Spodoptera litura , también conocido como gusano cortador del tabaco o gusano de la hoja del algodón , es una polilla nocturnade la familia Noctuidae . S. litura es unaplaga polífaga graveen Asia , Oceanía y el subcontinente indio que fue descrita por primera vez por Johan Christian Fabricius en 1775. [1] Sus nombres comunes hacen referencia a dos de las plantas hospedantes más frecuentes de la polilla. En total, 87 especies de plantas hospedantes infestadas por S. litura son de importancia económica. [2]La especie parasita las plantas a través de los vigorosos patrones de alimentación de las larvas, a menudo dejando las hojas completamente destruidas. Los efectos de la polilla son bastante desastrosos, destruyendo cultivos agrícolas económicamente importantes y disminuyendo el rendimiento en algunas plantas por completo. [3] Su impacto potencial en los diferentes cultivos y, posteriormente, en la economía agrícola local, ha llevado a serios esfuerzos para controlar las plagas. [4]
Spodoptera litura | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Superfamilia: | Noctuoidea |
Familia: | Noctuidae |
Género: | Spodoptera |
Especies: | S. litura |
Nombre binomial | |
Spodoptera litura ( Fabricio , 1775) | |
Sinónimos | |
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S. litura a menudo se confunde con su pariente cercano, Spodoptera littoralis . Es difícil distinguir entre estas dos especies porque las larvas y las formas adultas son idénticas. Inspeccionar los genitales es la forma más segura de diferenciar las dos especies. [5]
Descripción
Diferencias de sexo
Morfología
Existen diferencias leves pero obvias en la morfología entre machos y hembras de S. litura que permiten la fácil diferenciación de los dos sexos. La longitud de las alas delanteras de los machos es de 14 a 17 mm, mientras que la de las alas de las hembras es un poco más grande y mide de 15 a 18 mm. La mancha orbicular en las alas anteriores también es más pronunciada en los machos. [6]
Diferencias en la regulación alimentaria
La regulación de la entrada de macronutrientes difiere entre machos y hembras. Los resultados experimentales muestran que cuando a S. litura se le presentan dos opciones de dieta nutricionalmente complementarias, una rica en proteínas y una segunda rica en carbohidratos, las mujeres tienden a consumir más proteínas que los hombres, mientras que no existen diferencias en los carbohidratos. La utilización corporal de los macronutrientes también difirió. Las hembras fueron muy eficientes en convertir la proteína consumida en crecimiento y masa corporal, lo que refleja los requisitos corporales para producir huevos. Los hombres, por otro lado, fueron más eficientes en depositar lípidos de los carbohidratos ingeridos. Esto encaja bien con los patrones de migración asociados con el apareamiento. Los machos suelen salir a buscar hembras durante la temporada de apareamiento, por lo que se cree que los depósitos de lípidos son reservas de energía que ayudarán a los machos a prepararse para la migración. [7]
Especies similares
Spodoptera litura y Spodoptera littoralis son especies muy relacionadas. La discriminación entre las dos especies puede ser difícil porque las larvas y las formas adultas se ven idénticas. De hecho, estas dos especies son tan similares que los registros anteriores que han afirmado la presencia de S. litura en áreas como Rusia, Alemania y el Reino Unido pueden en realidad haberse referido a S. littoralis . [5] Dado que ambas especies son polífagas, tomar nota de la planta huésped no es útil para una identificación correcta. [8] La única forma de diferenciar adecuadamente entre los dos es inspeccionando sus genitales . En S. littoralis , el ductus y el ostium bursae tienen la misma longitud, mientras que en S. litura tienen diferentes longitudes. En los machos, la yuxta tiene formas características para cada especie. [5]
Distancia
S. litura es la más común en el sur de Asia . [9] Sin embargo, su área de distribución natural se extiende desde las áreas Oriental y Australasia hasta partes de la región Paleártica . [6] Los países con la población más extendida de S. litura incluyen, entre otros, China, Indonesia, India, Japón y Malasia. [2] El rango de S. litura también se ha extendido a regiones no indígenas a través del comercio internacional. Las polillas en sus estadios de huevo, larva o pupa pueden estar presentes en el suelo, la flor o la vegetación que se transporta a través de varias regiones. Las pupas, especialmente, se pueden trasladar largas distancias, siempre que no sean aplastadas, debido al período relativamente largo de pupa. [5]
