proporción de sexos de machos a hembras en respuesta a ciertas condiciones de los padres, lo cual fue apoyado por evidencia de mamíferos. [15] Aunque es posible que las personas no decidan conscientemente tener menos o más descendientes del mismo sexo, su modelo sugirió que se podrían seleccionar individuos para ajustar la proporción de sexos de la descendencia producida en función de su capacidad para invertir en la descendencia, si la aptitud regresa para los machos. y la descendencia femenina difieren según estas condiciones. [15] Si bien la hipótesis de Trivers-Willard se aplicó específicamente a casos en los que preferentemente tener descendencia femenina a medida que la condición materna se deteriora fue más ventajoso, estimuló una gran cantidad de investigación adicional sobre cómo las condiciones ambientales pueden afectar diferencialmente las proporciones de sexos, y ahora hay una serie de de estudios empíricos que han encontrado que los individuos ajustan su proporción de descendientes masculinos y femeninos. [16] [17] [18] [19]
Disponibilidad de comida
En muchas especies, la abundancia de alimentos en un hábitat determinado dicta el nivel de cuidado de los padres y la inversión en la descendencia. Esto, a su vez, influye en el desarrollo y la viabilidad de la descendencia. Si la disponibilidad de alimentos tiene efectos diferenciales en la aptitud de la descendencia masculina y femenina, la selección debería cambiar las proporciones de sexos de la descendencia en función de las condiciones específicas de disponibilidad de alimentos. Appleby (1997) propuso evidencia para la asignación de sexo condicional en un estudio realizado en cárabo ( Strix aluco ). [16] En el cárabo común, se observó una proporción de sexos sesgada por las hembras en los territorios de reproducción donde había abundancia de presas ( topillos de campo ). [16] Por el contrario, en los territorios de reproducción con escasez de presas, se observó una proporción de sexos sesgada por los machos. [16] Esto pareció ser adaptativo porque las hembras demostraron un mayor éxito reproductivo cuando la densidad de presas era alta, mientras que los machos no parecieron tener ninguna ventaja reproductiva con una alta densidad de presas. Appleby planteó la hipótesis de que los padres deberían ajustar la proporción de sexos de su descendencia en función de la disponibilidad de alimentos, con un sesgo de sexo femenino en áreas de alta densidad de presas y un sesgo de sexo masculino en áreas de baja densidad de presas. Los resultados apoyan el modelo de Trivers-Willard, ya que los padres produjeron más del sexo que se benefició más de la abundancia de recursos.
Wiebe y Bortolotti (1992) observaron un ajuste de la proporción de sexos en una población sexualmente dimórfica (por tamaño) de cernícalos americanos ( Falco sparverius ). En general, el sexo más grande en una especie requiere más recursos que el sexo más pequeño durante el desarrollo y, por lo tanto, es más costoso para los padres criarlo. Wiebe y Bortolotti proporcionaron evidencia de que los padres kestrales producían más del sexo más pequeño (menos costoso) dados los recursos alimenticios limitados y más del sexo más grande (más costoso) dada la abundancia de recursos alimenticios. [17] Estos hallazgos modifican la hipótesis de Trivers-Willard al sugerir que la asignación de la proporción de sexos puede estar sesgada por el dimorfismo del tamaño sexual, así como por las condiciones de los padres.
Condición o calidad materna
Un estudio de Clutton-Brock (1984) sobre ciervos rojos ( Cervus elaphus ), una especie poligínica , examinó los efectos del rango de dominancia y la calidad materna sobre el éxito reproductivo de las hembras y la proporción de sexos de la descendencia. Basado en el modelo de Trivers-Willard, Clutton-Brock planteó la hipótesis de que la proporción de sexos de la descendencia de los mamíferos puede cambiar según la condición materna, donde las hembras de alto rango deberían producir más descendencia masculina y las hembras de bajo rango deberían producir más descendencia femenina. [18] Esto se basa en el supuesto de que las hembras de alto rango están en mejores condiciones, por lo que tienen más acceso a los recursos y pueden permitirse invertir más en su descendencia. En el estudio, se demostró que las hembras de alto rango dan a luz a crías más sanas que las hembras de bajo rango, y la descendencia de hembras de alto rango también se convirtió en adultos más sanos. [18] Clutton-Brock sugirió que la ventaja de ser un adulto sano era más beneficiosa para la descendencia masculina porque los machos más fuertes son más capaces de defender los harenes de las hembras durante las temporadas de reproducción. Por lo tanto, Clutton-Brock propuso que los machos producidos por hembras en mejores condiciones tienen más probabilidades de tener un mayor éxito reproductivo en el futuro que los machos producidos por hembras en peores condiciones. [18] Estos hallazgos apoyan la hipótesis de Trivers-Willard, ya que la calidad de los padres afectó el sexo de su descendencia, de tal manera que se maximizó su inversión reproductiva.
