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Brotes, hojas y cúpulas de N. obliqua
Hayedos en Nueva Zelanda
El género de plantas Nothofagus ilustra la distribución en fragmentos del antiguo supercontinente Gondwana: Australia, Nueva Guinea, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia, Argentina y Chile. Los fósiles muestran que el género se originó en Gondwana.

Nothofagus , también conocido como hayas del sur , es un género de 43 especies [3] de árboles y arbustos nativos del hemisferio sur en el sur de Sudamérica (Chile, Argentina) y Australasia (este y sureste de Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea , y Nueva Caledonia ). Las especies son dominantes ecológicamente en muchos bosques templados de estas regiones. [4] Según los informes, algunas especies están naturalizadas en Alemania y Gran Bretaña. [2] El género tiene un rico registro fósil de hojas, cúpulasy polen, con fósiles que se extienden hasta el período Cretácico tardío y se encuentran en Australia, Nueva Zelanda, la Antártida y América del Sur. [5] En el pasado, estaban incluidos en la familia Fagaceae , pero las pruebas genéticas revelaron que eran genéticamente distintos, [6] y ahora están incluidos en su propia familia, Nothofagaceae . [7]


Las hojas son dentadas o enteras, siempre verdes o caducas . La fruta es una nuez pequeña, aplanada o triangular , que nace en cúpulas que contienen de una a siete nueces.

Las especies de Nothofagus son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de polillas hepialidas del género Aenetus , incluidas A. eximia y A. virescens .

Muchos árboles individuales son extremadamente viejos y, en un momento, se pensó que algunas poblaciones no podían reproducirse en las condiciones actuales en las que estaban creciendo, excepto por chupones ( reproducción clonal ), ya que eran bosques remanentes de una época más fría. Desde entonces se ha demostrado que la reproducción sexual es posible. [8] Aunque el género ahora se encuentra principalmente en ambientes fríos, aislados y de gran altitud en latitudes templadas y tropicales , el registro fósil muestra que sobrevivió en climas que parecen ser mucho más cálidos que los que ahora ocupa Nothofagus . [9]

Taxonomía

El género Nothofagus fue descrito formalmente por primera vez en 1850 por Carl Ludwig Blume, quien publicó la descripción en su libro Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium exoticarum novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio . [10] [11]

Se reconocen cuatro subgéneros, según la morfología y el análisis del ADN: [12]

  • Subgénero Fuscospora , seis especies ( N. alessandri, N. cliffortioides, N. fusca, N. gunnii, N. solandri y N. truncata ) en Nueva Zelanda, Tasmania y el sur de Sudamérica.
  • Subgénero Lophozonia , siete especies ( N. alpina, N. cunninghamii, N. glauca, N. macrocarpa, N. menziesii, N. moorei y N. obliqua ) en Nueva Zelanda, Australia y el sur de Sudamérica.
  • Subgénero Nothofagus , cinco especies ( N. antarctica, N. betuloides, N. dombeyi, N. nitida y N. pumilio ) en el sur de América del Sur.
  • Subgénero Brassospora (o Trisyngyne ), 25 especies ( N. aequilateralis, N. balansae, N. baumanniae, N. bernhardii, N. brassii, N. carrii, N. codonandra, N. cornuta, N. crenata, N. decipiens, N. discoidea, N. dura, N. eymae, N. flaviramea, N. grandis, N. nuda, N. perryi, N. pseudoresinosa, N, pullei, N. recurva, N. resinosa, N. rubra, N. starkenborghii, N. stylosa y N. womersleyi ) en Nueva Guinea y Nueva Caledonia.

Lista de especies

La siguiente es una lista de especies, híbridos y variedades aceptadas por Plants of the World Online en abril de 2020: [13]

