Spinosaurus

Spinosaurus (que significa "lagarto columna vertebral") es un género de espinosáurido dinosaurios que vivieron en lo que hoy es el norte de África durante el Cenomaniano a superiores Turoniano etapas del cretáceo periodo , aproximadamente 99 a 93,5  millones de años atrás . [2] [3] Este género se conoció por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en 1912 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915 . Los restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial., pero ha salido a la luz material adicional a principios del siglo XXI. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles reportados en la literatura científica. La especie más conocida es S. aegyptiacus de Egipto, aunque se ha recuperado en Marruecos una posible segunda especie, S. maroccanus . El género contemporáneo de espinosáuridos Sigilmassasaurus también ha sido sinonimizado por algunos autores con S. aegyptiacus , aunque otros investigadores proponen que es un taxón distinto . Otro posible sinónimo menor es Oxalaia de la Formación Alcântara en Brasil .

Spinosaurus
Rango temporal: Cretácico superior , 99–93,5  Ma
Spinosaurus nadando.jpg
Esqueleto reconstruido en postura de natación, National Geographic Museum
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade :Dinosauria
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Familia: † Spinosauridae
Tribu: † Spinosaurini
Género: † Spinosaurus
Stromer , 1915
Especie tipo
† Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915
Sinónimos
  • ? Spinosaurus maroccanus
    Russell , 1996
  • ? Sigilmassasaurus brevicollis
    Russell, 1996
  • ? Oxalaia quilombensis
    Kellner et al ., 2011 [1]

Spinosaurus es el más grande de todos los animales carnívoros conocidos , casi tan grande o incluso más grande que otros terópodos como Tyrannosaurus , Giganotosaurus y Carcharodontosaurus . Las estimaciones publicadas en 2005, 2007 y 2008 sugirieron que tenía entre 12,6 y 18 metros (41 a 59 pies) de longitud y de 7 a 20,9 toneladas métricas (7,7 a 23,0 toneladas cortas) de peso. [4] [5] [6] Nuevas estimaciones publicadas en 2014 y 2018, basadas en un espécimen más completo, respaldaron la investigación anterior, encontrando que Spinosaurus podría alcanzar longitudes de 15 a 16 metros (49 a 52 pies). [7] [8] [9] Las últimas estimaciones sugieren un peso de 6,4 a 7,5 toneladas métricas (7,1 a 8,3 toneladas cortas). [8] [9] El cráneo de Spinosaurus era largo, bajo y estrecho, similar al de un cocodrilo moderno , y tenía dientes cónicos rectos sin estrías . Habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas con manos de tres dedos, con una garra agrandada en el primer dedo . Las espinas neurales distintivas de Spinosaurus , que eran largas extensiones de las vértebras (o espinas dorsales), crecieron hasta al menos 1,65 metros (5,4 pies) de largo y era probable que tuvieran piel conectándolas, formando una estructura similar a una vela , aunque algunos autores [ quien? ] han sugerido que las espinas estaban cubiertas de grasa y formaban una joroba. Los huesos de la cadera de Spinosaurus se redujeron y las piernas eran muy cortas en proporción al cuerpo. Su cola larga y estrecha estaba profundizada por espinas neurales altas y delgadas y galones alargados , formando una aleta flexible o una estructura similar a una paleta.

Se sabe que el Spinosaurus se alimentaba de pescado, y la mayoría de los científicos creen que cazaba presas tanto terrestres como acuáticas. La evidencia sugiere que era muy semiacuático y vivía tanto en tierra como en agua, al igual que lo hacen los cocodrilos modernos. Los huesos de las piernas de Spinosaurus tenían osteosclerosis (alta densidad ósea), lo que permite un mejor control de la flotabilidad , y la cola en forma de paleta probablemente se usó para la propulsión bajo el agua. Se han propuesto múltiples funciones para la vela dorsal, incluida la termorregulación y visualización ; ya sea para intimidar a los rivales o atraer compañeros. Spinosaurus vivió en un ambiente húmedo de planicies de marea y manglares bosques, junto con muchos otros dinosaurios, así como peces, cocodrilomorfos , lagartos, tortugas, pterosaurios y plesiosaurios .

Denominación de especies

Se han nombrado dos especies de Spinosaurus : Spinosaurus aegyptiacus (que significa "lagarto espinal egipcio") y el disputado Spinosaurus maroccanus (que significa "lagarto espina marroquí"). [10] [11]

Los primeros restos descritos de Spinosaurus se encontraron y describieron a principios del siglo XX. En 1912, Richard Markgraf descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo gigante en la Formación Bahariya del oeste de Egipto. En 1915, el paleontólogo alemán Ernst Stromer publicó un artículo asignando el espécimen a un nuevo género y especie, Spinosaurus aegyptiacus . [12] [10]

Los restos fragmentarios adicionales de Bahariya, incluidas las vértebras y los huesos de las extremidades traseras, fueron designados por Stromer como " Spinosaurus B " en 1934. [13] Stromer los consideró lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y esto se ha confirmado. Con la ventaja de contar con más expediciones y material, parece que pertenecen a Carcharodontosaurus [14] o Sigilmassasaurus . [11]

S. maroccanus fue descrito originalmente por Dale Russell en 1996 como una nueva especie basada en la longitud de las vértebras del cuello. [11] Específicamente, Russell afirmó que la relación entre la longitud del centro (cuerpo de la vértebra) y la altura de la faceta articular posterior era 1,1 en S. aegyptiacus y 1,5 en S. maroccanus . [11] Los autores posteriores se han dividido sobre este tema. Algunos autores señalan que la longitud de las vértebras puede variar de un individuo a otro, que la muestra de holotipo fue destruida y, por lo tanto, no se puede comparar directamente con la muestra de S. maroccanus , y que se desconoce qué vértebras cervicales representan las muestras de S. maroccanus . Por lo tanto, aunque algunos han mantenido la especie como válida sin muchos comentarios, [15] [16] [17] la mayoría de los investigadores consideran a S. maroccanus como un nomen dubium (nombre dudoso) [6] [18] [19] o como un junior sinónimo de S. aegyptiacus . [14]

Especímenes

Se han descrito seis especímenes parciales principales de Spinosaurus .

Placa I en Stromer (1915) que muestra los elementos del holotipo de S. aegyptiacus

BSP 1912 VIII 19 , descrito por Stromer en 1915 de la Formación Bahariya , fue el holotipo . [12] [10] El material constaba de los siguientes elementos, la mayoría de los cuales estaban incompletos: dentarios derecho e izquierdo y espleniales de la mandíbula inferior que medían 75 centímetros (30 pulgadas ) de largo; una pieza recta del maxilar izquierdo que se describió pero no se dibujó; 20 dientes; 2 vértebras cervicales ; 7 vértebras dorsales (tronco); 3 vértebras sacras; 1 vértebra caudal ; 4 costillas torácicas; y gastralia . [12] De las nueve espinas neurales cuyas alturas se dan, la más larga ("i", asociada con una vértebra dorsal) tenía 1,65 metros (5,4 pies) de longitud. [12] Stromer afirmó que el espécimen era del Cenomaniano temprano, hace unos 97 millones de años. [12] [10]

Este ejemplar fue destruido en la Segunda Guerra Mundial , concretamente "durante la noche del 24/25 de abril de 1944 en un bombardeo británico de Munich" que dañó gravemente el edificio que alberga el Paläontologisches Museum München (Colección Estatal de Paleontología de Baviera). [10] Sin embargo, quedan dibujos detallados y descripciones del espécimen. El hijo de Stromer donó los archivos de Stromer a la Paläontologische Staatssammlung München en 1995, y Smith y sus colegas analizaron dos fotografías del espécimen del holotipo Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 descubierto en los archivos en 2000. [10] Sobre la base de una fotografía de la mandíbula inferior y Una fotografía de la muestra completa montada, Smith concluyó que los dibujos originales de Stromer de 1915 eran ligeramente inexactos. [10] En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo Spinosaurus de Stromer era una quimera , compuesta de vértebras y espinas neurales de un carcharodontosáurido similar al Acrocanthosaurus y un dentario de Baryonyx o Suchomimus . [19] Este análisis fue rechazado en al menos un artículo posterior. [6]