Habitat
S. litura es un herbívoro general y reside en varias plantas. [10] Los límites inferior y superior de las temperaturas habitables son 10 ° C y 37 ° C, respectivamente. Por lo tanto, es muy adecuado para regiones de clima tropical y templado. [5] Como orugas, S. litura solo puede moverse distancias cortas. Sin embargo, las polillas adultas pueden volar hasta una distancia de 1,5 km por una duración total de 4 horas. Esto ayuda a dispersar las polillas en nuevos hábitats y en diferentes plantas hospedantes a medida que se agotan las fuentes de alimento. [5]
Ciclo vital
Aunque la duración de un ciclo de vida varía ligeramente en las diferentes regiones, una S. litura típica completará 12 generaciones cada año. Cada generación dura aproximadamente un mes, pero la temperatura provoca ligeras variaciones: los ciclos de vida en invierno tienden a ser un poco más de un mes y los ciclos de vida en verano tienden a ser inferiores a un mes completo. [5]
Huevo
Los huevos son esféricos y ligeramente aplanados. Cada huevo individual mide alrededor de 0,6 mm de diámetro con un color marrón anaranjado o rosado. Estos huevos se depositan en la superficie de las hojas en grandes lotes, y cada grupo suele contener varios cientos de huevos. Las hembras tienen una fecundidad típica de 2000 a 2600 huevos. [5] Sin embargo, los experimentos han demostrado que las altas temperaturas y la baja humedad están inversamente relacionadas con la fecundidad . [2] Cuando se ponen, los lotes de huevos se cubren con escamas de pelo proporcionadas por la hembra, que desprenden un color marrón dorado. Las masas de huevos tienen un diámetro total de 4 a 7 mm y los huevos eclosionan 2 a 3 días después de la puesta. [5]
Larva
La longitud del cuerpo de las larvas varía de 2,3 a 32 mm. La larva es de color variable según la edad. Las larvas más jóvenes tienden a ser de un verde más claro, mientras que las más viejas se desarrollan a un color verde oscuro o marrón. Una franja de color amarillo brillante a lo largo de la superficie dorsal es un rasgo característico de las larvas. Las larvas tampoco tienen pelo. Las larvas recién nacidas se pueden encontrar buscando marcas de arañazos en la superficie de las hojas. Dado que S. litura es nocturno, las larvas se alimentan por la noche. Durante el día, generalmente se pueden encontrar en el suelo alrededor de la planta. Hay seis etapas de estadio, y en la última etapa, el estadio final puede pesar hasta 800 mg. [5]
Crisálida
La pupación dura alrededor de 7 a 10 días y tiene lugar en el suelo cerca de la base de la planta. La pupa mide típicamente de 15 a 20 mm de largo y su color es marrón rojizo. [5] Un rasgo característico es la presencia de dos pequeñas espinas en la punta del abdomen de aproximadamente 0,5 mm de largo cada una. [6]
Adulto
Las polillas adultas miden un promedio de 15 a 20 mm de largo y tienen una envergadura total de 30 a 38 mm. El cuerpo es de color marrón grisáceo. Las alas delanteras están estampadas con colores gris oscuro, rojo y marrón. Las alas traseras son de color blanco grisáceo con un contorno gris. [5] La longevidad media de las hembras es de 8,3 días, mientras que la de los machos es de 10,4 días. [11]
Apareamiento
No hay actividad de apareamiento la primera noche que emerge la polilla. [11] La segunda noche, sin embargo, representa alrededor del 70% de los apareamientos. [1] Esta noche marca la máxima actividad. Las hembras se aparean un promedio de 3,1 veces mientras que los machos tienen un promedio de apareamiento de 10,3. Durante la cópula, los machos transfieren una media de 1.052.640 espermatozoides por apareamiento. [11] Los huevos durante el apareamiento se ponen en un racimo cubierto con pelo del abdomen de la hembra. Esto actúa como una capa protectora de los parásitos que se alimentan de huevos. [12] Dado que S. litura es una polilla nocturna, todas las actividades reproductivas ocurren durante la escotofase (fase oscura). Estas actividades reproductivas incluyen el llamado, el cortejo, el apareamiento y la oviposición . Varios estudios han señalado que la esperanza de vida de las hembras disminuye después del apareamiento. Las razones de esto aún no se conocen completamente. Varias posibles explicaciones incluyen lesiones físicas de los genitales masculinos o las secreciones de las glándulas accesorias masculinas que obligan a las mujeres a dedicar más recursos a la reproducción en lugar de a sí mismas. [1]
Glándulas accesorias masculinas