Atractivo y calidad del mate
De manera similar a la idea detrás de la hipótesis de Trivers-Willard, los estudios muestran que el atractivo y la calidad de la pareja también pueden explicar las diferencias en la proporción de sexos y la aptitud de la descendencia. Weatherhead y Robertson (1979) predijeron que las hembras sesgan la proporción de sexos de su descendencia a favor de los varones si se aparean con machos más atractivos y de mejor calidad. [20] Esto está relacionado con la hipótesis del " hijo sexy " de Fisher , que sugiere un vínculo causal entre el atractivo masculino y la calidad de los hijos basado en la herencia de " genes buenos " que deberían mejorar el éxito reproductivo de los hijos. Fawcett (2007) predijo que es adaptativo para las hembras ajustar su proporción de sexos para favorecer a los varones en respuesta a machos atractivos. Basado en un modelo de computadora, propuso que si la selección sexual favorece los rasgos masculinos costosos, es decir, la ornamentación y las preferencias femeninas costosas, las hembras deberían producir más descendientes masculinos cuando se aparean con un macho atractivo en comparación con un macho poco atractivo. [19] Fawcett propuso que existe una correlación directa entre el sesgo femenino por la descendencia masculina y el atractivo de su pareja. Las simulaciones por computadora tienen costos y limitaciones, y la selección puede ser más débil en las poblaciones naturales que en el estudio de Fawcett. Si bien sus resultados apoyan la hipótesis de Trivers-Willard de que los animales ajustan de forma adaptativa la proporción de sexos de la descendencia debido a variables ambientales, se necesitan más estudios empíricos para ver si la proporción de sexos se ajusta en respuesta al atractivo de la pareja.
Cambio de sexo
Los principios de la hipótesis de Trivers-Willard también se pueden aplicar a especies hermafroditas secuencialmente, en las que los individuos experimentan un cambio de sexo. Ghiselin (1969) propuso que los individuos cambian de un sexo a otro a medida que envejecen y crecen porque un tamaño corporal más grande proporciona una mayor ventaja a un sexo que al otro. [21] Por ejemplo, en el napoleón , los machos más grandes tienen 40 veces más éxito de apareamiento que los más pequeños. [22] Por lo tanto, a medida que los individuos envejecen, pueden maximizar su éxito de apareamiento cambiando de hembra a macho. La eliminación de los machos más grandes en un arrecife da como resultado que las hembras más grandes cambien de sexo a macho, lo que respalda la hipótesis de que la competencia por el éxito del apareamiento impulsa el cambio de sexo.
Asignación de sexo en plantas
Una gran cantidad de investigación se ha centrado en la asignación de sexos en las plantas para predecir cuándo las plantas serían dioicas, hermafroditas simultáneas, o demostrarían ambos en la misma población o planta. La investigación también ha examinado cómo el cruzamiento externo , que ocurre cuando las plantas individuales pueden fertilizarse y ser fertilizadas por otros individuos o la autofecundación (autopolinización) afecta la asignación de sexos.
Se ha pronosticado que la autofecundación en hermafroditas simultáneos favorecerá la asignación de menos recursos a la función masculina, ya que se supone que es más ventajoso para los hermafroditas invertir en funciones femeninas, siempre que tengan suficientes machos para fertilizarse. [1] [23] De acuerdo con esta hipótesis, a medida que aumenta la autofecundación en el arroz silvestre ( Oryza perennis ), las plantas asignan más recursos a la función femenina que a la masculina. [23]
Charlesworth y Charlesworth (1981) aplicaron una lógica similar a las especies cruzadas y autóctonas, y crearon un modelo que predijo cuándo se favorecería la dioica sobre el hermafroditismo, y viceversa. [24] El modelo predijo que la dioecia evoluciona si invertir en una función sexual tiene beneficios de fitness acelerados que invertir en ambas funciones sexuales, mientras que el hermafroditismo evoluciona si invertir en una función sexual tiene beneficios de fitness cada vez más bajos. [24] Ha sido difícil medir exactamente cuánto pueden obtener las plantas individuales de aptitud al invertir en una o ambas funciones sexuales, [2] [25] y se necesita más investigación empírica para respaldar este modelo.
Mecanismos de las decisiones de asignación por sexo
Dependiendo del mecanismo de determinación del sexo de una especie, las decisiones sobre la asignación del sexo pueden llevarse a cabo de diferentes formas.
En las especies haplodiploides , como las abejas y las avispas, las hembras controlan el sexo de la descendencia al decidir si fertilizar o no cada huevo. Si fertiliza el óvulo, se volverá diploide y se desarrollará como hembra. Si no fertiliza el óvulo, éste seguirá siendo haploide y se desarrollará como macho. En un elegante experimento, los investigadores demostraron que las avispas parasitoides hembras de N. vitripennis alteraron la proporción de sexos en su descendencia en respuesta a la señal ambiental de los huevos puestos por otras hembras. [26]
Históricamente, muchos teóricos han argumentado que la naturaleza mendeliana de la determinación del sexo cromosómico limita las oportunidades para el control parental de la proporción de sexos de la descendencia. [1] [27] [28] Sin embargo, se ha encontrado un ajuste adaptativo de la proporción de sexos entre muchos animales, incluidos primates, [8] ciervos rojos, [18] y aves. [14] [29] Se desconoce el mecanismo exacto de dicha asignación, pero varios estudios indican que el control hormonal preovulatorio puede ser el responsable. [30] [31] Por ejemplo, niveles más altos de testosterona folicular en las madres, lo que significa dominio materno, se correlacionó con una mayor probabilidad de formar un embrión macho en las vacas. [30] Los niveles más altos de corticosterona en la cría de codornices japonesas se asociaron con proporciones de sexos sesgadas por las hembras en la puesta. [32]
En las especies que tienen una determinación ambiental del sexo , como las tortugas y los cocodrilos, el sexo de una descendencia está determinado por características ambientales como la temperatura y la duración del día. La dirección del sesgo difiere entre especies. Por ejemplo, en las tortugas con ESD, los machos se producen a temperaturas más bajas, pero en muchos caimanes, los machos se producen a temperaturas más altas. [33] [34]
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