NMC 50791 , que se encuentra en poder del Museo Canadiense de la Naturaleza , es una vértebra cervical media que mide 19,5 centímetros (7,7 pulgadas) de largo de los Lechos Kem Kem de Marruecos . [11] Es el holotipo de Spinosaurus maroccanus como lo describió Russell en 1996. [11] Otros especímenes referidos a S. maroccanus en el mismo artículo fueron otras dos vértebras cervicales medias (NMC 41768 y NMC 50790), un fragmento dentario anterior (NMC 50832), un fragmento dentario medio (NMC 50833) y un arco neural dorsal anterior (NMC 50813). [11] Russell declaró que "sólo se podría proporcionar información general de la localidad" para el espécimen y, por lo tanto, sólo se podría fechar "posiblemente" en el Albiano. [11]

Espécimen MNHN SAM 124 de S. maroccanus , Muséum National d'Histoire Naturelle , París

MNHN SAM 124 , alojado en el Muséum National d'Histoire Naturelle , es un hocico (que consta de premaxilares parciales, maxilares parciales, vómitos y un fragmento dentario). [20] Descrito por Taquet y Russell en 1998, el espécimen mide de 13,4 a 13,6 centímetros (5,3 a 5,4 pulgadas) de ancho; no se indicó la longitud. [20] El espécimen se encontraba en Argelia y "es de edad albiana". [20] Taquet y Russell creían que este espécimen, junto con un fragmento de premaxila (SAM 125), dos vértebras cervicales (SAM 126-127) y un arco neural dorsal (SAM 128), pertenecían a S. maroccanus . [20]

BM231 (en la colección de la Oficina Nacional de Minas, Túnez) fue descrita por Buffetaut y Ouaja en 2002. [18] Consiste en un dentario anterior parcial de 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) de longitud de un estrato del Albiano temprano de la Formación Chenini de Túnez . [18] El fragmento dentario, que incluía cuatro alvéolos y dos dientes parciales, era "extremadamente similar" al material existente de S. aegyptiacus . [18]

UCPC-2 en la Colección Paleontológica de la Universidad de Chicago consiste principalmente en dos nasales estrechas conectadas con una cresta estriada (estriada) de la región entre los ojos. [6] El espécimen, que mide 18,0 centímetros (7,1 pulgadas) de largo, se localizó en una parte del Cenomaniano temprano de los lechos de Kem Kem marroquíes en 1996 y fue descrito en la literatura científica en 2005 por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural en Milan y colegas. [6]

Espécimen MSNM V4047 de S. aegyptiacus en el Museo Cívico de Historia Natural , Milán

MSNM V4047 (en el Museo di Storia Naturale di Milano ), descrito por Dal Sasso y sus colegas en 2005, consta de un hocico (premaxilares, maxilares parciales y nasales parciales) de 98,8 centímetros (38,9 pulgadas) de largo de los lechos de Kem Kem. [6] Al igual que UCPC-2, se cree que proviene del Cenomaniano temprano. Arden y sus colegas en 2018 asignaron tentativamente este espécimen a Sigilmassasaurus brevicollis dado su tamaño. Sin embargo, en ausencia de material asociado, es difícil estar seguro de qué material pertenece a qué taxón. [21]

FSAC-KK 11888 es un esqueleto de subadulto parcial recuperado de los lechos de Kem Kem en el norte de África. Descrito por Ibrahim y colegas (2014) y designado como espécimen de neotipo (aunque Evers y colegas de 2015 rechazan la designación de neotipo para FSAC-KK-11888). [22] Incluye vértebras cervicales, vértebras dorsales, espinas neurales, un sacro completo, fémures, tibias, falanges pedias, vértebra caudal, varias costillas dorsales y fragmentos del cráneo. [7] Las proporciones corporales de este espécimen se han debatido ya que las extremidades traseras son desproporcionadamente más cortas en el espécimen que en reconstrucciones anteriores. Sin embargo, varios paleontólogos han demostrado que el espécimen no es una quimera y, de hecho, es un espécimen de Spinosaurus, lo que sugiere que el animal tenía extremidades traseras mucho más pequeñas de lo que se pensaba anteriormente. [23] [24] [25]

Cráneo de un esqueleto de subadulto reconstruido de una colección privada

Otros ejemplares conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Éstas incluyen:

  • Un artículo de 1986 describió estructuras prismáticas en el esmalte dental de dos dientes de Spinosaurus de Túnez. [26]
  • Buffetaut (1989, 1992) refirió tres especímenes del Institut und Museum für Geologie und Paläontologie de la Universidad de Göttingen en Alemania a Spinosaurus : un fragmento de maxilar derecho IMGP 969-1, un fragmento de mandíbula IMGP 969-2 y un diente IMGP 969 -3. [27] [28] Estos habían sido encontrados en un depósito del Bajo Cenomaniano o Alto Albiano en el sureste de Marruecos en 1971. [27]
  • Kellner y Mader (1997) describieron dos dientes de espinosáuridos sin aserrar de Marruecos (LINHM 001 y 002) que eran "muy similares" a los dientes del holotipo de S. aegyptiacus . [29]
  • Los dientes de la Formación Chenini en Túnez que son "estrechos, algo redondeados en sección transversal y carecen de los bordes dentados anteriores y posteriores característicos de los terópodos y arcosaurios basales " fueron asignados a Spinosaurus en 2000. [30]
  • Los dientes de la Formación Echkar de Níger fueron tentativamente referidos a Spinosaurus en 2007. [31]
  • Un diente parcial de 8 centímetros (3,1 pulgadas) de largo comprado en una feria comercial de fósiles, supuestamente del lecho Kem Kem de Marruecos y atribuido a Spinosaurus maroccanus , mostró de 1 a 5 milímetros (0,039 a 0,197 pulgadas) de ancho y microestructuras longitudinales ( crestas irregulares) entre las estrías en un artículo de 2010. [17]

MHNM.KK374 a.KK378 son cinco cuadrados aislados (huesos del cráneo) de diferentes tamaños que fueron recolectados por los lugareños y adquiridos comercialmente en la región de Kem Kem en el sureste de Marruecos, proporcionados por François Escuillié y están depositados en las colecciones del Muséum d'Histoire Naturelle de Marrakech. Los cuadrantes muestran dos morfologías diferentes que sugieren la existencia de dos espinosaurinos en Marruecos. [32]

Posibles ejemplares

"> Reproducir medios
Tomografía computarizada del posible hocico de Spinosaurus NHMUK 16665

Se ha informado de material que posiblemente pertenezca a Spinosaurus de Turkana Grits de Kenia . [33]

Algunos científicos han considerado al género Sigilmassasaurus un sinónimo menor de Spinosaurus . En Ibrahim et al. (2014), los especímenes de Sigilmassasaurus fueron referidos a Spinosaurus aegyptiacus junto con "Spinosaurus B" como neotipo y Spinosaurus maroccanus fue considerado como un nomen dubium siguiendo las conclusiones de los otros trabajos. [6] [7] [14] Una nueva descripción de Sigilmassasaurus en 2015 cuestionó estas conclusiones y consideró que el género era válido. [22] Esta conclusión fue respaldada en 2018 por Arden y sus colegas, quienes consideran que Sigilmassasaurus es un género distinto, aunque es un pariente muy cercano de Spinosaurus , los dos unificados en la tribu Spinosaurini, acuñada en el estudio. [21]

En un próximo artículo de 2020 escrito por Symth et al. en la evaluación de especímenes de espinosaurinos del Grupo Kem Kem sugirió que el espinosaurio brasileño Oxalaia es un posible sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus . Esto se basó en observar los especímenes asignados a Oxalaia , y las supuestas autapomorfias de este taxón son insignificantes y caen dentro del hipodigma de Spinosaurus aegyptiacus . Si se apoya en estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tenía una distribución más amplia y apoya el intercambio de fauna entre América del Sur y África durante este tiempo. Además, el estudio indica además una sinonimia entre Spinosaurus y Sigilmassasaurus . [1]

Tamaño

Comparación del tamaño de los dinosaurios terópodos gigantes seleccionados, S. aegyptiacus en rojo

Desde su descubrimiento, Spinosaurus ha sido un competidor por el dinosaurio terópodo más grande y largo. [34] Tanto Friedrich von Huene en 1926 [35] como Donald F. Glut en 1982 lo incluyeron entre los terópodos más masivos en sus estudios, con 15 metros (49 pies) de longitud y más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas). ) en peso. [36] En 1988, Gregory Paul también lo incluyó como el terópodo más largo con 15 metros (49 pies), pero dio una estimación de masa más baja de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). [37]

