La selección sexual se describe como la selección natural que surge de la preferencia de un sexo por ciertas características en los individuos del otro sexo. La selección sexual es un concepto común en la evolución animal pero, con las plantas , a menudo se pasa por alto porque muchas plantas son hermafroditas . Las plantas con flores muestran muchas características por las que a menudo se seleccionan sexualmente. Por ejemplo, la simetría de las flores, la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias son solo algunas de las muchas características sexuales secundarias sobre las que actúa la selección sexual. Los dimorfismos sexuales y los órganos reproductores también pueden verse afectados por la selección sexual en las plantas con flores. [1] Por tanto, la selección sexual es una de las principales características impulsoras de la evolución floral.
Mecanismos de selección sexual
Hay dos mecanismos principales de selección sexual en plantas con flores, uno es la competencia intra-sexual y el otro es la elección de pareja femenina. La selección intra-sexual es responsable de gran parte de la evolución y diversificación floral. La selección intrasexual, con la ayuda de polinizadores, también ha dado lugar a algunos de los ejemplos más notables de rasgos exagerados entre las plantas hermafroditas . De manera similar, el dimorfismo sexual probablemente ha estado involucrado en la evolución del dimorfismo sexual en los rasgos florales de las plantas dioicas , y probablemente también en la evolución del dimorfismo sexual secundario a través de correlaciones genéticas con los rasgos florales. La selección sexual a través de la elección femenina es quizás un concepto más difícil de aplicar a las plantas. Existe evidencia de que las hembras (o la función femenina de los hermafroditas) ejercen la elección, especialmente durante la fertilización. [2] Estos dos mecanismos son las principales fuerzas impulsoras de la selección sexual en las plantas con flores.
Simetría y estructura
La simetría floral a menudo se basa en la selección sexual. Los caracteres florales a menudo están sujetos a una fuerte selección direccional por parte de los polinizadores , y esto puede alterar la homeostasis del desarrollo en las flores que pueden convertirse en grandes grados de asimetría fluctuante. La asimetría fluctuante en los rasgos florales puede conducir a la selección sexual en las plantas si los polinizadores visitan las flores simétricas de manera selectiva. Numerosos estudios han demostrado que los polinizadores visitaron preferentemente patrones florales más simétricos en las flores, y se cree que existen varias razones por las que existe esta preferencia por los polinizadores. Primero, la preferencia puede estar presente debido a un refuerzo positivo. Por experiencia, los polinizadores pueden aprender que las flores asimétricas otorgan un premio menor que las simétricas. En segundo lugar, los sesgos sensoriales predispuestos a los polinizadores podrían hacer que seleccionen flores simétricas. Esta preferencia de polinizador puede dar lugar a flores simétricas que se fertilizan con más frecuencia. Este aumento en la frecuencia de fertilización aumenta la cantidad de semillas producidas y da como resultado una mayor producción de descendencia con flores simétricas y atractivas. [3]
Dimorfismos sexuales
Existen numerosos ejemplos de dimorfismos sexuales en plantas con flores. Las diferencias dimórficas sexuales incluyen el aborto de la yema, el tamaño de la flor, el número de flores por planta, la longevidad floral, el contenido de nutrientes de las flores, la producción de néctar, la fenología y periodicidad de la floración, las fragancias florales, la defensa floral contra la herbivoría y varias características de la inflorescencia, incluido el número total de flores, la exhibición diaria tamaño y arquitectura de la inflorescencia. En las especies polinizadas por animales, estas diferencias afectan la visita de los polinizadores, la competencia por parejas y la evolución de los dimorfismos sexuales. [4] Sin embargo, existen restricciones sobre las especies polinizadas por animales, porque demasiada divergencia podría interferir con el éxito del apareamiento si los polinizadores se sienten más atraídos por un sexo que por el otro, o si los sexos atraen a diferentes polinizadores. Tales limitaciones están ausentes en las plantas polinizadas por el viento, y los requisitos biofísicos contrastantes para la dispersión y la captura del polen han dado lugar a casos sorprendentes de dimorfismo sexual en la arquitectura de las plantas y la producción de flores en algunas especies. [4] A continuación se muestran algunos ejemplos específicos de dimorfismos sexuales en plantas con flores.
