Un espolón es una excrecencia de hueso cubierta por una vaina de cuerno que se encuentra en varios lugares anatómicos en algunos animales. A diferencia de las garras o las uñas , que crecen desde la punta de los dedos de los pies, los espolones se forman en otras partes del pie, generalmente en conexión con las articulaciones donde los dedos se encuentran con el pie o el pie se encuentra con los huesos largos. [1] Las espuelas se encuentran más comúnmente en los pies traseros, aunque algunas aves poseen espuelas en el borde delantero de las alas. [2]
Anatomía
Un espolón se parece mucho a un verdadero cuerno ; es un núcleo óseo adherido al esqueleto y tiene una capa córnea externa. Al igual que los cuernos, el espolón crece desde la base hacia afuera, por lo que la punta es más antigua que la base. Algunos espolones se forman como una consecuencia de un hueso existente, aunque la mayoría se forman secundariamente como hueso dérmico articulado al esqueleto a través de una articulación semirrígida. Las espuelas de las patas traseras no parecen mudar , pero las espuelas de las alas de las aves se mudan una vez al año junto con las plumas de las alas. [2]
A diferencia de las garras, las espuelas son normalmente rectas o ligeramente curvadas, lo que las hace adecuadas para golpear o apuñalar. En las aves y los mamíferos, su función parece ser la de luchar, defender y marcar el territorio, más que la depredación. [2] En los reptiles, las espuelas generalmente solo se encuentran en los machos y se utilizan como sujeciones o para estimular a la hembra durante la cópula. [3]
En reptiles
El término espolón se usa a veces para describir el espolón pélvico , las extremidades vestigales que se encuentran en serpientes primitivas , como boas y pitones, y en el lagarto rayado sin patas . [3] [4] Las espuelas sirven principalmente como sujeciones durante el apareamiento. Como se forman en el extremo terminal de la extremidad, pueden ser garras en lugar de verdaderas espuelas.
Los Boinae (una subfamilia de boas) poseen espolones pélvicos o anales a cada lado de su cloaca . Estos espolones tienen un alto grado de movilidad y se pueden mover con la musculatura adecuada desde su posición normal acostados a lo largo y contra el cuerpo, a un plano perpendicular para parecerse a unas piernas en miniatura. Los espolones pélvicos generalmente se mantienen en la posición "erecta" y son utilizados por el macho (al menos) para estimular a la hembra. Durante el apareamiento, el macho tiende a clavar sus espolones pélvicos en el cuerpo de la hembra. Mientras se arrastra sobre la hembra, las espuelas del macho rascarán la superficie de la serpiente hembra, a menudo haciendo un sonido de rascado distintivo. En otras ocasiones, las espuelas del macho se moverán rápidamente hacia adentro y hacia afuera, hacia arriba y hacia abajo, nuevamente para estimular a la serpiente hembra. Esto apoya la teoría de que los espolones pélvicos tienen una función sexual. [5] [6] En al menos una especie, la boa de Madagascar ( Sanzinia madagascariensis ), las espuelas también se utilizan en combate donde se erigen perpendiculares al cuerpo y se flexionan vigorosamente contra las escamas del oponente. [7] Se ha afirmado que los espolones pélvicos son partes retenidas de la cintura pélvica y son pequeñas patas traseras vestigiales . [8] Sin embargo, también se ha afirmado que los espolones son escamas modificadas y no parecen estar vinculadas a ninguna estructura ósea. [5]
Los espolones de apareamiento masculinos también se encuentran en la mayoría de las especies del género de camaleones Chamaeleo . [9] Se puede encontrar un espolón tarsal en la parte posterior de las patas traseras de los camaleones con velo machos . Está presente al nacer y crece con la edad. Se ha dicho que se utilizan en la cría. [10]
En el lagarto rayado sin patas, los machos se pueden distinguir externamente de las hembras por espolones debajo de cada aleta de las extremidades traseras. [3] Estos colgajos se han descrito como "... extremidades traseras muy reducidas". [11]