En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que Spinosaurus y el espinosáurido Suchomimus tenían las mismas proporciones corporales en relación con la longitud de su cráneo y, por lo tanto, calcularon que Spinosaurus medía de 16 a 18 metros (52 a 59 pies) de longitud y de 7 a 9 toneladas métricas. (7,7 a 9,9 toneladas cortas) de peso. [6] Estas estimaciones fueron criticadas porque la estimación de la longitud del cráneo era incierta, y (asumiendo que la masa corporal aumenta con el cubo de la longitud corporal) escalando Suchomimus que tenía 11 metros (36 pies) de largo y 3.8 toneladas métricas (4.2 toneladas cortas) masa al rango de longitudes estimadas de Spinosaurus produciría una masa corporal estimada de 11,7 a 16,7 toneladas métricas (12,9 a 18,4 toneladas cortas). [5]

Tamaño estimado del espécimen más grande conocido, holotipo, neotipo y más pequeño conocido con un ser humano

François Therrien y Donald Henderson, en un artículo de 2007 utilizando escalas basadas en la longitud del cráneo, desafiaron estimaciones previas del tamaño de Spinosaurus , encontrando que la longitud era demasiado grande y el peso demasiado pequeño. [5] Basado en longitudes de cráneo estimadas de 1,5 a 1,75 metros (4,9 a 5,7 pies), sus estimaciones incluyen una longitud corporal de 12,6 a 14,3 metros (41 a 47 pies) y una masa corporal de 12 a 20,9 toneladas métricas (13,2 a 23,0 toneladas cortas). [5] Las estimaciones más bajas para Spinosaurus implicarían que el animal era más bajo y liviano que Carcharodontosaurus y Giganotosaurus . [5] El estudio de Therrien y Henderson ha sido criticado por la elección de los terópodos utilizados para la comparación (por ejemplo, la mayoría de los terópodos utilizados para establecer las ecuaciones iniciales eran tiranosáuridos y carnosaurios , que tienen una estructura diferente a los espinosáuridos), y por la suposición que el cráneo de Spinosaurus podría tener tan solo 1,5 metros (4,9 pies) de largo. [38] [39]

Cráneo

Diagrama anotado del cráneo reconstruido

El cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes rectos cónicos que carecían de estrías. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte delantera de la mandíbula superior, en los premaxilares , y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente de cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes en el premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes en la parte frontal del maxilar; dientes grandes en la mandíbula inferior se enfrentaron a este espacio. La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes frontales grandes se expandió, y una pequeña cresta estaba presente frente a los ojos. [6] Usando las dimensiones de tres especímenes conocidos como MSNM V4047, UCPC-2 y BSP 1912 VIII 19, y asumiendo que la parte postorbital del cráneo de MSNM V4047 tenía una forma similar a la parte postorbital del cráneo de Irritator , Dal Sasso y sus colegas (2005) estimaron que el cráneo de Spinosaurus tenía 1,75 metros (5,7 pies) de largo [6], pero estimaciones más recientes sugieren una longitud de 1,6 a 1,68 metros (5,2 a 5,5 pies). [32] [40] La estimación de la longitud del cráneo de Dal Sasso y sus colegas se cuestiona porque las formas del cráneo pueden variar entre las especies de espinosáuridos y porque MSNM V4047 puede no pertenecer al Spinosaurus en sí. [5] [21]

Esqueleto poscraneal

Restauración de la vida que representa la pose de natación

Como espinosáurido, Spinosaurus habría tenido un cuello largo y musculoso, curvado en forma sigmoidea o en forma de S. Sus hombros eran prominentes y las extremidades anteriores eran grandes y robustas, con tres dedos con garras en cada mano. El primer dedo (o "pulgar") habría sido el más grande. Spinosaurus tenía falanges largas (huesos de los dedos) y garras solo algo curvadas , lo que sugiere que sus manos eran más largas en comparación con las de otros espinosáuridos. [7] [21] [41]

Las espinas neurales muy altas que crecen en las vértebras traseras del Spinosaurus formaron la base de lo que generalmente se llama la " vela " del animal . Las longitudes de las espinas neurales alcanzaron más de 10 veces los diámetros de los centros (cuerpos vertebrales) desde los que se extendían. [42] Las espinas neurales fueron ligeramente más larga frente a la parte posterior en la base de más arriba, y eran a diferencia de las varillas delgadas visto en el pelycosaur finbacks Edaphosaurus y Dimetrodon , en contraste también con las espinas más gruesas en la iguanodontia Ouranosaurus . [42]

Las velas de Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios, a saber, Ouranosaurus , que vivió unos millones de años antes en la misma región general que Spinosaurus , y el saurópodo sudamericano Amargasaurus , podrían haber desarrollado adaptaciones estructurales similares de sus vértebras. La vela puede ser un análogo de la vela del sinápsido Pérmico Dimetrodon , que vivió incluso antes de que aparecieran los dinosaurios, producido por la evolución convergente . [42]

Réplicas reconstruidas de las vértebras del holotipo , National Geographic Museum , Washington, DC

La estructura también puede haber sido más parecida a una joroba que a una vela, como señaló Stromer en 1915 ("uno podría pensar más bien en la existencia de una gran joroba de grasa [ alemán : Fettbuckel ], a la que las [espinas neurales] dieron apoyo interno ") [12] y por Jack Bowman Bailey en 1997. [42] En apoyo de su hipótesis de" espalda de búfalo ", Bailey argumentó que en Spinosaurus , Ouranosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales, las espinas eran relativamente más cortas y más gruesos que las espinas de los pelicosaurios (que se sabía que tenían velas); en cambio, las espinas neurales de los dinosaurios eran similares a las espinas neurales de mamíferos extintos con espalda jorobada como Megacerops y Bison latifrons . [42] En 2014, Ibrahim y sus colegas, en cambio, postularon que las espinas estaban cubiertas firmemente por piel, similar a un camaleón con cresta , dada su compacidad, bordes afilados y probablemente un flujo sanguíneo deficiente . [7]

Spinosaurus tenía una pelvis (hueso de la cadera) significativamente más pequeña que la de otros terópodos gigantes, con el área de superficie del illium (cuerpo principal de la pelvis) la mitad que la de la mayoría de los miembros del clado. Las extremidades traseras eran cortas, un poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo, y la tibia (hueso de la pantorrilla) era más larga que el fémur (hueso del muslo). A diferencia de otros terópodos, el hallux (o cuarto dedo) de Spinosaurus tocaba el suelo y las falanges de los huesos de los dedos eran inusualmente largas y bien formadas. En sus extremos había garras poco profundas que tenían fondos planos. Este tipo de morfología de las patas también se observa en las aves playeras , lo que indica que las patas de Spinosaurus evolucionaron para caminar sobre sustratos inestables y que pueden haber sido palmeadas . [7]

Desde las vértebras caudales de la cola se proyectan espinas neurales delgadas y significativamente alargadas, similar a la condición observada en algunos otros espinosáuridos, [21] aunque en un grado más extremo. Junto con los huesos de chevron también alargados en la parte inferior de los caudales, esto resultó en una cola profunda y estrecha con una forma de paleta o aleta, comparable a las colas de tritones y cocodrilos . [43]

Cabeza de S. aegyptiacus basada en la reconstrucción de 2005 de Cristiano Dal Sasso

Spinosaurus da su nombre a la familia de dinosaurios Spinosauridae , que incluye dos subfamilias: Baryonychinae y Spinosaurinae. Las Baryonychinae incluyen Baryonyx del sur de Inglaterra y Suchomimus de Níger en África central . Los Spinosaurinae incluyen Spinosaurus , Sigilmassasaurus , Oxalaia , Siamosaurus , Ichthyovenator , Irritator de Brasil y Angaturama (que tal vez sea sinónimo de Irritator ) de Brasil. [6] [21] Los Spinosaurinae comparten dientes rectos sin aserrar que están muy espaciados (p. Ej., 12 en un lado del maxilar), a diferencia de los Baryonychinae que tienen numerosos dientes curvos serrados (p. Ej., 30 en un lado del maxilar) maxilar superior). [6] [15]

