Spinosauridae (o espinosáuridos , que significa "reptiles con espinas") es una familia de dinosaurios terópodos que comprende hasta doce géneros conocidos . Se destacaron durante el período Cretácico . Se han recuperado fósiles de espinosáuridos en todo el mundo, incluidos África , Europa , América del Sur , Asia y posiblemente Australia . Sus restos se han atribuido generalmente al Cretácico temprano al medio.
Espinosáuridos | |
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Montaje de cuatro espinosáuridos, en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Baryonyx , Irritator , Spinosaurus y Suchomimus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Avetheropoda |
Infraorden: | † Carnosauria (?) |
Familia: | † Spinosauridae Stromer , 1915 |
Especie tipo | |
† Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 | |
Subgrupos | |
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Sinónimos | |
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Los espinosáuridos eran grandes carnívoros bípedos . Sus cráneos parecidos a los de los cocodrilos eran largos, bajos y estrechos, con dientes cónicos con estrías reducidas o ausentes . Las puntas de sus mandíbulas superior e inferior se desplegaron en una estructura en forma de cuchara similar a una roseta , detrás de la cual había una muesca en la mandíbula superior en la que encajaba la punta expandida de la mandíbula inferior. Las fosas nasales de los espinosáuridos se retrajeron a una posición más atrás en la cabeza que en la mayoría de los otros terópodos, y tenían crestas óseas en la cabeza a lo largo de la línea media del cráneo. Sus robustos hombros empuñaban robustas patas delanteras, con manos de tres dedos que tenían una garra agrandada en el primer dedo . En muchas especies , las espinas neurales que se proyectan hacia arriba de las vértebras (columna vertebral) se alargaron significativamente y formaron una vela en la espalda del animal (de ahí la etimología de la familia), que sostenía una capa de piel o una joroba grasa.
El género Spinosaurus , del cual la familia, la subfamilia (Spinosaurinae) y la tribu (Spinosaurini) toman prestados sus nombres, es el depredador terrestre más antiguo conocido del registro fósil, con una longitud estimada de hasta 15 metros (49 pies). El género Sigilmassasaurus estrechamente relacionado puede haber alcanzado un tamaño similar o mayor, aunque su taxonomía está en disputa. La evidencia fósil directa y las adaptaciones anatómicas indican que los espinosáuridos eran al menos parcialmente piscívoros (se alimentaban de peces), con hallazgos fósiles adicionales que indican que también se alimentaban de otros dinosaurios y pterosaurios . La osteología de los dientes y huesos de espinosáuridos ha sugerido un estilo de vida semiacuático para algunos miembros de este clado . Esto se indica además por diversas adaptaciones anatómicas, como ojos y fosas nasales retraídos; y la profundización de la cola en algunos taxones, que se ha sugerido que ayudó en la propulsión submarina similar a la de los cocodrilos modernos.
Historia del descubrimiento
El primer fósil de espinosáurido , un solo diente cónico, fue descubierto alrededor de 1820 por el paleontólogo británico Gideon Mantell en la Formación Wadhurst Clay . [1] En 1841 , el naturalista Sir Richard Owen lo asignó por error a un cocodrilo al que llamó Suchosaurus (que significa "lagarto cocodrilo"). [2] [3] Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada más tarde en 1897 . [4] Sin embargo, la naturaleza espinosáurida de Suchosaurus no fue reconocida hasta una redescripción de Baryonyx en 1998 . [5]
Los primeros fósiles referidos a un espinosáurido fueron descubiertos en 1912 en la Formación Bahariya en Egipto. Estos restos, que constan de vértebras , fragmentos de cráneo y dientes, se convirtieron en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Spinosaurus aegyptiacus en 1915 , cuando fueron descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer . El nombre del dinosaurio significaba "lagarto espinal egipcio", en referencia a las espinas neurales inusualmente largas que no se habían visto anteriormente en ningún otro terópodo. En abril de 1944, el holotipo de S. aegyptiacus fue destruido durante un bombardeo aliado en la Segunda Guerra Mundial . [6] [7] En 1934, Stromer refirió un esqueleto parcial también de la Formación Bahariya a una nueva especie de Spinosaurus , [8] este espécimen ha sido asignado alternativamente a otro espinosáurido africano, Sigilmassasaurus . [9]
