A mechanoreceptor , también llamado mechanoceptor , es un receptor sensorial que responde a mecánico presión o distorsión. Hay cuatro tipos principales de mecanorreceptores en la piel de mamíferos glabra (sin pelo) : corpúsculos de Pacini ( corpúsculos lamelares), corpúsculos táctiles ( corpúsculos de Meissner), terminaciones nerviosas de Merkel y corpúsculos bulbosos (corpúsculos de Ruffini). También hay mecanorreceptores en la piel peluda y células ciliadas en los receptores de primates como los monos rhesus.y otros mamíferos son similares a los humanos y también se estudiaron anatómica y neurofisiológicamente incluso a principios del siglo XX. [1]
Los mecanorreceptores de invertebrados incluyen la sensilla campaniforme y la sensilla hendida , entre otros.
Los mecanorreceptores también están presentes en las células vegetales, donde desempeñan un papel importante en el crecimiento normal, el desarrollo y la detección de su entorno. [2]
Mecanismo de sensación
En la transducción somatosensorial , las neuronas aferentes transmiten mensajes a través de sinapsis en los núcleos de la columna dorsal , donde las neuronas de segundo orden envían la señal al tálamo y hacen sinapsis con neuronas de tercer orden en el complejo ventrobasal . Las neuronas de tercer orden envían la señal a la corteza somatosensorial .
Realimentación
Un trabajo más reciente ha ampliado el papel de los mecanorreceptores cutáneos para la retroalimentación en el control de la motricidad fina . [3] potenciales de acción simple de corpúsculo de Meissner , corpúsculo de Pacini y Ruffini que terminan las fibras aferentes están directamente relacionados con la activación del músculo, mientras que complejo de células de neuritas Merkel activación no hace actividad muscular gatillo. [4]
Tipos
En la piel glabra (sin pelo), existen cuatro tipos principales de mecanorreceptores, cada uno de los cuales tiene una forma de acuerdo con su función. Los corpúsculos táctiles (también conocidos como corpúsculos de Meissner) responden al tacto ligero y se adaptan rápidamente a los cambios de textura (vibraciones alrededor de 50 Hz). Los corpúsculos bulbosos (también conocidos como terminaciones de Ruffini) detectan la tensión profunda en la piel y la fascia . Las terminaciones nerviosas de Merkel (también conocidas como discos de Merkel) detectan una presión sostenida. Los corpúsculos de Pacini (también conocidos como corpúsculos lamelares) de la piel y la fascia detectan vibraciones rápidas (de aproximadamente 200 a 300 Hz).
Los receptores en los folículos pilosos llamados plexos de la raíz del cabello [5] detectan cuando un cabello cambia de posición. De hecho, los mecanorreceptores más sensibles en los seres humanos son las células ciliadas de la cóclea del oído interno (sin relación con los receptores foliculares; se denominan así por los estereocilios mecanosensoriales similares al cabello que poseen); estos receptores transducen el sonido para el cerebro.
Las terminaciones nerviosas libres mecanosensoriales detectan el tacto, la presión, el estiramiento, así como las sensaciones de cosquilleo y picor. Las sensaciones de picazón son causadas por la estimulación de las terminaciones nerviosas libres a partir de sustancias químicas. [5]
Los barorreceptores son un tipo de neurona sensorial mecanorreceptora que se excita por el estiramiento del vaso sanguíneo.
Cutáneo
Los mecanorreceptores cutáneos responden a los estímulos mecánicos que resultan de la interacción física, incluidas la presión y la vibración. Se localizan en la piel, al igual que otros receptores cutáneos . Todos están inervados por fibras Aβ , excepto las terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras , que están inervadas por fibras Aδ . Los mecanorreceptores cutáneos pueden clasificarse por morfología, por el tipo de sensación que perciben y por la tasa de adaptación. Además, cada uno tiene un campo receptivo diferente .
- El mecanorreceptor de adaptación lenta de tipo 1 (SA1) , con el órgano terminal del corpúsculo de Merkel , subyace a la percepción de la forma y aspereza de la piel. [6] Tienen pequeños campos receptivos y producen respuestas sostenidas a la estimulación estática.