Un análisis de Spinosauridae realizado por Arden y sus colegas (2018) nombró al clado Spinosaurini y lo definió como todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Irritator challengeri u Oxalaia quilombensis ; también encontró que Siamosaurus suteethorni e Icthyovenator laosensis eran miembros de Spinosaurinae. [21]

Filogenia

La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Holtz y colegas (2004) como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . Y la subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Ellos erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychinae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y sus colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercanos a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Los exámenes de Marcos Sales y Cesar Schultz y sus colegas (2017) indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama , Irritator y Oxalaia eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae en función de sus características craneodentales y análisis cladístico. Esto indica que Baryonychinae puede de hecho no ser monofilética. Su cladograma se puede ver a continuación. [44]

Restauración de varios espinosáuridos que no vivieron en el mismo tiempo o espacio
Spinosauridae
 

Baryonyx

 
 

Cristatusaurus

 
 

SuchomimusSuchomimustenerensis (Flipped).png

 
 
 

Angaturama

 
 
 

Oxalaia

 
 

Spinosaurus Spinosaurus aegyptiacus.png

 
 
 
 

El cladograma a continuación muestra los hallazgos de Arden y colegas (2018): [21]

Spinosauridae
 

Taxón de Praia das Aguncheiras

 
Baryonychinae
 

Baryonyx walkeri

 
 

Suchomimus tenerensis Suchomimustenerensis (Flipped).png

 
 
Spinosaurinae
 

Siamosaurus suteethorni

 
 
 

Taxón de Eumeralla

 
 
 

Ictiovenator laosensis Ichthyovenator laosensis life reconstruction by PaleoGeek (flipped).png

 
 
 

Irritador Challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Spinosaurini
 

Taxón Gara Samani

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Spinosaurus aegyptiacusSpinosaurus aegyptiacus.png

 
 
 
 
 
 
 

Función de las espinas neurales.

1915 ilustración de las vértebras dorsales de S. aegyptiacus

La función de la vela o joroba del dinosaurio es incierta; los científicos han propuesto varias hipótesis, incluida la regulación del calor y la visualización. Además, una característica tan prominente en su espalda podría hacer que parezca aún más grande de lo que era, intimidando a otros animales. [42]

Es posible que la estructura se haya utilizado para termorregulación . Si la estructura contuviera abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber el calor. Esto implicaría que el animal era sólo parcialmente de sangre caliente en el mejor de los casos y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo generalmente no estaba nublado. También es posible que la estructura se haya utilizado para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recogerlo. Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña del área de superficie de su cuerpo en comparación con el volumen total ( principio de Haldane ), enfrentan problemas mucho mayores para disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que para ganarlo a temperaturas más bajas. Las velas de los dinosaurios grandes aumentaron considerablemente el área de la piel de sus cuerpos, con un aumento mínimo de volumen. Además, si la vela se apartara del sol o se colocara en un ángulo de 90 grados hacia un viento refrescante, el animal se enfriaría con bastante eficacia en el clima cálido del África cretácica. [45] Sin embargo, Bailey (1997) opinó que una vela podría haber absorbido más calor del que irradiaba. [42] Bailey propuso en cambio que Spinosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales tenían jorobas grasosas en la espalda para almacenar energía, aislar y protegerse del calor. [42]

Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales modernos sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela de Spinosaurus se haya utilizado para el cortejo, de forma similar a la cola de un pavo real . Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales puede haber diferido entre hombres y mujeres. [12]

Gimsa y sus colegas (2015) sugieren que la vela dorsal de Spinosaurus era análoga a las aletas dorsales del pez vela y tenía un propósito hidrodinámico. [46] Gimsa y otros señalan que los espinosáuridos de patas largas más basales tenían velas dorsales redondas o en forma de media luna, mientras que en Spinosaurus , las espinas neurales dorsales formaban una forma que era aproximadamente rectangular, similar en forma a las aletas dorsales de pez vela. Por lo tanto, argumentan que Spinosaurus usó su vela neural dorsal de la misma manera que el pez vela, y que también empleó su cola larga y estrecha para aturdir a sus presas como un tiburón zorro moderno . Los peces vela emplean sus aletas dorsales para arrear bancos de peces en una " bola de cebo " donde cooperan para atrapar a los peces en un área determinada donde el pez vela puede atraparlos con sus picos. Posiblemente, la vela podría haber reducido la rotación de guiñada al contrarrestar la fuerza lateral en la dirección opuesta a la barra, como sugirieron Gimsa y colegas (2015). Gimsa y sus colegas escribieron específicamente:

Vista lateral del esqueleto reconstruido

La anatomía del Spinosaurus exhibe otra característica que puede tener una analogía moderna: su larga cola se parecía a la del tiburón zorro, empleada para golpear el agua y aturdir a los cardúmenes de peces antes de devorarlos (Oliver y colegas, 2013). Las estrategias que emplean el pez vela y el tiburón zorro contra los bancos de peces son más efectivas cuando el banco se concentra por primera vez en una 'bola de cebo' (Helfman, Collette y Facey, 1997; Oliver y colegas, 2013; Domenici y colegas, 2014). Dado que esto es difícil de lograr para los depredadores individuales, cooperan en este esfuerzo. Al arrear un banco de peces o calamares, el pez vela también levanta las velas para parecer más grandes. Cuando cortan o limpian sus picos a través de los bancos de peces girando la cabeza, su vela dorsal y sus aletas se extienden para estabilizar sus cuerpos hidrodinámicamente (Lauder y Drucker, 2004). Domenici y sus colegas (2014) postulan que estas extensiones de aletas mejoran la precisión de golpear y cortar. La vela puede reducir la rotación de guiñada contrarrestando la fuerza lateral en la dirección opuesta a la barra. Esto significa que es menos probable que la presa reconozca el tronco masivo como parte de un depredador que se acerca (Marras y colegas, 2015; Webb y Weihs 2015).

Spinosaurus exhibió las características anatómicas requeridas para combinar las tres estrategias de caza: una vela para arrear presas de manera más eficiente, así como una cola y un cuello flexibles para golpear el agua para aturdir, herir o matar a la presa. La vela dorsal sumergida habría proporcionado una fuerte contrafuerza similar a una orza para poderosos movimientos laterales del cuello fuerte y la cola larga, como lo realizan los peces vela (Domenici y colegas, 2014) o los tiburones zorro (Oliver y colegas, 2013). Si bien las velas o aletas dorsales más pequeñas hacen que el volumen de agua dorsal sea más accesible para el corte, se puede especular que su menor efecto de estabilización hace que el corte lateral sea menos eficiente (por ejemplo, para los tiburones zorro). Al formar un fulcro hidrodinámico y estabilizar hidrodinámicamente el tronco a lo largo del eje dorsoventral, la vela de Spinosaurus también habría compensado la inercia del cuello lateral mediante los movimientos de la cola y viceversa, no solo por la depredación sino también por la natación acelerada. Este comportamiento también podría haber sido una de las razones del pecho y cuello musculosos de Spinosaurus informados por Ibrahim y sus colegas (2014).

Dieta y alimentación

Cráneo y cuello reconstruidos

No está claro si Spinosaurus era principalmente un depredador terrestre o un piscívoro , como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y fosas nasales elevadas. AJ Charig y AC Milner para Baryonyx sugirieron antes la hipótesis de los espinosaurios como comedores de pescado especializados . Basan esto en la similitud anatómica con los cocodrilos y la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo en la caja torácica del espécimen tipo . [47] Se conocen peces grandes de las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluido el Mawsonia , en el Cretácico medio del norte de África y Brasil. La evidencia directa de la dieta de los espinosaurios proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. Baryonyx se encontró con escamas de pescado y huesos de Iguanodon juvenil en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosos ocasionalmente se alimentaban de pterosaurios, [48] pero es probable que Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente cretáceo de los grandes osos pardos , que se inclinaba hacia la pesca, aunque indudablemente buscaba y capturaba muchos tipos de presas pequeñas o medianas. [37]