En 1983, se excavó un esqueleto relativamente completo del pozo Smokejacks en Surrey , Inglaterra . Estos restos fueron descritos por los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner en 1986 como el holotipo de una nueva especie, Baryonyx walkeri. Después del descubrimiento de Baryonyx, se han descrito muchos géneros nuevos, la mayoría en restos muy incompletos. Sin embargo, otros hallazgos contienen suficiente material fósil y características anatómicas distintas para ser asignadas con confianza. Paul Sereno y sus colegas describieron Suchomimus en 1998 , una barioniquina de Níger sobre la base de un esqueleto parcial encontrado en 1997. En 2004, se recuperaron huesos parciales de la mandíbula de la Formación Alcântara , estos fueron referidos a un nuevo género de espinosaurina llamado Oxalaia en 2011 por Alexander Kellner . [7]
Descripción
Aunque las estimaciones confiables de tamaño y peso para la mayoría de los espinosáuridos conocidos se ven obstaculizadas por la falta de buen material, todos los espinosáuridos conocidos eran animales grandes. [10] El género más pequeño conocido de buen material es Irritator , que medía entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies) de largo y alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ) de peso. [11] [12] Ichthyovenator , Baryonyx y Suchomimus tenían entre 7,5 y 11 m (25 a 36 pies) de largo y pesaban entre 1 y 5,2 t (1,1 y 5,7 toneladas cortas; 0,98 y 5,12 toneladas largas). [13] [12] [14] Oxalaia puede haber alcanzado una longitud de entre 12 y 14 m (39 a 46 pies) y un peso de 5 a 7 t (5,5 a 7,7 toneladas cortas; 4,9 a 6,9 toneladas largas). [15] El género más grande conocido es Spinosaurus , que era capaz de alcanzar longitudes de 15 m (49 pies) o más y pesaba alrededor de 6,4 a 7,2 t (7,1 a 7,9 toneladas cortas; 6,3 a 7,1 toneladas largas), lo que lo convierte en el más grande. conocido dinosaurio terópodo y depredador terrestre . [16] [17] El Sigilmassasaurus estrechamente aliado puede haber crecido a una longitud similar o mayor, aunque su relación taxonómica con Spinosaurus es incierta. [18] Esta consistencia en el tamaño corporal grande entre los espinosáuridos podría haber evolucionado como un subproducto de su preferencia por estilos de vida semiacuáticos , ya que sin la necesidad de competir con otros dinosaurios terópodos grandes por comida, habrían podido crecer a grandes longitudes. [19]
[3] Calavera
Los cráneos de espinosáuridos, similares en muchos aspectos a los de los cocodrilos, eran largos, bajos y estrechos. [10] Como en otros terópodos, varias fenestras (aberturas) en el cráneo ayudaron a reducir su peso. En los espinosáuridos, sin embargo, las fenestras antorbitales se redujeron en gran medida, similares a las de los cocodrilos. [20] Las puntas de los premaxilares ( huesos frontales del hocico) se expandieron en forma de cuchara, formando lo que se ha llamado una " roseta terminal " de dientes agrandados. Detrás de esta expansión, la mandíbula superior tenía una muesca con dientes significativamente más pequeños, en la que encajan las puntas también expandidas de los dentarios (huesos que llevan los dientes de la mandíbula), con una muesca detrás de la expansión del dentario. [10] Los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) eran largos y formaban una rama baja debajo de las fosas nasales que conectaban con la parte posterior de los premaxilares. Los dientes en la parte más frontal de los maxilares eran pequeños, volviéndose significativamente más grandes poco después y luego disminuyendo gradualmente de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula. [21] El análisis de los dientes de los espinosáuridos y su comparación con los dientes de los tiranosáuridos sugieren que las raíces profundas de los espinosáuridos ayudaron a anclar mejor los dientes de estos animales y distribuir el estrés contra las fuerzas laterales generadas durante las mordeduras en escenarios de depredación y alimentación. [22]