  • Nothofagus aequilateralis (Baum.-Bod.) Steenis (Nueva Caledonia)
  • Nothofagus alessandri Espinosa (Chile central)
  • Nothofagus alpina (Poepp. Y Endl.) Oerst. (Sur de Argentina, Centro de Chile, Sur de Chile)
  • Nothofagus antarctica (G.Forst.) Oerst. (Sur de Argentina, Centro de Chile, Sur de Chile)
  • Nothofagus balansae (Baill.) Steenis (Nueva Caledonia)
  • Nothofagus baumanniae (Baum.-Bod.) Steenis (Nueva Caledonia)
  • Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. (Sur de Argentina, Sur de Chile)
  • Nothofagus brassii Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus carrii Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus cliffortioides (Hook.f.) Oerst. (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus codonandra (Hook.f.) Oerst. (Nueva Caledonia)
  • Nothofagus crenata Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus cunninghamii (Hook.f.) Oerst. (Tasmania, Victoria)
  • Nothofagus discoidea (Baum.-Bod.) Steenis (Nueva Caledonia)
  • Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. (Sur de Argentina, Centro de Chile, Sur de Chile)
  • Nothofagus flaviramea Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus fusca (Hook.f.) Oerst. (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus glauca (Phil.) Krasser (Chile Central)
  • Nothofagus grandis Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus gunnii (Hook.f.) Oerst. (Tasmania)
  • Nothofagus macrocarpa (A.DC.) FMVázquez & RARodr. (Chile Central)
  • Nothofagus menziesii (Hook.f.) Oerst. (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus moorei [F.Muell.) Krasser (Nueva Gales del Sur, Queensland)
  • Nothofagus nitida (Phil.) Krasser (Sur de Chile)
  • Nothofagus nuda Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. (Sur de Argentina, Centro de Chile, Sur de Chile)
  • Nothofagus perryi Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus pseudoresinosa Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus pullei Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser (Sur de Argentina, Centro de Chile, Sur de Chile)
  • Nothofagus resinosa Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus rubra Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus rutila Ravenna (Chile Central)
  • Nothofagus solandri (Hook.f.) Oerst. (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus starkenborghii Steenis (Archipiélago de Bismarck, Nueva Guinea)
  • Nothofagus stylosa Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus truncata (Colenso) Cockayne (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus womersleyi Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus × apiculata (Colenso) Cockayne (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus × blairii Kirk (Norte de Nueva Zelanda, Sur de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus × dodecaphleps Mike L. Grant y EJClement
  • Nothofagus × eugenananus Gilland.
  • Nothofagus × leoni Espinosa (Chile Central)
  • Nothofagus × solfusca Allan (Norte de Nueva Zelanda)
  • Nothofagus var. crenata Steenis (Nueva Guinea)
  • Nothofagus var. sapeii Steenis (Nueva Guinea)

En 2013, Peter Brian Heenan y Rob D. Smissen propusieron dividir el género en cuatro, convirtiendo los cuatro subgéneros reconocidos en los nuevos géneros Fuscospora , Lophozonia y Trisyngyne , quedando las cinco especies sudamericanas del subgénero Nothofagus en el género Nothofagus . [14] Los nuevos géneros propuestos no se aceptan en la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . [2] [15]

Especies extintas

Las siguientes especies adicionales figuran como extintas: [5] [16] [17]

  • Nothofagus balfourensis (Tasmania, Oligoceno tardío-Mioceno temprano)
  • Nothofagus beardmorensis (Antártida, alrededor de 3 millones o alrededor de 15 millones de años) [18]
  • Nothofagus bulbosa (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus cethanica (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus cooksoniae (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus lobata (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus mucronata (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus muelleri (Nueva Gales del Sur, Eoceno tardío)
  • Nothofagus novae-zealandiae (Nueva Zelanda, Mioceno medio-tardío)
  • Nothofagus pachyphylla (Tasmania, Pleistoceno temprano)
  • Nothofagus palustris (Nueva Zelanda, Oligoceno tardío-Mioceno temprano)
  • Nothofagus peduncularis (Tasmania, Oligoceno temprano
  • Nothofagus robusta (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus serrata (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus smithtonensis (Tasmania, Oligoceno temprano)
  • Nothofagus tasmanica (Tasmania, Eoceno - Oligoceno temprano)

Distribución

El patrón de distribución alrededor de la Cuenca del Pacífico sur sugiere que la diseminación del género data de la época en que la Antártida, Australia y América del Sur estaban conectadas en una masa terrestre común o supercontinente denominado Gondwana . [19] Sin embargo, la evidencia genética que utiliza métodos de datación molecular se ha utilizado para argumentar que las especies en Nueva Zelanda y Nueva Caledonia evolucionaron a partir de especies que llegaron a estas masas terrestres por dispersión a través de los océanos. [20] Existe incertidumbre en las fechas moleculares y se desata la controversia sobre si la distribución de Nothofagus se deriva de la ruptura de Gondwana (es decir, vicariancia), o si se ha producido una dispersión a larga distancia a través de los océanos. En América del Sur, el límite norte del género se puede interpretar como el Parque Nacional La Campana y las Vizcachas en la parte central de Chile. [21]

Historia evolutiva

Nothofagus apareció por primera vez en la Antártida durante la etapa temprana del Campaniano (hace 83,6 a 72,1 millones de años) del Cretácico Superior . Durante el Campaniano, Nothofagus se diversificaría y se convertiría en dominante dentro de los ecosistemas antárticos, con la aparición de los cuatro subgéneros modernos al final de la etapa. Nothofagus muestra una disminución progresiva en el registro de polen antártico a través del Maastrichtiano , antes de recuperarse sustancialmente después del límite Cretácico-Paleógeno . [22] Nothofagus persistió en la Antártida en las profundidades del Cenozoico, a pesar de las condiciones cada vez más inhóspitas, con los registros finales del Plioceno., hace unos 3 millones de años, que eran pequeños arbustos postrados adaptados a la tundra , similares a Salix arctica . [23]