Diente de Marruecos en varias vistas

En 2009, Dal Sasso y colegas. informó los resultados de la tomografía computarizada de rayos X del hocico del MSNM V4047. Como los agujeros en el exterior se comunicaban con un espacio en el interior del hocico, los autores especularon que Spinosaurus tenía receptores de presión dentro del espacio que le permitían sostener su hocico en la superficie del agua para detectar especies de presas nadando sin verlas. . [49] Un estudio de 2013 de Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield concluyó que los datos biomecánicos sugieren que Spinosaurus no era un piscívoro obligado y que su dieta estaba más estrechamente asociada con el tamaño de cada individuo. La morfología rostral característica de Spinosaurus permitió que sus mandíbulas resistieran la flexión en la dirección vertical, sin embargo, sus mandíbulas estaban mal adaptadas con respecto a la resistencia a la flexión lateral en comparación con otros miembros de este grupo ( Baryonyx ) y los caimanes modernos, lo que muestra a Spinosaurus presa más regularmente en peces que en los animales terrestres, aunque también se los considera depredadores de los primeros. [50]

Hábitos acuáticos

Restauración de Spinosaurus atacando al sclerorynchid Onchopristis

Un análisis de isótopos de 2010 realizado por Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los dientes espinosáuridos, incluidos los dientes de Spinosaurus , indican estilos de vida semiacuáticos . Las proporciones de isótopos del esmalte de los dientes y de otras partes de Spinosaurus (que se encuentran en Marruecos y Túnez) y de otros depredadores de la misma zona, como Carcharodontosaurus, se compararon con composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que los dientes de Spinosaurus de cinco de las seis localidades muestreadas tenían proporciones de isótopos de oxígeno más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos en comparación con otros dientes de terópodos de las mismas localidades. Los autores postularon que Spinosaurus cambió entre hábitats terrestres y acuáticos para competir por alimento con grandes cocodrilos y otros grandes terópodos, respectivamente. [51] Sin embargo, un estudio de 2018 de Donald Henderson refuta la afirmación de que Spinosaurus era semiacuático. Al estudiar la flotabilidad en los pulmones de los cocodrilos y compararla con la ubicación de los pulmones en Spinosaurus , se descubrió que Spinosaurus no podía hundirse ni sumergirse debajo de la superficie del agua. También era capaz de mantener toda su cabeza sobre la superficie del agua mientras flotaba, al igual que otros terópodos no acuáticos. Además, el estudio encontró que Spinosaurus tenía que remar continuamente con sus patas traseras para evitar que se volcara de costado, algo que los animales semiacuáticos existentes no necesitan realizar. Henderson, por lo tanto, teorizó que Spinosaurus probablemente no cazó completamente sumergido en agua como se había planteado anteriormente, sino que habría pasado gran parte de su tiempo en tierra o en aguas poco profundas. [52] [8]

S. aegyptiacus cazando una Mawsonia en un modelo de depredador de persecución acuática

Estudios recientes de las vértebras de la cola de Spinosaurus refutan la propuesta de Henderson de que Spinosaurus habitaba principalmente áreas de tierra cercanas y en aguas poco profundas y era demasiado flotante para sumergirse. Los estudios de la cola, gracias a los especímenes recuperados y analizados por Ibrahim, Pierce, Lauder y Sereno y sus colegas en 2018, indican que Spinosaurus tenía una cola con quilla que estaba bien adaptada para impulsar al animal a través del agua. Las espinas neurales alargadas y los galones, que van hasta el final de la cola en los lados dorsal y ventral, indican que Spinosaurus podía nadar de manera similar a los cocodrilos modernos. A través de la experimentación de Lauder y Pierce, se descubrió que la cola de Spinosaurus tiene ocho veces más empuje hacia adelante que las colas de terópodos terrestres como Coelophysis y Allosaurus , además de ser dos veces más eficiente para lograr el empuje hacia adelante. El descubrimiento indica que Spinosaurus pudo haber tenido un estilo de vida comparable al de los caimanes y cocodrilos modernos, permaneciendo en el agua durante largos períodos de tiempo mientras cazaba. [43]

El Dr. David Hone y el Dr. Thomas Holtz publicaron un artículo en enero de 2021 en el que argumentan que la anatomía del Spinosaurus es más consistente con un estilo de vida generalista de la costa que con un depredador activo de persecución acuática como sugiere Ibrahim. [53] Destacan la posición de las fosas nasales y las órbitas como una de las razones por las que un estilo de vida similar al de un cocodrilo es poco probable: están ubicadas ventralmente de tal manera que toda la cabeza tendría que ser levantada de manera ineficaz fuera del agua para poder respirar. . Además, argumentan que la forma general del cuerpo de Spinosaurus está mal adaptada para este estilo de vida, debido a la cantidad de arrastre de agua y la inestabilidad acuática [8] de la vela, así como el tronco rígido y la cola aparentemente poco musculosa. Los animales como los cocodrilos requieren un cuerpo flexible para moverse por el agua y hacer giros bruscos cuando persiguen a sus presas, y esto se contradice directamente con los hallazgos de Hone y Holtz.

Locomoción y postura

Esqueleto reconstruido con postura tradicional de piernas largas.

Aunque tradicionalmente representado en la comunidad científica como un bípedo , Spinosaurus fue representado a menudo a mediados del siglo XX como un cuadrúpedo obligado similar a Dimetrodon . [54] A partir de mediados de la década de 1970, se planteó la hipótesis de que Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional , [36] [45] reforzado por el descubrimiento de Baryonyx , un pariente con brazos robustos. [55] Debido a la masa de las supuestas jorobas dorsales grasas de Spinosaurus , Bailey (1997) estaba abierto a la posibilidad de una postura cuadrúpedo, [42] que conducía a nuevas restauraciones como tal. [55] Los terópodos, incluidos los espinosáuridos, no podían pronar sus manos (rotar el antebrazo de modo que la palma mirara hacia el suelo), [56] pero era posible una posición de reposo en el costado de la mano, como lo muestran las impresiones fósiles de un Jurásico temprano. terópodo. [57] La hipótesis de que Spinosaurus tenía un modo de andar cuadrúpedo típico desde entonces cayó en desgracia, sin embargo, todavía se creía que los espinosáuridos podían haberse agachado en una postura cuadrúpedo, debido a limitaciones biológicas y fisiológicas. [47] [56]

Pie reconstruido, nota garras rectas y hallux grande

La posibilidad de un Spinosaurus cuadrúpedo fue revivida por un artículo de 2014 de Ibrahim y sus colegas que describía un nuevo material del animal. El documento encontró que las extremidades traseras de Spinosaurus eran mucho más cortas de lo que se creía anteriormente, y que su centro de masa estaba ubicado en el punto medio de la región del tronco, en oposición a cerca de la cadera como en los terópodos bípedos típicos. Por lo tanto, se propuso que Spinosaurus estaba mal adaptado para la locomoción terrestre bípeda, y debe haber sido un cuadrúpedo obligado en tierra. La reconstrucción utilizada en el estudio fue una extrapolación basada en individuos de diferentes tamaños, escalados a lo que se suponía que eran las proporciones correctas. [7] El paleontólogo John Hutchinson del Royal Veterinary College de la Universidad de Londres ha expresado su escepticismo ante la nueva reconstrucción y advirtió que el uso de diferentes muestras puede resultar en quimeras inexactas. [58] Scott Hartman también expresó críticas porque creía que las piernas y la pelvis tenían una escala inexacta (27% demasiado corta) y no coincidían con las longitudes publicadas. [59] Sin embargo, Mark Witton expresó su acuerdo con las proporciones reportadas en el documento. [60] En su nueva descripción de Sigilmassasaurus de 2015 , Evers y sus colegas argumentaron que Sigilmassasaurus era de hecho un género distinto de Spinosaurus y, por lo tanto, dudaban de que el material asignado a Spinosaurus por Ibrahim et. Alabama. debe asignarse a Spinosaurus o Sigilmassasaurus . [22] En 2018, un análisis de Henderson encontró que Spinosaurus probablemente era competente en la locomoción terrestre bípeda; En cambio, se descubrió que el centro de masa estaba cerca de las caderas, lo que permitía al Spinosaurus mantenerse erguido como otros terópodos bípedos. [8]

Ontogenia

Una falange ungual que mide 21 milímetros (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus juvenil muy joven indica que el terópodo desarrolló sus adaptaciones semiacuáticas a una edad muy temprana o al nacer y las mantuvo durante toda su vida. Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco y Cristiano Dal Sasso y sus colegas, proviene de un animal que mide 1,78 metros (5,8 pies) (asumiendo que se parece a una versión más pequeña del adulto), lo que lo convierte en el espécimen más pequeño. de Spinosaurus actualmente conocido. [61]