A lo largo de sus cráneos, se extendía una cresta sagital delgada y poco profunda que generalmente era más alta cerca o por encima de los ojos, o bien se acortaba o desaparecía por completo hacia la parte frontal de la cabeza. [10] [17] [23] La cresta de la cabeza de Spinosaurus tenía forma de peine y presentaba ranuras verticales distintas, [17] mientras que las de Baryonyx y Suchomimus parecían pequeñas protuberancias triangulares. [24] [25] Irritator ' s cresta mediana detuvo arriba y detrás de los ojos en un bulbo, aplanada forma. Sin embargo, dado que no se conocen cráneos del género completamente conservados, se desconoce la forma completa de la cresta de Irritator . [21] Cristatusaurus y Suchomimus (un posible sinónimo del primero) ambos tenían crestas premaxilares estrechas. [26] Angaturama (un posible sinónimo de Irritator ) tenía una cresta inusualmente alta en sus premaxilares que casi sobresalía de la punta del hocico con una pequeña protuberancia hacia adelante. [23]
Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban muy atrás en el cráneo, al menos detrás de los dientes de los premaxilares, en lugar de en la parte delantera del hocico como en la mayoría de los terópodos. [10] Los de Baryonyx y Suchomimus eran grandes y comenzaban entre el primer y cuarto diente maxilar, mientras que las fosas nasales de Spinosaurus eran mucho más pequeñas y más retraídas. Las fosas nasales de Irritator estaban ubicadas de manera similar a las de Baryonyx y Suchomimus , y estaban entre las de Spinosaurus y Suchomimus en tamaño. [23] Los espinosáuridos tenían paladares secundarios largos , estructuras óseas y rugosas en el techo de la boca que también se encuentran en los cocodrilos existentes, pero no en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [20] Oxalaia tenía un paladar secundario particularmente elaborado, mientras que la mayoría de los espinosáuridos tenían unos más suaves. [15] Los dientes de espinosáuridos eran cónica, con un óvalo a la sección transversal circular y, o bien ausente o muy finas estrías . Sus dientes iban desde ligeramente curvados, como los de Baryonyx y Suchomimus , hasta rectos, como los de Spinosaurus y Siamosaurus , y la corona a menudo estaba ornamentada con ranuras o crestas longitudinales. [23] [27]
Esqueleto poscraneal
Los huesos coracoides de los hombros de los espinosáuridos eran robustos y tenían forma de gancho. [25] Los brazos eran relativamente grandes y bien construidos; el radio (hueso largo del antebrazo) era robusto y generalmente solo la mitad del largo del húmero (hueso de la parte superior del brazo). Las manos de espinosáurido tenían tres dedos, típicamente de tetanuranos, y empuñaban un ungual agrandado en el primer dedo (o "pulgar"), que formaba el núcleo óseo de una garra de queratina . [10] [13] En géneros como Baryonyx y Suchomimus , las falanges (huesos de los dedos) eran de longitud convencional para los terópodos grandes y tenían garras de mano fuertemente curvadas en forma de gancho. [10] [13] Basado en material fragmentario de las extremidades anteriores de Spinosaurus , parece haber tenido manos más largas y gráciles y garras más rectas que otros espinosáuridos. [28]
Las patas traseras de Suchomimus y Baryonyx eran algo cortas y en su mayoría convencionales de otros terópodos megalosauroides . [10] [13] La región de la cadera de Ichthyovenator se redujo, teniendo el pubis (hueso púbico) y el isquion (hueso de la cadera inferior y posterior) más cortos en proporción al illium (hueso principal de la cadera) de cualquier otro terópodo conocido. [29] Spinosaurus tenía una pelvis y miembros posteriores aún más pequeños en proporción a su tamaño corporal; sus piernas componían poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo. [28] Los restos sustancialmente completos de pies de espinosáuridos solo se conocen de Spinosaurus . A diferencia de la mayoría de los terópodos, que caminan sobre tres dedos, con el hallux (primer dedo) reducido y elevado del suelo, Spinosaurus caminaba sobre cuatro dedos funcionales, con un hallux agrandado que entraba en contacto con el suelo. Los unguales de sus pies, en contraste con los unguales más profundos, más pequeños y recurvados de otros terópodos, eran poco profundos, largos, grandes en relación con el pie y tenían fondos planos. Según las comparaciones con las de las aves playeras modernas , es posible que las patas de Spinosaurus fueran palmeadas . [28]
