La evitación de la sombra es un conjunto de respuestas que muestran las plantas cuando se las somete a la sombra de otra planta. A menudo incluye elongación , alteración del tiempo de floración , aumento de la dominancia apical y alteración de la distribución de los recursos. Este conjunto de respuestas se denomina colectivamente síndrome de evitación de la sombra (SAS).
Las respuestas de sombra muestran una fuerza variable a lo largo de un continuo. La mayoría de las plantas no evitan ni toleran la sombra extrema , pero poseen una combinación de las dos estrategias; esto les ayuda a adaptarse a su entorno. Sin embargo, la capacidad de percibir y responder a la sombra juega un papel muy importante en todas las plantas: son sésiles por naturaleza y el acceso a la radiación fotosintéticamente activa es esencial para la nutrición y el crecimiento de las plantas. Además, el momento en el que una planta comienza a florecer se ve afectado por la cantidad de luz disponible. [1]
Durante las últimas décadas, los principales aumentos en el rendimiento de los cereales se han debido en gran medida al aumento de la densidad de plantación. A medida que aumenta la densidad de siembra, también lo hace la proporción de luz roja lejana en el dosel. Por lo tanto, es probable que los fitomejoradores hayan seleccionado líneas con SAS reducido en sus esfuerzos por producir altos rendimientos a alta densidad. [ cita requerida ]
Sombra de detección
Las plantas pueden notar la diferencia entre la sombra de un objeto inanimado (por ejemplo, una roca) y la sombra de otra planta, así como la presencia de plantas cercanas que pueden competir con ella y darle sombra en el futuro. [2] A la sombra de una planta, la luz roja lejana está presente en una irradiancia más alta que la luz roja, como resultado de la absorción de la luz roja por los pigmentos involucrados en la fotosíntesis , mientras que una planta cercana forma una proporción intermedia. Esto se conoce como enriquecimiento en rojo lejano. El fitocromo se puede utilizar para medir la proporción de luz roja lejana a roja y, por lo tanto, detectar si la planta está a la sombra de otra planta, de modo que pueda alterar su estrategia de crecimiento en consecuencia ( fotomorfogénesis ). En Arabidopsis, el fitocromo B es el fotorreceptor predominante que regula SAS. [3] Los fitocromos existen en dos formas: P R y P FR . Se sintetiza como P R , pero la luz roja desencadena un cambio conformacional , produciendo P FR . Rojo lejano causas de luz el fitocromo de estar de vuelta convertida en P R . Para una relación de luz roja: roja lejana dada, habrá un equilibrio dinámico en las cantidades relativas de P R y P FR presentes. Lejos de enriquecimiento roja provoca una acumulación de P R . Si P R está presente por encima de un umbral específico de la especie, se activarán las vías de transducción de señales para evitar la sombra .
Respuesta de la plántula
La respuesta de las plántulas es el factor mejor entendido para evitar la sombra. En el organismo modelo Arabidopsis thaliana , la respuesta de evitación de la sombra varía en diferentes puntos del ciclo de vida. Las semillas secas e inactivas no germinarán si están a la sombra. Una vez que se ha roto el letargo y han bebido agua, las semillas se comprometen a germinar. Las semillas embebidas en agua muestran un alargamiento de hipocótilo ; si la sombra fuera causada por una profundidad excesiva del suelo, esto ayudaría a que la plántula creciera verticalmente muy rápidamente y se empujara hacia arriba y fuera del suelo. Si una plántula de Arabidopsis se vuelve sombreada, sus pecíolos y entrenudos se alargan. Incluso puede perder la morfología de la roseta . [4]
Ruta
Los estudios que utilizan Brassica rapa indican que la calidad de la luz y la proporción disponible para las plántulas se detecta en los cotiledones, lo que regula al alza la producción de auxina . Se utilizó Arabidopsis para demostrar la participación de PIF (factor de interacción con fitocromo) en la producción de auxinas. Los PIF son factores de transcripción que regulan miles de genes relacionados con la represión de la germinación y la evitación de la sombra, y PIF4, PIF5 y PIF7 regulan directamente los genes que codifican las enzimas necesarias en la síntesis de auxinas. Se cree que otras proteínas PIF están involucradas en la regulación de la auxina y la respuesta de la planta. [5] En condiciones de sombra, P R induce la desfosforilación de las proteínas PIF, lo que refuerza su capacidad para unirse al ADN y promover la transcripción de genes implicados en la respuesta de evitación de la sombra, incluida la producción de auxina y sus receptores. [6] Donde se encuentra la auxina, la planta crece en ese lado, lo que hace que se doble en la dirección opuesta. La auxina se transporta al hipocótilo para promover el alargamiento, aunque el mecanismo que utiliza para hacerlo no está claro. [7]