Restauración de Spinosaurus con animales acuáticos contemporáneos

El entorno habitado por Spinosaurus sólo se comprende parcialmente y cubre gran parte de lo que hoy es el norte de África. La región de África Spinosaurus se conserva en fechas de hace 112 a 93,5 millones de años, [62] [10] [4] aunque se ha encontrado un espécimen potencial en los depósitos de Campania . [63] [64] Un estudio de 1996 concluyó a partir de fósiles marroquíes que Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Deltadromeus "se extendieron por el norte de África durante el Cretácico tardío (Cenomaniano)". [65] Esos Spinosaurus que vivieron en la Formación Bahariya de lo que ahora es Egipto pueden haber luchado con las condiciones de la costa en las marismas y canales, viviendo en bosques de manglares junto a grandes dinosaurios depredadores Bahariasaurus y Carcharodontosaurus , los saurópodos titanosaurios Paralititan y Aegyptosaurus , crocodilomorfos , peces óseos y cartilaginosos, tortugas, lagartijas y plesiosaurios . [66] En la estación seca, podría haber recurrido a la caza de pterosaurios . [67] Esta situación se asemeja a la de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de América del Norte , que cuenta con hasta cinco géneros de terópodos de más de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de peso, así como varios géneros más pequeños (Henderson, 1998; Holtz y colegas , 2004). Las diferencias en la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo entre los grandes terópodos del norte de África pueden haber sido suficientes para permitir la división de nichos, como se ve entre las muchas especies de depredadores que se encuentran hoy en día en la sabana africana (Farlow y Pianka, 2002).

Escultura basada en la reconstrucción de 2014, anterior al descubrimiento de la cola en forma de paleta, Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Spinosaurus apareció en la película de 2001 Jurassic Park III , reemplazando a Tyrannosaurus como el principal antagonista. [68] El paleontólogo consultor de la película, John R. Horner, fue citado diciendo: "Si basamos el factor feroz en la longitud del animal, no hubo nada que haya vivido en este planeta que pueda igualar a esta criatura [ Spinosaurus ]. También mi La hipótesis es que T-rex era en realidad un carroñero en lugar de un asesino. Spinosaurus era realmente el animal depredador ". [69] Desde entonces se ha retractado de la afirmación de que el T. rex es un carroñero. En la película, Spinosaurus fue retratado como más grande y más poderoso que Tyrannosaurus : en una escena que representa una batalla entre los dos depredadores resucitados, Spinosaurus sale victorioso rompiendo el cuello del Tyrannosaurus . [70] En la cuarta película Jurassic World , hay un guiño a esta pelea donde el T. rex aplasta el esqueleto de un Spinosaurus en la pelea culminante cerca del final de la película. [71]

Spinosaurus se ha representado durante mucho tiempo en libros populares sobre dinosaurios, aunque solo recientemente ha habido suficiente información sobre espinosáuridos para una descripción precisa. Después de una influyente reconstrucción esquelética de 1955 por Lapparent y Lavocat [72] basada en un diagrama de 1936 de Stromer, [73] ha sido tratado como un terópodo erguido generalizado, con un cráneo similar al de otros terópodos grandes y una vela en su espalda. , incluso teniendo manos de cuatro dedos. [55]

Además de películas, figuras de acción, videojuegos y libros, Spinosaurus se ha representado en sellos postales de países como Angola , Gambia y Tanzania . [74] [75]