Las espinas neurales que se proyectan hacia arriba de las vértebras espinosáuridas (columna vertebral) eran muy altas, más que en la mayoría de los terópodos. En vida, estas espinas habrían estado cubiertas de piel o tejido graso y formaron una vela en la espalda del animal, una condición que también se ha observado en algunos dinosaurios carcharodontosáuridos y ornitópodos . [10] [30] Las espinas neurales del mismo nombre de Spinosaurus eran extremadamente altas, midiendo más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura en algunas de las vértebras dorsales (traseras). [31] Suchomimus tenía una vela más baja en forma de cresta en la mayor parte de la región de la espalda, la cadera y la cola. [25] Baryonyx mostró una vela reducida, con algunas de las espinas vertebrales más traseras algo alargadas. [24] Ichthyovenator tenía una vela sinusoidal (en forma de ola) que estaba separada en dos sobre las caderas, con los extremos superiores de algunas espinas neurales que eran anchas y en forma de abanico. [29] Una espina neural del holotipo de Vallibonavenatrix muestra una morfología similar a la de Ichthyovenator , lo que indica la presencia de una vela en este género también. [32] Un esqueleto parcial posiblemente atribuible a Angaturama también tenía espinas neurales alargadas en la región de la cadera. [33] [34] Se desconoce la presencia de una vela en taxones fragmentarios como Sigilmassasaurus . [9] En miembros de la subfamilia Spinosaurinae, como Ichthyovenator y Spinosaurus , las espinas neurales de las vértebras caudales (cola) eran altas y reclinadas, acompañadas de chevrones también alargados , huesos largos y delgados que forman la parte inferior de la cola. Esto fue más pronunciado en Spinosaurus , en el que las espinas y los galones formaron una gran estructura similar a una paleta, profundizando significativamente la cola a lo largo de la mayor parte de su longitud. [35] [18]
Clasificación
La familia Spinosauridae fue nombrada por Stromer en 1915 para incluir el único género Spinosaurus . El clado se expandió a medida que se descubrieron más parientes cercanos de Spinosaurus . La primera definición cladística de Spinosauridae fue proporcionada por Paul Sereno en 1998 (como "Todos los espinosáuroides más cercanos a Spinosaurus que a Torvosaurus "). [36]
Tradicionalmente, Spinosauridae se divide en dos subfamilias: Spinosaurinae, que contiene los géneros Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus y Spinosaurus , está marcado por dientes rectos sin aserrar y narinas externas que están más atrás en el cráneo que en Baryonychinae. [36] [37] Y Baryonychinae, que contiene los géneros Baryonyx y Suchomimus , [38] está marcado por dientes aserrados, ligeramente curvados, de menor tamaño y más dientes en la mandíbula inferior detrás de la roseta terminal que en los espinosaurinos. [36] [37] Otros, como Siamosaurus , pueden pertenecer a Baryonychinae o Spinosaurinae, pero son demasiado incompletos para ser asignados con confianza. [38] Siamosaurus fue clasificado como espinosaurio en 2018, pero los resultados son provisionales y no del todo concluyentes. [18]
La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Thomas Holtz y sus colegas en 2004 como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Ellos erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido como Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y sus colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercanos a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Los exámenes realizados en 2017 por Marcos Sales y Cesar Schultz indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama e Irritator eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae en función de sus características craneodentales y análisis cladístico. Esto indica que Baryonychinae puede de hecho no ser monofilética. Su cladograma se puede ver a continuación. [23]
Spinosauridae |
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El siguiente cladograma muestra un análisis de Tetanurae simplificado para mostrar solo Spinosauridae de colegas de Allain en 2012: [29]
Spinosauridae |