Inflorescencias
Se puede actuar sobre las inflorescencias mediante selección sexual de muchas maneras, y comúnmente incluyen disposición, número y tamaño. [5] Por ejemplo, la inflorescencia masculina en las plantas a menudo produce más flores que las hembras. Además, la exportación de polen y, en última instancia, la paternidad, a menudo aumenta con el número de flores, incluso para plantas con flores hermafroditas. La retención de flores más viejas sin recompensas de polinizadores puede conducir a una mayor tasa de visitas de polinizadores y una mayor eliminación de polen. Los estudios sugieren que ha habido una selección para una mayor entrega de polen, lograda a través de un mayor tamaño de la inflorescencia, y parece probable que la competencia entre machos sea comúnmente parte de esa presión de selección. [5]
Corola
Las corolas son los pétalos de las flores y también se enfrentan a la selección sexual. Los rasgos como el color, la forma, el tamaño y la simetría a menudo se enfrentan a presiones sexualmente seleccionadas. Un ejemplo es que las flores masculinas suelen ser más grandes que las femeninas, al menos en algunas especies. Aunque presumiblemente esto se logra a través de mecanismos de asignación de recursos, es poco probable que la asignación de recursos de un costo más bajo del androceo que del gineceo que conduce a un mayor gasto en corola en los machos, sea una explicación general y completa de las diferencias de tamaño. Puede surgir cierto agrandamiento de la corola mediante la selección de caracteres correlacionados, como la producción de polen. Sin embargo, es probable que la competencia de los machos a menudo contribuya directamente a la evolución de las corolas machos grandes, especialmente donde la disponibilidad de polen no es limitante. [5]
Producción de néctar
La producción de néctar es diferente para cada planta con flores y tiene muchas fuerzas selectivas diferentes que actúan sobre ella. No existe una fuerza evolutiva específica que impulse la producción de néctar, pero se cree que la selección sexual juega un papel importante. Los estudios han apoyado la idea de que la selección sexual es una explicación probable para al menos algunas especies con producción de néctar con sesgo de género. Por ejemplo, la expresión de néctar con sesgo de género a menudo va acompañada de una expresión de sesgo similar de otras características florales. Un ejemplo específico proviene de las flores de Impatiens capensis, y cómo muestran una mayor longevidad de la fase masculina más gratificante. En otras especies, se puede ver que los pétalos se marchitan notablemente durante la fase femenina menos gratificante o cambian de color a medida que pasan a la fase femenina menos gratificante. Más evidencia de la producción de néctar seleccionado sexualmente se basa en comportamientos específicos de los polinizadores. Si la selección sexual mantiene actualmente la producción de néctar con sesgo de género, los polinizadores deben poder distinguir entre las flores de la fase masculina y femenina. También deben visitar preferentemente flores de la fase más gratificante. Para las especies que tienen polinizadores que discriminan, el aumento de las recompensas puede resultar en un mayor éxito de apareamiento, lo que permitiría que el néctar sea un rasgo seleccionado sexualmente. [6]
Órganos reproductivos
El androceo a menudo se enfrenta a las presiones de la selección sexual. Esto es particularmente evidente cuando se produce polen; Puede haber varias fuentes de selección sexual sobre las formas en que el polen se presenta a los vectores del polen. Debido a que el polen se empaqueta en unidades que aseguran que varios o muchos granos de polen viajen juntos, como en las polinias, poliadas, hilos de viscina , etc., los donantes de polen pueden monopolizar los estigmas y los óvulos asociados bloqueando el acceso de otros machos, a menos que la selección también favorece compensar la ampliación del estigma. Además, cuando la germinación del polen depende de un número mínimo de granos de polen para superar la inhibición estigmática, que es un mecanismo que aumenta la competencia masculina, puede haber selección para grandes unidades de dispersión de polen o ciertos otros mecanismos de dispensación de polen. Si las visitas de los polinizadores son pocas, entonces existe la opción de empaquetar el polen de manera que se pueda eliminar todo en una visita. Cuando las visitas repetidas de polinizadores son típicas, puede haber una selección para varios patrones temporales de presentación de polen y varios métodos de distribución de polen. La variación en la longitud del estambre, tanto dentro como entre las flores, influye en la dispersión del polen y el potencial éxito reproductivo masculino. Aumentar la oportunidad de paternidad mediante la distribución de polen entre los polinizadores puede tomar diferentes rutas en diferentes sistemas, y cualquiera de estas posibilidades puede verse en un contexto de selección sexual. [5] El gineceo también se ve afectado por la selección sexual. Cada parte de los ovarios, los estilos, el estigma y los carpelos pueden enfrentarse a las presiones de la selección sexual. En el empaquetado de óvulos, la intensidad de la competencia de polen depende en parte del número de granos de polen en relación con el número de óvulos. Aunque muchos factores pueden contribuir a determinar el número de óvulos, una forma en que las hembras pueden aumentar el nivel de competencia del polen es disminuir el número de óvulos mientras se mantiene el tamaño del estigma. La evolución de la sincarpia funcional (asumiendo que no hay otros cambios concomitantes) es presumiblemente un aumento simultáneo en el número de óvulos accesibles desde un estigma, que tendía a disminuir la intensidad de la competencia de polen, y una concentración de la deposición de polen en un solo estigma, que tiende para aumentar la competencia del polen. Otros aumentos en la competencia del polen podrían ser provocados por un aumento en la entrega de polen (a través del cambio de polinizador, mayor atractivo de la exhibición floral o recompensas), una disminución en el número de óvulos o tamaño del estigma, cambios en los patrones temporales de receptividad del estigma o cambios. en el entorno competitivo del carpelo. [5]
Referencias
- ^ Ashman, Tia-Lynn; Delph, Lynda F. (1 de agosto de 2006). "Selección de rasgos en plantas con flores: ¿cómo contribuye la selección sexual?" . Biología Integrativa y Comparada . 46 (4): 465–472. doi : 10.1093 / icb / icj038 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672758 .
- ^ "ScienceDirect". Biología actual . 21 (5): R176 – R182. 2011-03-08. doi : 10.1016 / j.cub.2010.12.035 .
- ^ Møller, Anders Pape; Eriksson, Mats (1995). "Preferencia de polinizadores por flores simétricas y selección sexual en plantas". Oikos . 73 (1): 15-22. doi : 10.2307 / 3545720 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545720 .
- ^ a b Hough, Josh; Barrett, Spencer CH (1 de enero de 2013). "Dimorfismo sexual en plantas con flores" . Revista de botánica experimental . 64 (1): 67–82. doi : 10.1093 / jxb / ers308 . ISSN 0022-0957 . PMID 23183260 .
- ^ a b c d e Willson, Mary F. (1994). "Selección sexual en plantas: perspectiva y descripción". El naturalista estadounidense . 144 : S13 – S39. doi : 10.1086 / 285651 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2462727 .
- ^ Carlson, Jane E .; Daños, Kyle E. (2006). "La evolución de la producción de néctar con sesgo de género en plantas hermafroditas". Revisión botánica . 72 (2): 179-205. doi : 10.1663 / 0006-8101 (2006) 72 [179: TEOGNP] 2.0.CO; 2 . ISSN 0006-8101 . JSTOR 4354517 .