  • Halszkaraptor
  • Koreaceratops
  • Liaoningosaurus
  • Lurdusaurus

  1. ^ a b Symth, RSH; Ibrahim, N. y Martilla, DM (2020). " Sigilmassasaurus es Spinosaurus : una reevaluación de espinosaurios africanos" . Investigación del Cretácico . 114 : 104520. doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104520 .
  2. ^ Elbein, Asher (26 de enero de 2021). "¿Era este dinosaurio un asesino más subacuático o un ave zancuda gigante? - Un nuevo estudio desafía la hipótesis de que el espinosaurio persiguió a su presa en las corrientes de los ríos prehistóricos" . The New York Times . Consultado el 26 de enero de 2021 .
  3. ^ Greshko, Michael (23 de septiembre de 2020). "Caso para el Spinosaurus 'monstruo de río' reforzado por nuevos dientes fósiles: los tesoros recién descubiertos del desierto marroquí sugieren que el inmenso depredador pasó gran parte de su tiempo en el agua" . National Geographic . Consultado el 24 de septiembre de 2020 .
  4. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, Apéndice del invierno de 2011.
  5. ^ a b c d e f Therrien, F .; Henderson, DM (2007). "Mi terópodo es más grande que el tuyo ... o no: estimando el tamaño del cuerpo a partir de la longitud del cráneo en los terópodos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 108-115. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 . ISSN  0272-4634 .
  6. ^ a b c d e f g h yo j k l dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Méndez, MA (2005). "Nueva información sobre el cráneo del enigmático terópodo Spinosaurus , con comentarios sobre sus tamaños y afinidades". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (4): 888–896. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 . ISSN  0272-4634 .
  7. ^ a b c d e f g Ibrahim, Nizar ; Sereno, Paul C .; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabri, Matteo; Martill, David M .; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Lurino, Dawid A. (2014). "Adaptaciones semiacuáticas en un dinosaurio depredador gigante" . Ciencia . 345 (6204): 1613–6. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 345.1613I . doi : 10.1126 / science.1258750 . PMID  25213375 . S2CID  34421257 . Información suplementaria
  8. ^ a b c d e Henderson, DM (2018). "Un desafío de flotabilidad, equilibrio y estabilidad a la hipótesis de un Spinosaurus Stromer semiacuático, 1915 (Dinosauria: Theropoda)" . PeerJ . 6 : e5409. doi : 10.7717 / peerj.5409 . PMC  6098948 . PMID  30128195 .
  9. ^ a b Molina-Pérez & Larramendi 2016. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos , Larousse. Barcelona, ​​España p. 259
  10. ^ a b c d e f g h Smith, JB; Lamanna, MC; Mayr, H .; y Lacovara, KJ (2006). "Nueva información sobre el holotipo de Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Revista de Paleontología . 80 (2): 400–406. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2006) 080 [0400: NIRTHO] 2.0.CO; 2 . ISSN  0022-3360 .
  11. ^ a b c d e f g h Russell, DA (1996). "Huesos de dinosaurios aislados del Cretácico Medio de Tafilalt, Marruecos". Bulletin du Museo Nacional de Historia Natural de París, Sección C . 4e série. 18 (2–3): 349–402.
  12. ^ a b c d e f g Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. Gen., Nov. Spec" . Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (en alemán). 28 (3): 1–32.[ enlace muerto permanente ]
  13. ^ Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (en alemán). 22 : 1-79.
  14. ^ a b c Sereno, PC; Beck, AL; Dutheuil, DB; Gado, B .; Larsson, HC; Lyon, GH; Marcot, JD; Rauhut, OWM; Sadleir, RW; Sidor, CA; Varricchio, DJ; Wilson, GP; Wilson, JA (1998). "Un dinosaurio depredador de hocico largo de África y la evolución de los espinosáuridos" . Ciencia . 282 (5392): 1298–1302. Código Bibliográfico : 1998Sci ... 282.1298S . doi : 10.1126 / science.282.5392.1298 . PMID  9812890 .
  15. ^ a b Holtz, TR Jr .; Molnar, RE y Currie, PJ (2004). "Tetanurae basal". En Weishampel, DB; Dodson, P. y Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 71-110. ISBN 978-0-520-25408-4.
  16. ^ Mahler, L. (2005). "Registro de Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) del Cenomaniano de Marruecos" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 : 236-239. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0236: ROADTF] 2.0.CO; 2 . ISSN  0272-4634 . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2011.
  17. ^ a b Hasegawa, Y .; Tanaka, G .; Takakuwa, Y .; Koike, S. (2010). "Bellas esculturas en un diente de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) de Marruecos" (PDF) . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 14 : 11-20.
  18. ^ a b c d Buffetaut, E. y Ouaja, M. (2002). "Un nuevo espécimen de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Inferior de Túnez, con comentarios sobre la historia evolutiva de Spinosauridae" (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi : 10.2113 / 173.5.415 . hdl : 2042/216 .
  19. ^ a b Rauhut, OWM (2003). Las interrelaciones y la evolución de los dinosaurios terópodos basales . Artículos especiales en Paleontología . 69 . págs. 1–213. ISBN 978-0-901702-79-1.
  20. ^ a b c d Taquet, P .; y Russell, DA (1998). "Nuevos datos sobre dinosaurios espinosáuridos del Cretácico Inferior del Sahara" (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 327 (5): 347–353. Código Bibliográfico : 1998CRASE.327..347T . doi : 10.1016 / S1251-8050 (98) 80054-2 . Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  21. ^ a b c d e f g h Arden, TMS; Klein, CG; Zouhri, S .; Longrich, NR (2018). "Adaptación acuática en el cráneo de dinosaurios carnívoros (Theropoda: Spinosauridae) y la evolución de hábitos acuáticos en Spinosaurus ". Investigación del Cretácico . 93 : 275-284. doi : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
  22. ^ a b c Evers, SW; Rauhut, OWM; Milner, AC; McFeeters, B .; Allain, R. (2015). "Una reevaluación de la morfología y la posición sistemática del dinosaurio terópodo Sigilmassasaurus del Cretácico" medio "de Marruecos" . PeerJ . 3 : e1323. doi : 10.7717 / peerj.1323 . PMC  4614847 . PMID  26500829 .
  23. ^ Phd, Andrea Cau (20 de septiembre de 2014). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?" . Consultado el 20 de diciembre de 2019 .
  24. ^ Phd, Andrea Cau (21 de septiembre de 2014). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio V: Sigilmassasaurus vs Spinosaurus: una battaglia tafonomica" . Consultado el 20 de diciembre de 2019 .
  25. ^ Mortimer, Mickey (11 de septiembre de 2014). "El blog de la base de datos de terópodos: sorpresa de Spinosaurus" . Consultado el 20 de diciembre de 2019 .
  26. ^ Buffetaut, E .; Dauphin, Y .; Jaeger, J.-J .; Martin, M .; Mazin, J.-M .; y Tong, H. (1986). "Esmalte dental prismático en dinosaurios terópodos". Naturwissenschaften . 73 (6): 326–327. Código Bibliográfico : 1986NW ..... 73..326B . doi : 10.1007 / BF00451481 . PMID  3748191 . S2CID  11701295 .
  27. ^ a b Buffetaut, E. (1989). "Nuevos restos del enigmático dinosaurio Spinosaurus del Cretácico de Marruecos y las afinidades entre Spinosaurus y Baryonyx ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1989 (2): 79–87. doi : 10.1127 / njgpm / 1989/1989/79 .
  28. ^ Buffetaut, E. (1992). "Comentarios sobre los dinosaurios terópodos del Cretácico Spinosaurus y Baryonyx ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1992 (2): 88–96. doi : 10.1127 / njgpm / 1992/1992/88 .
  29. ^ Kellner, AWA; y Mader, BJ (1997). "Dientes de arcosaurio del Cretácico de Marruecos". Revista de Paleontología . 71 (3): 525–527. doi : 10.1017 / S0022336000039548 . JSTOR  1306632 .
  30. ^ Benton, MJ; Bouaziz, S .; Buffetaut, E .; Martill, D .; Ouaja, M .; Soussi, M .; y Trueman, C. (2000). "Dinosaurios y otros vertebrados fósiles de depósitos fluviales en el Cretácico Inferior del sur de Túnez". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 157 (3–4): 227–246. Código Bibliográfico : 2000PPP ... 157..227B . doi : 10.1016 / S0031-0182 (99) 00167-4 .
  31. ^ Brusatte, SL; y Sereno, PC (2007). "Una nueva especie de Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) del Cenomanian de Níger y una revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (4): 902–916. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [902: ANSOCD] 2.0.CO; 2 . ISSN  0272-4634 .
  32. ^ a b Hendrickx, C .; Mateus, O .; Buffetaut, E. (2016). "Análisis morfofuncional del cuadrante de Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) y la presencia de Spinosaurus y un segundo taxón de Spinosaurine en el Cenomaniano del norte de África" . PLOS ONE . 11 (1): e0144695. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1144695H . doi : 10.1371 / journal.pone.0144695 . PMC  4703214 . PMID  26734729 .
  33. ^ Weishampel, DB; Barrett, PM; Coria, RA; Le Loeuff, J .; Xu, X .; Zhao, X .; Sahni, A .; Gomani, EMP y Noto, CR (2004). "Distribución de dinosaurios". En Weishampel, DB; Dodson, P. y Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 517–606. ISBN 978-0-520-25408-4.
  34. ^ " ' River Monster': Spinosaurus de 50 pies" - a través de video.nationalgeographic.com.
  35. ^ von Huene, FR (1926). "La saurischia carnívora en las formaciones del Jura y Cretácico principalmente en Europa". Rev. Mus. La Plata . 29 : 35-167.
  36. ^ a b Glut, DF (1982). El nuevo diccionario de dinosaurios . Secaucus, Nueva Jersey: Citadel Press. págs.  226–228 . ISBN 978-0-8065-0782-8.
  37. ^ a b Paul, GS (1988). "Familia Spinosauridae" . Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs.  271–274 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  38. ^ Mortimer, M. (25 de marzo de 2007). "Comentarios sobre el nuevo artículo de Therrien y Henderson" . Lista de correo de dinosaurios . Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  39. ^ Harris, JD (26 de marzo de 2007). "Re: comentarios sobre el nuevo artículo de Therrien y Henderson" . Lista de correo de dinosaurios . Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  40. ^ Molina-Pérez & Larramendi 2016. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos , Larousse. Barcelona, ​​España p. 142
  41. ^ Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (2017). "Un siglo de espinosaurios - una revisión y revisión de los Spinosauridae con comentarios sobre su ecología" . Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 91 (3): 1120-1132. doi : 10.1111 / 1755-6724.13328 . ISSN  1000-9515 .
  42. ^ a b c d e f g h yo Bailey, JB (1997). "Elongación de la columna neural en dinosaurios: ¿sailbacks o buffalo-backs?". Revista de Paleontología . 71 (6): 1124-1146. doi : 10.1017 / S0022336000036076 . JSTOR  1306608 .
  43. ^ a b Ibrahim, Nizar ; Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano; Fabbri, Matteo; Auditore, Marco; Bindellini, Gabriele; Martill, David M .; Zouhri, Samir; Mattarelli, Diego A .; Unwin, David M .; Wiemann, Jasmina (2020). "Locomoción acuática propulsada por la cola en un dinosaurio terópodo" . Naturaleza . 581 (7806): 67–70. Código Bib : 2020Natur.581 ... 67I . doi : 10.1038 / s41586-020-2190-3 . ISSN  1476-4687 . PMID  32376955 . S2CID  216650535 .
  44. ^ Ventas, MAF; Schultz, CL (2017). "Taxonomía de espinosaurios y evolución de rasgos craneodentales: evidencia de Brasil" . PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Código Bib : 2017PLoSO..1287070S . doi : 10.1371 / journal.pone.0187070 . PMC  5673194 . PMID  29107966 .
  45. ^ a b Halstead, LB (1975). La evolución y ecología de los dinosaurios . Londres: Eurobook Limited. págs. 1-116. ISBN 978-0-85654-018-9.
  46. ^ "Gimsa, J., Sleigh, R., Gimsa, U., (2015):" El enigma de la vela dorsal de Spinosaurus aegyptiacus ". Universidad de Rostock, Cátedra de Biofísica, Gertrudenstr. 11A, 18057 Rostock, Alemania". Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  47. ^ a b Charig, AJ; Milner, AC (1997). " Baryonyx walkeri , un dinosaurio que se alimenta de peces del Wealden de Surrey". Boletín del Museo de Historia Natural, Serie Geología . 53 : 11–70.
  48. ^ Buffetaut, E .; Martill, D .; Escuillié, F. (2004). "Pterosaurios como parte de una dieta de espinosaurios" . Naturaleza . 430 (6995): 33. Bibcode : 2004Natur.429 ... 33B . doi : 10.1038 / 430033a . PMID  15229562 . S2CID  4398855 .
  49. ^ Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Cioffi, A. (26 de mayo de 2009). "Una cavidad neurovascular dentro del hocico del dinosaurio depredador Spinosaurus " (PDF) . 1er Congreso Internacional de Paleontología de Vertebrados del Norte de África . Muséum national d'Histoire naturelle. Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2011 . Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  50. ^ Brazalete, AR; Rayfield, EJ (2013). Farke, Andrew A (ed.). "Mecánica de alimentación en terópodos espinosáuridos y cocodrilos existentes" . PLOS ONE . 8 (5): e65295. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 865295C . doi : 10.1371 / journal.pone.0065295 . PMC  3665537 . PMID  23724135 .
  51. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Wang, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Martineau, F .; Medeiros, A .; Mo, J .; Simon, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Tong, H .; Zhang, F .; Zhou, Z. (2010). "Evidencia de isótopos de oxígeno para hábitos semiacuáticos entre terópodos espinosáuridos". Geología . 38 (2): 139-142. Código bibliográfico : 2010Geo .... 38..139A . doi : 10.1130 / G30402.1 .
  52. ^ Paleontología, Museo Royal Tyrrell de (16 de agosto de 2018). "Nueva investigación refuta las afirmaciones de que Spinosaurus era semiacuático" . wordpress.com .
  53. ^ "Evaluación de la ecología de Spinosaurus: ¿generalista costero o especialista en persecuciones acuáticas?" . Palaeontologia Electronica . 24 (1). 2021.
  54. ^ "Cuando los dinosaurios gobernaron la mente # 8: dinosaurios a lo largo de los años: Spinosaurus" . Cuando los dinosaurios dominaban la mente . 25 de agosto de 2014 . Consultado el 30 de abril de 2020 .
  55. ^ a b c Glut, DF (2000). "Spinosaurus". Dinosaurios: la enciclopedia. 1er Suplemento . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Company, Inc. págs. 329–333. ISBN 978-0-7864-0591-6.
  56. ^ a b Carpenter, K. (2002). "Biomecánica de las extremidades anteriores de los dinosaurios terópodos no aviares en depredación". Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59–76. doi : 10.1007 / BF03043773 . S2CID  84702973 .
  57. ^ Milner, ARC; Harris, JD; Lockley, MG; Kirkland, JI; Matthews, NA (2009). Harpending, Henry (ed.). "Anatomía, postura y comportamiento similar al de un pájaro revelado por un rastro de reposo de dinosaurio terópodo del Jurásico Temprano" . PLOS ONE . 4 (3): e4591. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.4591M . doi : 10.1371 / journal.pone.0004591 . PMC  2645690 . PMID  19259260 .
  58. ^ Witze, A. (2014). "Dinosaurio nadador encontrado en Marruecos". Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2014.15901 . S2CID  131487243 .
  59. ^ Scott Hartman (12 de septiembre de 2014). "Hay algo sospechoso en Spinosaurus" . skeletaldrawing.com . Consultado el 20 de septiembre de 2014 .
  60. ^ Mark Witton (22 de septiembre de 2014). "La controversia de las patas traseras del Spinosaurus: una respuesta detallada de los autores" . markwitton-com.blogspot.de . Consultado el 22 de septiembre de 2014 .
  61. ^ Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano (30 de mayo de 2018). "El dinosaurio terópodo más pequeño y grande: un diminuto ungual pedal de un Spinosaurus juvenil del Cretácico de Marruecos" . PeerJ . 6 : e4785. doi : 10.7717 / peerj.4785 . ISSN  2167-8359 . PMC  5984586 . PMID  29868253 .
  62. ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Smith, AG, eds. (2004). Una escala de tiempo geológico 2004 . Cambridge y Nueva York: Cambridge University Press. pag. 380. ISBN 978-0-521-78673-7.
  63. ^ Churcher, C. S; De Iuliis, G (2001). "Una nueva especie de Protopterus y una revisión de Ceratodus humei (Dipnoi: Ceratodontiformes) de la Formación Mut del Cretácico Tardío del Oasis de Dakhleh oriental, Desierto Occidental de Egipto" . Paleontología . 44 (2): 305–323. doi : 10.1111 / 1475-4983.00181 .
  64. ^ "Lungfish Bluff, Wadi el-Battikh (Cretácico de Egipto)" . PBDB .
  65. ^ Sereno, PC; Dutheil, DB; Iarochene, M; Larsson, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Sidor, CA; Varricchio, DJ; Wilson, JA (1996). "Dinosaurios depredadores del Sahara y diferenciación faunística del Cretácico tardío". Ciencia . 272 (5264): 986–991. Código Bibliográfico : 1996Sci ... 272..986S . doi : 10.1126 / science.272.5264.986 . PMID  8662584 . S2CID  39658297 .
  66. ^ Smith, JB; Lamanna, MC; Lacovara, KJ; Dodson, P .; Smith, JR; Poole, JC; Giegengack, R .; Attia, Y. (2001). "Un dinosaurio saurópodo gigante de un depósito de manglares del Cretácico Superior en Egipto". Ciencia . 292 (5522): 1704-1706. Código Bibliográfico : 2001Sci ... 292.1704S . doi : 10.1126 / science.1060561 . PMID  11387472 . S2CID  33454060 .
  67. ^ Naish, Darren (2012). Planet Dinosaur: La próxima generación de gigantes asesinos . Libros de luciérnagas. págs.  80–85 . ISBN 978-1-77085-049-1.
  68. ^ Elley, Derek (17 de julio de 2001). "Parque Jurásico III" . Variedad . Consultado el 9 de julio de 2007 .
  69. ^ Portman, J. (11 de julio de 2001). "Spinosaurus hace que T. Rex parezca un minino: cuando se trata de Jurassic Park III, el tamaño sí importa". Ciudadano de Ottawa .
  70. ^ Chandler, G. (agosto de 2001). "Una pequeña guía de los dinosaurios de la nueva película Jurassic Park III". National Geographic World .
  71. ^ Romano, Nick (junio de 2015). "Jurassic World se coló en A Sweet Nod to Jurassic Park 3" . CinemaBlend .
  72. ^ Lapparent, AF de; y Lavocat, R. (1955). "Dinosauriens". En: Piveteau, J., editor. Traité de Paléontologie. Tome V. La Sortie des Eaux. Naissance de la Tétrapodie. L'Exubérance de la Vie Végétative. La Conquête de l'Air. Amphibiens. Reptiles Oiseaux. París: Masson et Cie, págs. 785–962.
  73. ^ Stromer, E. (1936). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine ergänzende Zusammenfassung". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (en alemán). 33 : 1–102.
  74. ^ Khatri, VS (9 de junio de 2006). "Del pasado" . El hindú . Archivado desde el original el 18 de junio de 2006 . Consultado el 12 de septiembre de 2010 .
  75. ^ Glut, DF; y Brett-Surman, MK (2000). "Dinosaurios y medios de comunicación" (PDF) . En Farlow, JO; y Walters, RH (eds.). El dinosaurio completo . Bloomington, IN: Indiana University Press. págs. 673–706. ISBN 978-0-253-21313-6. Consultado el 12 de septiembre de 2010 .