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El análisis filogenético de 2018 realizado por Arden y sus colegas, que incluyó muchos taxones sin nombre, resolvió Baryonychinae como monofilético y también acuñó el nuevo término Spinosaurini para el clado de Sigilmassasaurus y Spinosaurus . [18]
Spinosauridae |
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Paleobiología
Dieta y alimentación
Los dientes de los espinosáuridos se parecen a los de los cocodrilos, que se utilizan para perforar y sujetar presas. Por lo tanto, los dientes con estrías pequeñas o nulas, como en los espinosáuridos, no eran buenos para cortar o rasgar la carne, sino que ayudaban a asegurar un agarre fuerte en una presa que luchaba. [39] Las mandíbulas de los espinosaurios fueron comparadas por Romain Vullo y sus colegas con las de la anguila lucioperca , en lo que hipotetizaron era una evolución convergente para la alimentación acuática. [40] Ambos tipos de animales tienen algunos dientes en el extremo de la mandíbula superior e inferior que son más grandes que los demás y un área de la mandíbula superior con dientes más pequeños, creando un espacio en el que encajan los dientes agrandados de la mandíbula inferior. con la estructura completa llamada roseta terminal. [40]
En el pasado, los espinosáuridos a menudo se consideraban piscívoros (comedores de pescado) principalmente, según las comparaciones de sus mandíbulas con las de los cocodrilos modernos. [37] En 2007, la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas realizaron estudios biomecánicos en el cráneo de Baryonyx , que tenía un cráneo largo y comprimido lateralmente, comparándolo con gavial (largo, estrecho, tubular) y caimán (plano y ancho). calaveras. Descubrieron que la estructura de las mandíbulas de barionicina convergía con la de los gaviales, ya que los dos taxones mostraban patrones de respuesta similares al estrés de las cargas de alimentación simuladas, y lo hacían con y sin la presencia de un paladar secundario (simulado). El gavial, ejemplar de hocico largo, estrecho y tubular, es un especialista en peces. Sin embargo, esta anatomía del hocico no excluye otras opciones para los espinosáuridos. El gavial es el ejemplo más extremo y un especialista en peces; Los cocodrilos australianos de agua dulce , que tienen cráneos de forma similar a los gaviales, también se especializan más en peces que los cocodrilos simpáticos de hocico ancho y son comederos oportunistas que comen todo tipo de pequeñas presas acuáticas, incluidos insectos y crustáceos . Así, los hocicos de los espinosáuridos se correlacionan con la piscivoría; esto es consistente con las hipótesis de esta dieta para espinosáuridos, en particular barioniquinas, pero no indica que fueran únicamente piscívoros. [41]
Un estudio adicional de Andrew R. Cuff y Rayfield en 2013 sobre los cráneos de Spinosaurus y Baryonyx no recuperó similitudes en los cráneos de Baryonyx y el gavial que hizo el estudio anterior. Baryonyx tenía, en modelos donde se corrigió la diferencia de tamaño de los cráneos, mayor resistencia a la torsión y flexión dorsoventral que Spinosaurus y el gavial, mientras que ambos espinosáuridos eran inferiores al gavial, aligátor y cocodrilo de hocico delgado en resistir la torsión y flexión mediolateral. Cuando los resultados del modelado no se escalaron de acuerdo con el tamaño, ambos espinosáuridos se desempeñaron mejor que todos los cocodrilos en resistencia a la flexión y la torsión, debido a su mayor tamaño. Por lo tanto, Cuff y Rayfield sugirieron que los cráneos no se construyeron de manera eficiente para lidiar bien con presas relativamente grandes que luchan, pero que los espinosáuridos pueden vencer a las presas simplemente por su ventaja de tamaño y no por la estructura del cráneo. [42] En 2002, Hans-Dieter Sues y sus colegas estudiaron la construcción del cráneo espinosáurido y concluyeron que su modo de alimentación era usar golpes extremadamente rápidos y poderosos para agarrar pequeñas presas usando sus mandíbulas, mientras empleaban los poderosos músculos del cuello. en movimiento rápido hacia arriba y hacia abajo. Debido al hocico estrecho, es poco probable que el cráneo se mueva vigorosamente de lado a lado durante la captura de la presa. [39] Basándose en el tamaño y la posición de sus fosas nasales, Marcos Sales y Cesar Schultz en 2017 sugirieron que Spinosaurus poseía una mayor dependencia de su sentido del olfato y tenía un estilo de vida más piscívoro que Irritator y barioniquinas. [23]