Algunas tortugas del género Testudo también tienen espolones, aunque estos se forman en el fémur en lugar de en el pie. A diferencia de otras espuelas, no cumplen ninguna función obvia. En la tortuga de espolones ( Testudo graeca ), tanto los machos como las hembras tienen espuelas. En una tortuga relacionada, la tortuga de Hermann ( Testudo hermanni ), ni el macho ni la hembra tienen espolones en los muslos, pero ambos tienen un espolón en la punta de la cola que es más grande en el macho. [12]
En aves
La mayoría de las aves tienen cuatro dedos. El primero apunta hacia atrás en la mayoría de las especies, mientras que el segundo, tercer y cuarto dígitos apuntan hacia adelante. El quinto dedo del pie se pierde por completo excepto en algunas aves donde se ha convertido en espolón. Varias aves tienen espolones en sus patas o patas, generalmente formados a partir de la parte inferior del hueso tarsometatarso . Las más conocidas son las espuelas del pollo , aunque la mayoría de las aves galliformes tienen espuelas. Las espuelas se encuentran principalmente en los machos y se utilizan en la competencia de apareamiento o en la defensa del territorio. Algunas aves tienen espolones en las alas en lugar de en las patas. Estos se encuentran principalmente en ambos sexos y probablemente cumplen otras funciones, posiblemente de defensa. [2]
Los pollos domésticos tienen espolones metatarsianos que se proyectan desde el eje del metatarso en un ángulo de aproximadamente 90 grados y apuntan posteromedialmente a aproximadamente 45 grados. Se colocan entre los tercios medio y distal del metatarso. [13] Tanto las gallinas como los gallos pueden desarrollar espolones, pero son más comunes y generalmente más grandes y están mejor desarrollados en los gallos. Los pavos domésticos y salvajes también tienen espolones metatarsianos. En el pavo salvaje, las espuelas continúan creciendo a lo largo de la vida y se vuelven más largas y afiladas. En general, se considera que la longitud del espolón es la característica más confiable para determinar la edad de los machos salvajes. También existen diferencias en la longitud de los espolones entre las diferentes subespecies, probablemente debido a diferencias de hábitat. Los pavos ocelados suelen tener los espolones más largos; generalmente viven en pantanos y áreas con tierra blanda y pocas rocas para que no se desgasten las puntas de los espolones. Contrariamente a esto, las subespecies occidentales, como la Merriam, a menudo viven en áreas rocosas, lo que generalmente significa que incluso las aves muy viejas tendrán espolones que se han desgastado a menos de 2,5 cm de largo. [14] Durante el apareamiento en gallinas y pavos domesticados, las garras y espolones del macho a menudo pueden arañar y lesionar la espalda y los hombros de la hembra. Para evitar esto, a las hembras se les coloca a veces "sillas de montar" para protegerlas. [15]
El ganso de alas espolvoreadas ( Plectropterus gambensis ), el ave acuática más grande de África, tiene espolones carpianos prominentes [16] que no son visibles cuando se pliegan las alas. El espolón es una extensión del radiale : uno de los dos huesos del carpo distal . Por lo tanto, tiene un origen completamente nuevo en comparación con las espuelas y picos que se ven en las aves chillonas y otras aves acuáticas. Es una estructura robusta y cónica que generalmente tiene una sección transversal ovalada, pero en algunos individuos hay quillas afiladas en el espolón. El nombre del género, Plectropterus, proviene del griego plektron, "espuela de gallo" y pteron, "plumas" o "alas". Se ha afirmado que el espolón se utiliza en defensa contra depredadores [17], aunque también se ha descrito como "armas especialmente eficaces", lo que convierte a esta especie en "la más peligrosa de todas las aves acuáticas". [18] Cuando se le molesta, el macho a menudo extiende ambas alas sobre el lomo de la manera habitual de un pájaro que se estira. Este comportamiento hace que aparezcan las espuelas y los parches de alas blancas, y posiblemente funcione como una simple pantalla de amenaza. También se ha afirmado que se sabe que varias otras especies de aves luchan golpeándose entre sí con las alas; algunos, incluidos los gritones, las avefrías y los gansos alados, "han desarrollado espuelas para aumentar el daño que pueden causar". [19]