  • Glut, DF "En busca de Spinosaurus ". En: Clásicos jurásicos: una colección de ensayos saurios y reflexiones mesozoicas , págs. 77-85. Jefferson, Carolina del Norte: McFarland, 2001. ISBN  0-7864-0961-4 .
  • Nothdurft, W .; y Smith, J. Los dinosaurios perdidos de Egipto. Nueva York: Random House, 2002. ISBN  0-375-50795-7 .
  • Un tributo a Ernst Stromer: Cien años del descubrimiento de Spinosaurus aegyptiacus : Saubhik Ghosh

  • Spinosaurus en la Encyclopædia Britannica
  • "Un dinosaurio extraño pudo haber nadado los ríos de África" . Perfil de Spinosaurus por Kenneth Chang en NY Times, 29 de abril de 2020
  • Hartman, Scott. Comparación de espinosaurios. SkeletalDrawing.com , 2006.
  • Lloyd, Robin. El carnívoro más grande: la historia de los dinosaurios reescrita. LiveScience , 1 de marzo de 2006.
  • Mortimer, Mickey. Spinosaurus Stromer, 1915. (Lista de especímenes de la base de datos Theropod).
  • Museo de Historia Natural . Directorio de dinosaurios: Spinosaurus.
  • Prendergast, John. Dinosaurios perdidos y encontrados. The Pennsylvania Gazette, The Alumni Magazine de la Universidad de Pennsylvania , julio / agosto de 2001.
  • Las 8 mejores historias de paleontología de 2006: 40 nuevos reyes dinosaurios asoman la cabeza. Discover Magazine , 29 de diciembre de 2006.