La evidencia fósil directa muestra que los espinosáuridos se alimentaban de peces y de una variedad de otros animales pequeños y medianos, incluidos los dinosaurios. Baryonyx se encontró con escamas del pez prehistórico Scheenstia en su cavidad corporal, y estas fueron erosionadas, hipotéticamente por jugos gástricos. Junto a este espécimen se encontraron huesos de un Iguanodon joven , también desgastados. Si estos representan la comida de Baryonyx , el animal era, ya sea en este caso un cazador o un carroñero, un comedor de comida más diversa que el pescado. [37] [39] [24] Además, hay un ejemplo documentado de un espinosáurido que se comió un pterosaurio , ya que se encontró un diente Irritador alojado dentro de las vértebras fósiles de un pterosaurio ornitoqueirido encontrado en la Formación Romualdo de Brasil. Esto puede representar una depredación o un evento de recolección de residuos. [43] [44] Un hocico fósil referido a Spinosaurus fue descubierto con una vértebra del sclerorhynchid Onchopristis incrustada en él. [45] En la Formación Sao Khua de Tailandia, se han encontrado coronas de dientes aisladas de Siamosaurus en asociación con restos de saurópodos , lo que indica una posible depredación o depredación. [46]
Un estudio de 2018 realizado por Auguste Hassler y sus colegas de isótopos de calcio en los dientes de terópodos del norte de África encontró que los espinosáuridos tenían una dieta mixta de peces y dinosaurios herbívoros, mientras que los otros terópodos examinados ( abelisáuridos y carcharodontosáuridos ) se alimentaban principalmente de dinosaurios herbívoros. Esto podría indicar una división ecológica entre estos terópodos. [47] Más tarde en 2018, Tito Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo brasileña. Los investigadores propusieron que la dieta de los espinosaurinos de este entorno podría haber incluido, además de los pterosaurios , crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosaurinos en los depredadores más importantes dentro de este ecosistema en particular. [48]
Función de las extremidades anteriores
El uso de las robustas extremidades anteriores y las gigantes garras curvadas de los espinosáuridos sigue siendo un tema debatido. Charig y Milner especularon en 1986 que Baryonyx puede haber agachado por la orilla del río y se utilizan sus garras a bichero pez fuera del agua, de manera similar a los osos pardos . [49] En 1987, el biólogo británico Andrew Kitchener argumentó que con su hocico parecido a un cocodrilo y sus garras agrandadas, Baryonyx parecía tener demasiadas adaptaciones para piscivory cuando una hubiera sido suficiente. Kitchener, en cambio, postuló que Baryonyx probablemente usó sus brazos para hurgar en los cadáveres de dinosaurios grandes, como Iguanodon , rompiendo el cadáver con las garras grandes y, posteriormente, sondeando en busca de vísceras con su largo hocico. [50] En su artículo de 1997, Charig y Milner rechazaron esta hipótesis, señalando que en la mayoría de los casos, un cadáver ya habría sido vaciado en gran parte por sus depredadores iniciales. [24] Investigaciones posteriores también han descartado este tipo de búsqueda especializada . [10]
En 1986, Charig y Milner sugirieron que las robustas extremidades anteriores y las garras gigantes del pulgar habrían sido el método principal de Baryonyx para capturar, matar y destrozar presas grandes; mientras que su largo hocico se habría utilizado principalmente para la pesca. [24] Un estudio de 2005 realizado por el paleontólogo canadiense François Therrien y sus colegas coincidieron en que las extremidades anteriores de los espinosaurios probablemente se usaban para cazar presas más grandes, dado que sus hocicos no podían resistir la tensión de flexión. [51] En una revisión de 2017 de la familia, David Hone y Holtz consideraron posibles funciones en la excavación de fuentes de agua o presas difíciles de alcanzar, así como en la excavación del suelo para construir nidos. [10]
Crestas craneales y espinas neurales