Las glándulas accesorias masculinas (MAG) son una estrategia evolutiva reproductiva adoptada por los machos para obtener una mayor fertilización. Los MAG contienen muchos tipos diferentes de moléculas, incluidos carbohidratos, lípidos y proteínas. Cuando los MAG se transfieren del macho a la hembra durante la cópula, ejerce una amplia gama de efectos sobre el comportamiento de la hembra después del apareamiento . Uno de estos efectos incluye la supresión de la receptividad femenina a futuros apareamientos al reducir su receptividad sexual o atractivo sexual. Los experimentos han demostrado que las hembras expuestas a MAG no se involucran en un comportamiento de llamada de apareamiento la noche en que están expuestas a la secreción. Un apareamiento exitoso que resultó en huevos fertilizados condujo a una ruptura aún más prolongada de la receptividad sexual. [1]
El apareamiento también tiene un efecto sobre la estimulación de la ovulación y la producción de óvulos. Este fenómeno también puede ser el resultado de la estimulación mecánica de los genitales masculinos durante la cópula. Sin embargo, los estudios han demostrado que las secreciones de MAG son necesarias para la máxima estimulación de los huevos. Como resultado, la longevidad de las hembras se correlaciona negativamente con la cantidad de huevos puestos porque una gran parte de los recursos terminan siendo utilizados para el desarrollo de los huevos en lugar de para ella misma. [1]
Feromonas
En los animales con reproducción sexual, el reconocimiento y la atracción de parejas potenciales pueden ocurrir en forma de feromonas . [13] En las especies de polillas, las hembras producen feromonas por las glándulas de feromonas y se liberan para atraer a los machos de su propia especie. [14] El reconocimiento preciso de parejas compatibles es esencial para el éxito reproductivo porque no hacerlo conllevará costos elevados: tiempo y energía desperdiciados, mayor riesgo de depredación y reducción de la descendencia viable. Por lo tanto, existe una fuerte selección de señales correctas de reconocimiento de pareja que maximizan la aptitud reproductiva. Tanto S. litura como S. littoralis comparten los mismos 11 componentes que forman sus feromonas (en diferentes cantidades), con Z 9, E 11-14: Ac actuando como el componente principal. [13]
Existe una relación inversa entre la concentración de feromonas dentro de los cuerpos de las mujeres y el comportamiento de llamada de una mujer. Esto se debe a que las feromonas se liberan durante el llamado femenino. Se ha dicho anteriormente que la glándula accesoria masculina suprime la llamada femenina y, posteriormente, el apareamiento. Con la llamada suprimida, la concentración de feromonas se acumula en el cuerpo de las hembras apareadas. Por lo tanto, cuando se analizan las glándulas de feromonas, las hembras apareadas tendrán un título más alto que las hembras vírgenes. Es importante señalar que este resultado es diferente de estudios previos sobre otras especies de insectos. [14]
Ritmo circadiano
El ritmo circadiano también afecta la liberación de feromonas. Se ha encontrado que se liberan mayores cantidades de feromonas durante la escotofase (período de oscuridad) y que se liberan niveles más bajos durante la fotofase (período de luz). Se cree que este patrón coincide con los patrones de vuelo masculinos, lo que maximizaría la capacidad de respuesta a las señales de feromonas que se envían. [14]
Apareamientos heteroespecíficos
Heterospecific apareamientos se puede esperar que para las especies filogenéticamente estrechamente relacionados con distribución adyacente, como es el caso de S. litura y S. littoralis . La superposición en la composición de feromonas como se discutió anteriormente también contribuye a la falta de aislamiento reproductivo total entre las dos especies. Experimentos anteriores ya han demostrado que el apareamiento reduce la esperanza de vida de las hembras de S. litura . Esta esperanza de vida disminuye aún más cuando se aparean con un macho de S. littoralis heteroespecífico . También se ha demostrado que las hembras ponen significativamente más huevos después de un apareamiento conespecífico que después de un apareamiento heteroespecífico. Por lo tanto, existe un beneficio evolutivo al reconocer y aparearse con una pareja de la misma especie. [13]
Depredadores