Nothofagus apareció por primera vez en el sur de América del Sur durante el Campaniano tardío. Durante el Paleoceno y el Eoceno, se restringieron principalmente al sur de la Patagonia, antes de alcanzar un pico de abundancia durante el Mioceno. Su distribución se contrajo hacia el oeste durante el Mioceno tardío debido a la aridificación de la Patagonia. [24]

Ecología

Las especies del subgénero Brassospora son de hoja perenne y se distribuyen en los trópicos de Nueva Guinea, Nueva Bretaña y Nueva Caledonia. En Nueva Guinea y Nueva Bretaña, Nothofagus es característico de los bosques lluviosos montanos inferiores entre 1000 y 2500 metros de altura, y ocurre con poca frecuencia en elevaciones tan bajas como 600 metros y en bosques montanos superiores entre 2500 y 3150 metros de altitud. Nothofagus se encuentra más comúnmente sobre la zona de Castanopsis - Lithocarpus en los bosques montanos inferiores, y debajo de los bosques montanos superiores dominados por coníferas . Nothofaguscrece en rodales mixtos con árboles de otras especies o en rodales puros, particularmente en crestas de cordilleras y laderas superiores. La Cordillera Central tiene la mayor diversidad de especies, con menos especies distribuidas entre las montañas del oeste y norte de Nueva Guinea, Nueva Bretaña y las islas Goodenough y Normanby. [25]

Las especies de Nueva Caledonia son endémicas de la isla principal (Grand Terre), más comúnmente en suelos derivados de rocas ultramáficas entre 150 y 1350 metros de altitud. Ocurren en rodales aislados, formando un dosel bajo o atrofiado e irregular y bastante abierto. Las coníferas Agathis y Araucaria a veces están presentes como emergentes, elevándose de 10 a 20 metros por encima del dosel de Nothofagus . [25]

Mástil de haya

Aproximadamente cada cuatro o seis años, Nothofagus produce una cosecha más abundante de semillas y se lo conoce como el mástil de haya . En Nueva Zelanda, el mástil de haya provoca un aumento en la población de mamíferos introducidos como ratones, ratas y armiños . Cuando la población de roedores colapsa, los armiños comienzan a cazar especies de aves nativas, muchas de las cuales están en peligro de extinción. [26] Este fenómeno se trata con más detalle en el artículo sobre armiños en Nueva Zelanda .

Ver también

  • Cyttaria , género de hongos ascomicetos que se encuentran o están asociados con Nothofagus
  • Misodendrum , parásitos especializados de Nothofagus
  • Zelopsis nothofagi