Las cabezas de terópodos a menudo están decoradas con alguna forma de cresta, cuerno o estructura rugosa, que en vida se habría extendido con queratina. [52] Aunque ha habido poca discusión sobre las crestas de la cabeza de los espinosáuridos, Hone y Holtz en 2017 consideraron que su uso más probable era para exhibirlos a posibles parejas o como un medio para amenazar a rivales y otros depredadores. [10] Esto se ha sugerido antes para las estructuras craneales de los terópodos, que pueden haber sido ayudadas por una coloración inusual o brillante para proporcionar más señales visuales. [52]
Se han propuesto muchas teorías a lo largo de los años para el uso de velas dorsales espinosáuridas, como la termorregulación ; [53] para ayudar a nadar; [54] para almacenar energía o aislar al animal; o con fines de exhibición, como intimidar a rivales y depredadores, o atraer parejas. [55] [56] Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales modernos sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela de Spinosaurus se haya utilizado para el cortejo, de forma similar a la cola de un pavo real . En 1915, Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales puede haber diferido entre hombres y mujeres. [56] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y sus colegas sugirieron que considerando la alta diversidad en el alargamiento de la columna neural observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos del tallo), probablemente se usó la vela sinusoidal de Ichthyovenator. para exhibición de cortejo o reconocimiento de miembros de su propia especie . [57] En una entrada del blog de 2013, Darren Naish considera poco probable esta última función, lo que favorece la hipótesis de selección sexual para ichthyovenator ' vela s, ya que parece haber evolucionado por sí solo, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. [58]
Ontogenia
Los fósiles de espinosáuridos juveniles son algo raros. Sin embargo, una falange ungual que mide 21 mm (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus muy joven indica que Spinosaurus y probablemente, por extensión, otros espinosáuridos, pueden haber desarrollado sus adaptaciones semiacuáticas al nacer o cuando eran muy jóvenes y mantener estas adaptaciones a lo largo de sus vidas. . Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco y Cristiano Dal Sasso y sus colegas en 2018, proviene de un juvenil muy pequeño que mide 1,78 m (5,8 pies), lo que convierte a dicho espécimen en el ejemplo más pequeño conocido de espinosáurido descrito actualmente. . [59] [60]
Paleoecología
Preferencia de hábitat
Una publicación de 2010 de Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los huesos de espinosáuridos indican estilos de vida semiacuáticos. Las proporciones de isótopos de los dientes de Baryonyx , Irritator , Siamosaurus y Spinosaurus se compararon con composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que, entre los terópodos, las proporciones de isótopos de espinosáuridos estaban más cerca de las de las tortugas y los cocodrilos. Los especímenes de Siamosaurus tendían a tener la mayor diferencia de las proporciones de otros terópodos, y Spinosaurus tendía a tener la menor diferencia. Los autores concluyeron que los espinosáuridos, como los cocodrilos e hipopótamos modernos, pasaban gran parte de su vida diaria en el agua. Los autores también sugirieron que los hábitos semiacuáticos y la piscivoría en los espinosáuridos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros grandes terópodos: al alimentarse de diferentes presas y vivir en diferentes hábitats, los diferentes tipos de terópodos habrían estado fuera de competencia directa. [61]
En 2018, se realizó un análisis en la tibia parcial de un espinosaurino indeterminado del Albiano temprano , el hueso era de un subadulto de entre 7 y 13 m (22 a 42 pies) de longitud que aún crecía moderadamente rápido antes de su muerte. Este espécimen (LPP-PV-0042) fue encontrado en la Cuenca Araripe de Brasil y llevado a la Universidad de San Carlos para una tomografía computarizada , donde reveló osteosclerosis (alta densidad ósea). [19] Esta condición solo se había observado anteriormente en Spinosaurus, como una posible forma de controlar su flotabilidad. [28] La presencia de esta condición en el fragmento de la pierna mostró que las adaptaciones semiacuáticas en los espinosáuridos ya estaban presentes al menos 10 millones de años antes de que apareciera Spinosaurus aegyptiacus . Según el método de bracketing filogenético , esta alta densidad ósea podría haber estado presente en todos los espinosaurinos. [19]