Hasta el momento se ha informado de 131 especies de enemigos naturales que se alimentan de S. litura en diferentes momentos de su ciclo de vida. Estos incluyen diferentes especies de parásitos que se dirigen específicamente a la etapa de huevo, larva o pupa. También hay 36 especies de insectos y 12 especies de arañas que se sabe que son depredadores naturales de las polillas. La identidad de estos depredadores varía según la región que se esté estudiando. Además, se han observado infecciones por hongos y virus. Los virus notificados con mayor frecuencia son los virus de la poliedrosis nuclear y los virus de la granulosis. [5] Por ejemplo, en Karnataka , se encontró un virus de granulosis en larvas muertas de S. litura . En este estudio, tanto los huevos como las larvas fueron susceptibles, y la tasa de mortalidad varió de 50% a 100% según el estadio de las larvas. Las larvas más viejas murieron más rápidamente que las larvas más jóvenes. [5]
Señales químicas
Hay muchas formas en que los depredadores pueden localizar a sus presas. Una forma es la liberación de señales químicas de las larvas que pueden actuar como localizadores para los depredadores en busca de presas. La chinche apestosa Eocanthecona furcellata es un depredador que utiliza este tipo de señales químicas para localizar y alcanzar presas. Su comportamiento de localización de presas se activa cuando se expone a dos compuestos químicos liberados por las larvas de S. litura . [15]
Plantas hospedantes
S. litura tiene más de 112 especies hospedadoras que pertenecen a más de 40 familias de plantas, lo que hace que la especie sea altamente polífaga. [9] S. litura causa graves daños a sus huéspedes debido a sus viciosos hábitos alimenticios como larvas. Algunas plantas hospedantes comunes incluyen, pero no se limitan a: tabaco , algodón , soja , remolacha , repollo y garbanzos . [3] Cuando la planta huésped en un área en particular se agota, grandes grupos de larvas migrarán para encontrar una nueva fuente de alimento. [5]
Interacción con los humanos
Actividad de plagas
Algunos signos externos de actividad de plagas que se pueden ver son grandes agujeros en las hojas, bases del tallo dañadas y decoloración de las hojas. [8] Debido a que S. litura actúa como una plaga en muchos tipos diferentes de cultivos agrícolas, su presencia puede causar pérdidas económicas en las regiones donde se cultivan estos cultivos. Por ejemplo, S. litura ha sido responsable del 71% de la pérdida de rendimiento de maní en los estados del sur de la India. [3] Otra figura muestra que S. litura puede reducir la producción de tabaco entre un 23% y un 50%. Esto puede causar una gran tensión económica, ya que 36 millones de personas participan directa o indirectamente en la producción, venta, comercialización o transporte de la cosecha de tabaco. El impacto significativo en la agricultura que puede tener S. litura como plagas le ha valido a la especie un lugar en la lista de cuarentena de muchos países, incluido Estados Unidos de América. [8]
Plaguicidas
Debido a su presencia en muchos cultivos importantes en la agricultura, los pesticidas siempre se están aplicando a la especie durante todo el año. Esto ha provocado la rápida evolución de la resistencia a plaguicidas e insecticidas en S. litura . [9] Además, la gran cantidad de pesticidas que se utilizan ha causado preocupación por los residuos de pesticidas en los alimentos, el daño ambiental y la destrucción de especies beneficiosas. Por lo tanto, los estudios de investigación recientes se han centrado en otras formas biológicas de controlar eficazmente estas plagas. [4] Un estudio actual sobre el control de esta plaga se centra en el uso del hongo Nomuraea rileyi en la etapa larvaria de esta polilla. Se descubrió que la pulverización de una solución de este hongo sobre las larvas en un entorno de laboratorio ha llevado a un control eficaz de los estadios tardíos del segundo y principios del tercer estadio de las larvas en los cultivos de ricino. Cuando se probó en el campo, hubo una mortalidad de larvas muy alta de 88 a 97% 19 días después de la aplicación de la solución fúngica. [dieciséis]
Ver también
- Spdoptera litura
- Gusano cogollero africano ( Spodoptera Exeta )
enlaces externos
- ^ a b c d e Yu, Jin-Feng; Li, Cong; Xu, Jin; Liu, Jian-Hong; Ye, Hui (2014). "Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas modulan el comportamiento femenino posterior al apareamiento en la polilla Spodoptera litura ". Journal of Insect Behavior . 27 (1): 105-116. doi : 10.1007 / s10905-013-9414-4 . S2CID 16139914 .
- ^ a b c " Spodoptera litturalis y Spodoptera litura " (PDF) . EPPO . Consultado el 1 de octubre de 2017 .
- ^ a b c Abbas, Naeem; Shad, Sarfraz Ali; Razaq, Muhammad (1 de julio de 2012). "Costo de aptitud, resistencia cruzada y heredabilidad de la resistencia al imidacloprid en Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)". Bioquímica y fisiología de plaguicidas . 103 (3): 181–188. doi : 10.1016 / j.pestbp.2012.05.001 .