Respuesta adulta
La respuesta de evitación de la sombra en las plantas adultas se estudia con menos frecuencia que en las plántulas, aunque la Arabidopsis adulta muestra patrones de respuesta más complejos que las plántulas. Los adultos sombreados tienen pecíolos alargados en la roseta , láminas de hojas más pequeñas y crecimiento de yemas axilares suprimido . [8] Al alargar el pecíolo hacia los lados, la planta reposiciona sus hojas lejos de las plantas de sombra para absorber más luz roja, aunque existe una compensación en el tamaño de la hoja. Las hojas también pueden doblarse hacia arriba hacia posibles fuentes de luz como resultado de un mayor crecimiento en la parte inferior del pecíolo que en la parte superior, un proceso llamado hiponastía. [9] El aplanamiento de las hojas en plantas con hojas normalmente rizadas también aumenta el área de superficie para la absorción de luz. [10]
Si una planta madura se vuelve sombreada, evitar la sombra a menudo también provoca cambios en las estrategias reproductivas. Las plantas pueden florecer temprano, ya que es poco probable que el crecimiento de más estructuras resulte en una ganancia de nutrientes rentable a corto plazo. [11] En Arabidopsis , la floración temprana está relacionada con un menor éxito reproductivo general debido a una menor producción de semillas, frutos más pequeños y una menor tasa de germinación de las semillas, [12] aunque el éxito de la germinación también depende de la variación genética entre los individuos. [13]
Ruta
Al igual que las plántulas, la evitación de la sombra de las plantas adultas implica varios mecanismos que actúan juntos. El alargamiento del pecíolo es tanto el resultado de la expansión celular como de la división celular, aunque no en la misma etapa en la formación del pecíolo y la hoja. En las hojas recién crecidas, la división celular es el factor principal, mientras que las hojas y los pecíolos completamente formados dependen de la expansión celular. [14] Las endotransglucosilasas / hidrolasas de xiloglucano (XTH) son una familia de proteínas modificadoras de la pared celular. En condiciones de sombra, los genes que codifican XTH9, XTH15 / XTR7, XTH16, XTH17 y XTH19 están regulados positivamente y estas proteínas actúan para hidrolizar y debilitar la pared celular, lo que permite la expansión de las células del pecíolo. [15] Al igual que en las plántulas, PIF7 participa en la regulación del crecimiento del pecíolo y de las hojas debido a un bajo R: FR, regulando positivamente los genes de respuesta a los brasinoesteroides y relacionados con auxinas que promueven el crecimiento. La señalización de auxinas también es esencial para la hiponastía, aunque su función aún no se comprende completamente. [16]
El rizado de las hojas es principalmente una respuesta a la conversión del fitocromo B a P R en condiciones de sombra, lo que promueve la proliferación desigual y el crecimiento de células en los lados superior e inferior de la hoja. Dos genes redundantes , ATHB4 y HAT3 , codifican factores de transcripción que regulan el rizado de las hojas; mutantes con pérdida de función que tienen plantas con hojas que se rizan hacia abajo y plantas con copias sobreexpresivas de estos genes que tienen hojas que se rizan fuertemente hacia arriba. [17] Al cambiar la expresión de estos genes, las plantas pueden enderezar sus hojas en respuesta a la sombra.
Referencias
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Otras lecturas
- Roig-Villanova, Irma; Bou, Jordi; Sorin, Céline; Devlin, Paul F .; Martínez-García, Jaime F. « Identificación de genes diana primarios de la señalización de fitocromos. Control temprano de la transcripción durante las respuestas de evitación de la sombra en Arabidopsis ». Fisiología vegetal , 141, 1, 2006-05, pág. 85–96. DOI: 10.1104 / pp.105.076331 . ISSN: 0032-0889.