Distribución
Se han encontrado espinosáuridos confirmados en todos los continentes excepto en América del Norte, Australia y la Antártida, el primero de los cuales fue Spinosaurus aegyptiacus , descubierto en la Formación Bahariya en Egipto. [56] Las barioniquinas eran comunes, como el barionix , que vivió durante el Barremiano de Inglaterra, España y Portugal. Baryonyx -como los dientes también se encuentran desde el anterior Hauteriviano y más tarde Aptiano sedimentos de España, así como la Hauteriviano de Inglaterra. [10] [62] Las barioniquinas estaban representadas en África, con Suchomimus tenerensis y Cristatusaurus lapparenti , así como dientes parecidos a Baryonyx del Aptiano de Níger . [38] [63] [64] así como en Europa, con Suchosaurus cultridens y S. girardi de Inglaterra; y. También se han registrado dientes parecidos a barionix en Ashdown Sands de Sussex , en Inglaterra, y en la provincia de Burgos , en España. [62] Otro espinosáurido europeo, Camarillasaurus cirugedae , es conocido del Barremiano de España. [sesenta y cinco]
El registro más antiguo de espinosaurinos es de Europa, con la especie barremiana Vallibonavenatrix cani de España. [32] Los espinosaurinos también están presentes en los sedimentos del Albiano de Túnez y Argelia , y en los sedimentos del Cenomaniano de Egipto y Marruecos . En África, las barioniquinas eran comunes en el Aptiano y luego fueron reemplazadas por espinosaurinos en el Albiano y el Cenomaniano. [38] África ha mostrado una gran abundancia de descubrimientos de espinosáuridos, [66] como en los lechos de Kem Kem de Marruecos, que albergaban un ecosistema que contenía muchos grandes depredadores coexistentes. [67] [61] Un fragmento de la mandíbula inferior de un espinosaurio del Cretácico Inferior también se informó en Túnez , y se refirió a Spinosaurus . [38] El rango de Spinosaurinae también se extendió a América del Sur, particularmente a Brasil, con los descubrimientos de Irritator challengeri, Angaturama limai y Oxalaia quilombensis. [44] [15] También hubo un diente fósil en Argentina que Leonardo Salgado y sus colegas han referido a Spinosauridae. [68] Esta referencia es puesta en duda por Gengo Tanaka, quien ofrece a Hamadasuchus , un cocodrilo, como el animal de origen más probable de estos dientes. [69]
Los esqueletos parciales y numerosos dientes fósiles indican que los espinosáuridos estaban muy extendidos en Asia; Se han nombrado tres taxones, todos espinosaurinos: Siamosaurus suteethorni de Tailandia, " Sinopliosaurus " fusuiensis de China e Ichthyovenator laosensis de Laos. [29] [38] [70] Se han encontrado dientes de espinosáurido en Malasia ; los primeros restos de dinosaurio descubiertos en el país. [71] Algunos especímenes intermedios extienden el rango conocido de espinosáuridos más allá de las fechas más jóvenes de taxones nombrados. Se encontró un solo diente barionicina de mediados de Santonian , en la Formación Majiacun de Henan , China. [70] Sin embargo, este diente carece de sinapomorfias de espinosáuridos. [72] En la Cantalera-1, un sitio en la Formación Barremian Blesa temprana en Treul , España, se encontraron dos tipos de dientes de espinosáuridos, y fueron asignados, tentativamente, como taxones indeterminados de espinosaurios y barioniquinas. [73] Un espinosáurido indeterminado fue descubierto en la Formación Eumeralla del Cretácico Temprano , Australia. [74] Se conoce a partir de una única vértebra cervical parcial de 4 cm de largo, denominada NMV P221081. Falta la mayor parte del arco neural. El espécimen es de un juvenil que se estima en unos 2 a 3 metros de largo (6 a 9 pies). De todos los espinosáuridos, se parece más a Baryonyx . [75] En 2019, se sugirió que la vértebra pertenecía a un terópodo megaraptórido , a diferencia de un espinosaurio. [76]
Cronología de géneros
Cronología de descripciones de géneros
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enlaces externos
- Spinosauridae en la base de datos de terópodos