Referencias

  1. ^ Grupo de filogenia de angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105-121. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  2. ^ a b c Lista de verificación de Kew World de familias de plantas seleccionadas
  3. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  4. ^ Veblen, Thomas; Hill, Robert; Leer, Jennifer (1996). Ecología y biogeografía de los bosques de Nothofagus . New Haven, CT: Prensa de la Universidad de Yale. ISBN 978-0-300-06423-0.
  5. ↑ a b Hill, Robert (2001). "Biogeografía, evolución y paleoecología de Nothofagus (Nothofagaceae): La contribución del registro fósil". Revista australiana de botánica . 49 (3): 321. doi : 10.1071 / BT00026 .
  6. ^ Manos PS, Steele KP (1997) Análisis filogenéticos de Hamamelididae 'superiores' basados ​​en datos de secuencia de plastidios. Revista estadounidense de botánica 84 , 1407-1419. URL estable: https://www.jstor.org/stable/2446139
  7. ^ Manos, Paul (1997). "Análisis filogenéticos de Hamamelididae 'superiores' basados ​​en datos de secuencia de plastidios" . Revista estadounidense de botánica . 84 (10): 1407–1419. doi : 10.2307 / 2446139 . JSTOR 2446139 . PMID 21708548 .  
  8. ^ http://cgi.cse.unsw.edu.au/~lambert/cgi-bin/clim/2005/07/
  9. ^ Carpintero, RJ; Jordan, GJ; Macphail, MK; Hill, RS (2012). "Temperaturas terrestres casi tropicales del eoceno temprano en el margen Australo-Antártico, Tasmania occidental". Geología . 40 (3): 267–270. Bibcode : 2012Geo .... 40..267C . doi : 10.1130 / G32584.1 .
  10. ^ " Nothofagus " . Censo de plantas de Australia . Consultado el 21 de abril de 2020 .
  11. ^ Blume, Carl Ludwig (1850). Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium exoticarum novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio . págs. 306-307 . Consultado el 22 de abril de 2020 .
  12. ^ Heenan, Peter B. y Rob D. Smissen (2013). Circunscripción revisada de Nothofagus y reconocimiento de los géneros segregados Fuscospora, Lophozonia y Trisyngyne (Nothofagaceae) Phytotaxa 146 (1): 1–31 (2013) www.mapress.com/phytotaxa/
  13. ^ " Nothofagus " . Plantas del mundo en línea - Kew Science . Consultado el 22 de abril de 2020 .
  14. ^ Heenan, PB; Smissen, RD (2013). "Circunscripción revisada de Nothofagus y reconocimiento de los géneros segregados Fuscospora , Lophozonia y Trisyngyne (Nothofagaceae)" . Phytotaxa . 146 (1): 1–31. doi : 10.11646 / phytotaxa.146.1.1 .
  15. ^ Hill, RS; Jordan, GJ; Macphail, MK (2015). "Por qué debemos retener Nothofagus sensu lato ". Botánica sistemática australiana . 28 (3): 190-193. doi : 10.1071 / sb15026 . S2CID 83733526 . 
  16. ^ Carpintero, RJ; Bannister, JM; Lee, DE; Jordan, GJ (2014). " Fósiles de hojas de Nothofagus subgénero Brassospora (Nothofagaceae) de Nueva Zelanda: ¿un vínculo con Australia y Nueva Guinea?". Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 174 (4): 503–515. doi : 10.1111 / boj.12143 .
  17. Jordan, GJ (1999). "Una nueva especie de Nothofagus del Pleistoceno temprano y las implicaciones climáticas de los fósiles de Nothofagus coexistentes" (PDF) . Botánica sistemática australiana . 12 (6): 757–765. doi : 10.1071 / sb98025 .
  18. ^ Hill, RS; Harwood, DM; Webb, P.-N. (1996). "Nothofagus beardmorensis (Nothofagaceae), una nueva especie basada en hojas del Plioceno Grupo Sirio, Montañas Transantárticas, Antártida". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 94 (1–2): 11–24. doi : 10.1016 / S0034-6667 (96) 00003-6 .
  19. ^ "Native Forest Network (2003) Gondwana Forest Sanctuary " . Archivado desde el original el 16 de mayo de 2008 . Consultado el 6 de noviembre de 2007 .
  20. ^ Knapp, M; Stockler, K; Havell, D; Delsuc, F; Sebastiani, F; Lockhart, PJ (2005). "Reloj molecular relajado proporciona evidencia de la dispersión a larga distancia de Nothofagus (Southern Beech)" . PLOS Biología . 3 (1): 38–43. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030014 . PMC 539330 . PMID 15660155 .  
  21. ^ C. Michael Hogan (2008) Palma de vino de Chile: Jubaea chilensis , GlobalTwitcher.com, ed. Nicklas Stromberg Archivado el 17 de octubre de 2012 en la Wayback Machine.
  22. ^ Cantrill, David J. (2018), "Transición de la vegetación del Cretácico al Paleógeno en la Antártida" , Paleobotánica transformadora , Elsevier, págs. 645-659, doi : 10.1016 / b978-0-12-813012-4.00027-9 , ISBN 978-0-12-813012-4, consultado el 19 de mayo de 2021
  23. ^ Rees-Owen, Rhian L .; Newton, Robert J .; Ivanovic, Ruza F .; Francis, Jane E .; Equitación, James B .; Marca, Alina D. (febrero de 2021). "Una calibración de isótopos de celulosa en postrado moderno Nothofagus y su aplicación al material fósil de la Antártida" . Ciencia del Medio Ambiente Total . 754 : 142247. doi : 10.1016 / j.scitotenv.2020.142247 .
  24. Pujana, Roberto R; Fernández, Damián A; Panti, Carolina; Caviglia, Nicolás (31/12/2020). "El registro de micro y megafósiles de Nothofagaceae de América del Sur" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 196 (1): 1–20. doi : 10.1093 / botlinnean / boaa097 . ISSN 0024-4074 . 
  25. ↑ a b Read, Jennifer y Geoffrey S. Hope (1996). "Ecología de los bosques de Nothofagus de Nueva Guinea y Nueva Caledonia". en Ecología y biogeografía de los bosques de Nothofagus , Veblen, Thomas T, Robert S. Hill y Jennifer Read, eds. Yale University Press, 27 de marzo de 1996.
  26. ^ "Bosque de hayas: plantas nativas" . Departamento de Conservación . Consultado el 26 de agosto de 2012 .