- Los mecanorreceptores de adaptación lenta de tipo 2 (SA2) , con el órgano terminal del corpúsculo de Ruffini , responden al estiramiento de la piel, pero no se han relacionado estrechamente con los roles propioceptivo o mecanorreceptivo en la percepción. [7] También producen respuestas sostenidas a la estimulación estática, pero tienen grandes campos receptivos.
- El mecanorreceptor del órgano terminal del corpúsculo de Meissner o de Adaptación Rápida (RA) subyace a la percepción de aleteo [8] y deslizamiento sobre la piel. [9] Tienen pequeños campos receptivos y producen respuestas transitorias al inicio y al final de la estimulación.
- El corpúsculo de Pacini o corpúsculos de Vater-Pacinian o corpúsculos lamelares [10] subyacen a la percepción de vibraciones de alta frecuencia. [8] [11] También producen respuestas transitorias, pero tienen grandes campos receptivos.
Por sensacion
Por tasa de adaptación
Los mecanorreceptores cutáneos también se pueden dividir en categorías según sus tasas de adaptación. Cuando un mecanorreceptor recibe un estímulo, comienza a disparar impulsos o potenciales de acción a una frecuencia elevada (cuanto más fuerte es el estímulo, mayor es la frecuencia). Sin embargo, la célula pronto se "adaptará" a un estímulo constante o estático, y los pulsos disminuirán a un ritmo normal. Los receptores que se adaptan rápidamente (es decir, vuelven rápidamente a una frecuencia de pulso normal) se denominan "fásicos". Los receptores que tardan en volver a su ritmo de activación normal se denominan tónicos . Los mecanorreceptores fásicos son útiles para detectar cosas como la textura o las vibraciones, mientras que los receptores tónicos son útiles para la temperatura y la propiocepción, entre otros.
- Adaptación lenta : los mecanorreceptores de adaptación lenta incluyen los órganos terminales del corpúsculo de Merkel y Ruffini , y algunas terminaciones nerviosas libres .
- Los mecanorreceptores de tipo I de adaptación lenta tienen múltiples órganos terminales del corpúsculo de Merkel .
- Los mecanorreceptores de tipo II que se adaptan lentamente tienen órganos terminales individuales del corpúsculo de Ruffini .
- Adaptación intermedia : algunas terminaciones nerviosas libres tienen una adaptación intermedia.
- Adaptación rápida : los mecanorreceptores de adaptación rápida incluyen los órganos terminales del corpúsculo de Meissner , los órganos terminales del corpúsculo de Pacini , los receptores del folículo piloso y algunas terminaciones nerviosas libres .
- Los mecanorreceptores de tipo I de rápida adaptación tienen múltiples órganos terminales del corpúsculo de Meissner .
- Los mecanorreceptores de tipo II de rápida adaptación (generalmente llamados Pacinianos) tienen órganos terminales de un solo corpúsculo de Pacini .
Campo receptivo
Los mecanorreceptores cutáneos con campos receptivos pequeños y precisos se encuentran en áreas que necesitan una acción precisa (por ejemplo, las yemas de los dedos). En las yemas de los dedos y los labios, la densidad de inervación de los mecanorreceptores de tipo I de adaptación lenta y de tipo I de adaptación rápida aumenta considerablemente. Estos dos tipos de mecanorreceptores tienen pequeños campos receptivos discretos y se cree que son la base de la mayor parte del uso de los dedos de umbral bajo para evaluar la textura, el deslizamiento de la superficie y el aleteo. Los mecanorreceptores que se encuentran en áreas del cuerpo con menor agudeza táctil tienden a tener campos receptivos más grandes .
Otros
Otros mecanorreceptores además de los cutáneos incluyen las células ciliadas , que son receptores sensoriales en el sistema vestibular del oído interno , donde contribuyen al sistema auditivo y equilibriocepción . Además de esto, los mecanorreceptores ayudan a Dionaea muscipula Ellis (Venus Fly Trap) a capturar presas considerables [12] con eficacia. [13]
También hay receptores Juxtacapillary (J) , que responden a eventos tales como edema pulmonar , embolia pulmonar , neumonía , y barotrauma .