- ^ a b Seth, Rakesh K .; Khan, Zubeda; Rao, Dev K .; Zarin, Mahtab (1 de junio de 2016). "Actividad de vuelo y comportamiento de apareamiento de machos de Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) irradiados y su progenie F1 para el uso de esterilidad heredada en enfoques de manejo de plagas" . Entomólogo de Florida . 99 (sp1): 119–130. doi : 10.1653 / 024.099.sp115 . ISSN 0015-4040 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o " Spodoptera litura (oruga de taro)" . www.cabi.org . Consultado el 26 de septiembre de 2017 .
- ^ a b c "PM 7/124 (1) Spodoptera littoralis , Spodoptera litura , Spodoptera frugiperda , Spodoptera eridania ". Boletín EPPO . 45 (3): 410–444. 2015-12-01. doi : 10.1111 / epp.12258 . ISSN 1365-2338 .
- ^ Lee, Kwang Pum (1 de noviembre de 2010). "Diferencias específicas de sexo en la regulación de nutrientes en una oruga de cría de capital, Spodoptera litura (Fabricius)". Revista de fisiología de insectos . 56 (11): 1685–1695. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2010.06.014 . PMID 20619268 .
- ^ a b c "Noctuidae - Spodoptera litura (Fabricius)" (PDF) . LepIntercept . Consultado el 1 de octubre de 2017 .
- ^ a b c Ahmad, Munir; Saleem, Mushtaq Ahmed; Sayyed, Ali H (1 de marzo de 2009). "Eficacia de mezclas de insecticidas contra poblaciones de Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) resistentes a piretroides y organofosforados ". Ciencia del manejo de plagas . 65 (3): 266-274. doi : 10.1002 / ps.1681 . ISSN 1526-4998 . PMID 19051214 .
- ^ Jitendra, Yadav; Ching-Wen, Tan; Shaw-Yhi, Hwang (1 de diciembre de 2010). "Variación espacial de sustancias químicas foliares en plantas de rábano ( Raphanus sativus ) y sus efectos sobre el rendimiento de Spodoptera litura " . Entomología ambiental . 39 (6): 1990–1996. doi : 10.1603 / EN10118 . ISSN 0046-225X . PMID 22182566 .
- ^ a b c Etman, Ahmed a. METRO.; Hooper, GHS (1 de abril de 1980). "Biología del desarrollo y la reproducción de Spodoptera litura (f.) (Lepidoptera: Noctuidae)" . Revista australiana de entomología . 18 (4): 363–372. doi : 10.1111 / j.1440-6055.1979.tb00868.x . ISSN 1440-6055 .
- ^ Fukuda, T .; Wakamura, S .; Arakaki, N .; Yamagishi, K. (abril de 2004). "Parasitismo, desarrollo y longevidad adulta del parasitoide del huevo Telenomus nawai (Hymenoptera: Scelionidae) en los huevos de Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)". Boletín de Investigaciones Entomológicas . 97 (2): 185-190. doi : 10.1017 / S0007485307004841 . ISSN 1475-2670 . PMID 17411481 .
- ^ a b c Saveer, Ahmed M .; Becher, Paul G .; Birgersson, Göran; Hansson, Bill S .; Witzgall, Peter; Bengtsson, Marie (2014). "Reconocimiento de pareja y aislamiento reproductivo en las especies hermanas Spodoptera littoralis y Spodoptera litura" . Fronteras en ecología y evolución . 2 . doi : 10.3389 / fevo.2014.00018 . ISSN 2296-701X .
- ^ a b c Lu, Qin; Huang, Ling-Yan; Liu, Fang-Tao; Wang, Xia-Fei; Chen, Peng; Xu, Jin; Deng, Jian-Yu; Ye, Hui (1 de junio de 2017). "Título de feromonas sexuales en las glándulas de las hembras de Spodoptera litura: ritmo circadiano y los efectos de la edad y el apareamiento". Entomología fisiológica . 42 (2): 156-162. doi : 10.1111 / phen.12185 . ISSN 1365-3032 . S2CID 89807432 .
- ^ Yasuda, Tetsuya (1 de marzo de 1997). "Las señales químicas de las larvas de Spodoptera litura provocan el comportamiento de localización de presas por parte de la chinche depredadora, Eocanthecona furcellata ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 82 (3): 349–354. doi : 10.1046 / j.1570-7458.1997.00149.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 84406457 .
- ^ Devi, PS Vimala (1994). "Producción de conidios del hongo entomopatógeno Nomuraea rileyi y su evaluación para el control de Spodoptera litura (Fab) en Ricinus communis Autor enlaces panel de superposición abierta". Revista de patología de invertebrados . 63 (2): 145–150. doi : 10.1006 / jipa.1994.1028 .