Los gritones ( Anhimidae ) tienen dos picos grandes en el carpometacarpus . El más grande emerge del proceso extensor y un espolón ubicado más distalmente crece cerca del final del metacarpiano mayor . En el chillón de cuello negro ( Chauna chavaria ) las púas son ovaladas en sección transversal, pero en el chillón del sur ( Chauna torquata ) hay una quilla de bordes afilados a lo largo del borde proximal del pincho , y en el chillón cornudo ( Anhima cornuta ) las púas son triangulares en sección transversal con tres quillas afiladas. [20] En el chillón de cuello negro, el pico proximal puede tener de 4,5 a 4,7 cm de largo, pero en el chillón con cuernos macho puede alcanzar los 6,1 cm de largo. [21]
Los espolones carpianos también están presentes en el pato de torrente ( Merganetta armata ). Estos son diferentes de los espolones carpianos del ganso de alas espolvoreadas, ya que se encuentran en la apófisis extensora. La espuela de pato torrente tiene una base robusta y se estrecha rápidamente hasta un punto. Los espolones suelen ser más grandes y puntiagudos en los machos que en las hembras (0,9-1,7 cm en comparación con 0,6-1,3 cm). El nombre de la especie para el pato significa "armado", lo que sugiere que fue nombrado específicamente por sus espuelas. [20]
La avefría enmascarada (también conocida como chorlito de alas espolvoreadas) tiene espolones carpianos. Las parejas anidadoras defienden su territorio contra todos los intrusos llamando en voz alta, extendiendo sus alas y luego en picado rápido y bajo, y cuando sea necesario, golpeando a los intrusos con sus pies y atacando a los animales en el suelo con las llamativas espuelas amarillas. Existe un mito muy creído pero incorrecto de que el espolón puede inyectar veneno. El mito puede haberse basado en el miedo al comportamiento territorial de la avefría enmascarada.
En mamíferos
Las espuelas son poco comunes en los mamíferos.
El ornitorrinco macho tiene espolones bien desarrollados en los talones de sus patas traseras. Las espuelas son huecas y están conectadas a una glándula de veneno , lo que permite que el ornitorrinco dé una patada muy dolorosa tanto en las competiciones de apareamiento como como defensa. [22] Espuelas similares, pero no venenosas, se encuentran en equidnas . [23] Se han encontrado espolones similares en los fósiles de varios mamíferos primitivos, y es posiblemente la condición primitiva en los mamíferos en su conjunto. [24]
El ualabí de cola de uña (género Onychogalea ), como lo indica su nombre común, posee un espolón en el extremo de la cola.
El lémur de cola anillada macho ( Lemur catta ) tiene espolones que se utilizan para hacer marcas territoriales visuales / olfativas . Tanto los machos como las hembras tienen una glándula olfativa en la parte interna del antebrazo (antebraquial) aproximadamente a 25 cm por encima de la articulación de la muñeca, sin embargo, en los machos, está cubierta por un espolón. En un comportamiento conocido como "marcaje de espuelas", agarran el sustrato, generalmente un pequeño árbol joven, y arrastran la espuela sobre él, cortando la madera y esparciendo las secreciones de la glándula. Cuando están en el suelo, los lémures de cola anillada marcan preferentemente los árboles jóvenes y cuando están en lo alto de los árboles, suelen marcar pequeñas ramas verticales. [25] El espolón crece con la edad y parece desarrollarse a partir de las secreciones de la glándula subyacente, que puede tener hasta 1000 conductos diminutos que se conectan a través de la piel. [26]
Referencias
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