Ligamentoso
Hay cuatro tipos de mecanorreceptores incrustados en ligamentos. Como todos estos tipos de mecanorreceptores están mielinizados, pueden transmitir rápidamente información sensorial sobre las posiciones de las articulaciones al sistema nervioso central. [14]
- Tipo I : (pequeño) Umbral bajo, adaptación lenta tanto en entornos estáticos como dinámicos
- Tipo II : umbral bajo (medio), que se adapta rápidamente en entornos dinámicos
- Tipo III : (grande) Umbral alto, adaptándose lentamente en entornos dinámicos
- Tipo IV : (muy pequeños) receptores de dolor de umbral alto que comunican una lesión
Se cree que los mecanorreceptores de tipo II y de tipo III, en particular, están relacionados con el sentido de la propiocepción .
Corpúsculo laminar
Los corpúsculos lamelares, o corpúsculos de Pacini, son receptores de presión ubicados en la piel y también en varios órganos internos. Cada uno está conectado a una neurona sensorial. Debido a su tamaño relativamente grande, se puede aislar un solo corpúsculo laminar y estudiar sus propiedades. Se puede aplicar presión mecánica de fuerza y frecuencia variables al corpúsculo con un estilete, y la actividad eléctrica resultante se puede detectar mediante electrodos adheridos a la preparación.
La deformación del corpúsculo crea un potencial generador en la neurona sensorial que surge dentro de él. Esta es una respuesta gradual: cuanto mayor es la deformación, mayor es el potencial del generador. Si el potencial generador alcanza el umbral, se desencadena una andanada de potenciales de acción (impulsos nerviosos) en el primer nodo de Ranvier de la neurona sensorial.
Una vez que se alcanza el umbral, la magnitud del estímulo se codifica en la frecuencia de los impulsos generados en la neurona. Entonces, cuanto más masiva o rápida sea la deformación de un solo corpúsculo, mayor será la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en su neurona.
La sensibilidad óptima de un corpúsculo laminar es 250 Hz, el rango de frecuencia generado en la punta de los dedos por texturas hechas de características menores de 200 micrómetros . [15]
Husillos musculares y reflejo de estiramiento
El tirón de la rodilla es el reflejo de estiramiento conocido popularmente (patada involuntaria de la parte inferior de la pierna) que se induce al golpear la rodilla con un martillo con cabeza de goma. El martillo golpea un tendón que inserta un músculo extensor en la parte delantera del muslo en la parte inferior de la pierna. Al tocar el tendón se estira el músculo del muslo, lo que activa los receptores de estiramiento dentro del músculo llamados husos musculares . Cada huso muscular consta de terminaciones nerviosas sensoriales envueltas alrededor de fibras musculares especiales llamadas fibras musculares intrafusales . El estirar una fibra intrafusal inicia una andanada de impulsos en la neurona sensorial (una neurona Ia ) adherida a ella. Los impulsos viajan a lo largo del axón sensorial hasta la médula espinal, donde forman varios tipos de sinapsis:
- Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis directamente con las motoneuronas alfa . Estos llevan impulsos de regreso al mismo músculo, lo que hace que se contraiga. La pierna se endereza.
- Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas inhibitorias en la médula espinal. Estos, a su vez, hacen sinapsis con las neuronas motoras que conducen al músculo antagonista, un flexor en la parte posterior del muslo. Al inhibir el flexor, estas interneuronas ayudan a la contracción del extensor.
- Otras ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas que conducen a centros cerebrales, p. Ej., El cerebelo, que coordina los movimientos corporales. [dieciséis]
Ver también
- Mecanorreceptores (en plantas)
- Barorreceptor
- Sistema somatosensorial
- Termorreceptor
- Nociceptor
- Sensor de estiramiento
- Sistema vestibular
Notas
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enlaces externos
- Mecanorreceptores en los títulos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE .