Stegodyphus lineatus (araña del desierto) es la únicaespecie europea delgénero de arañas Stegodyphus . Los machos de S. lineatus pueden crecer hasta 12 mm de largo mientras que las hembras pueden crecer hasta 15 mm. El color puede variar de blanquecino a casi negro. En la mayoría de los individuos, el opistosoma es blanquecino con dos franjas longitudinales negras anchas. Los machos y las hembras tienen un aspecto similar, pero el macho es generalmente más rico en contraste y tiene una frente bulbosa. [2] El nombre de la especie se refiere a las líneas negras en la parte posterior de estas arañas (no presentes en todos los individuos). S. lineatus se encuentra en laregión mediterránea del surde Europa (al sur deBarcelona , sur de Grecia, incluida Creta ) y tan al este como Tayikistán .
Stegodyphus lineatus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | Araneae |
Infraorden: | Araneomorphae |
Familia: | Eresidae |
Género: | Stegodyphus |
Especies: | S. lineatus |
Nombre binomial | |
Stegodyphus lineatus | |
Sinónimos [1] | |
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Comportamiento
Stegodyphus lineatus se puede encontrar en hábitats desérticos, especialmente en el desierto de Negev en Israel y en climas mediterráneos secos. [3] Estas arañas construyen una red entre ramitas, en su mayoría residen en arbustos espinosos bajos. Prefieren construir sus redes en áreas concentradas de presas; en el desierto, esto generalmente significa estar cerca del crecimiento de las plantas, lo que atraería presas como insectos polinizadores. [3] La red tiene un diámetro de aproximadamente 30 cm y está unida a un retiro hecho de seda y cubierto con escombros y restos de comida. El retiro es una estructura en forma de cono de unos 5 cm de largo, que tiene una entrada en un extremo. Las crías de araña nacen en este retiro, son liberadas de su capullo por su madre y luego protegidas por ella durante otras dos semanas. El comportamiento de construcción de redes consume tiempo y energía, pero proporciona una ventaja en la capacidad de atrapar presas. La fijación y construcción de redes se produce solo por la noche, pero la captura de presas puede ocurrir durante el día o la noche. Tanto los machos como las hembras pueden hacer telarañas para capturar presas, pero los machos pueden dejar su telaraña en busca de parejas. [3] Los machos adultos se pueden encontrar en primavera. Se sabe que los machos exhiben infanticidio , al matar a la descendencia de hembras ya apareadas. Las hembras pueden poner más de una puesta, lo que significa que el infanticidio puede brindar al macho la oportunidad de aparearse con la hembra. Los descendientes son matrífagos , lo que significa que se comen a su propia madre. [4]
Comportamiento de apareamiento
Comportamiento de cortejo
Una forma de comportamiento de cortejo que muestran los machos de esta especie es la creación de vibraciones en las redes de la hembra antes del apareamiento. El propósito de estas vibraciones es hacer que la hembra esté más dispuesta a aparearse. Se sugiere que las hembras pueden crear una feromona transmitida por la telaraña que hace que los machos muestren este comportamiento de vibración de la telaraña. [5]
Comportamiento poliandroso
Las hembras pueden aparearse con varios machos (hasta con cinco), pero no es necesariamente ventajoso, porque los apareamientos innecesarios desperdician tiempo y energía. [6] La poliandria puede contribuir a la exogamia si las hembras se aparean preferentemente con machos no emparentados. [7] La poliandria puede ocurrir si los beneficios de aparearse más de una vez son mayores que los costos. También puede ocurrir si los machos obligan a las hembras a aparearse de nuevo a través del infanticidio porque las hembras pueden poner múltiples garras, aunque el apareamiento varias veces va en contra de los intereses de la hembra porque generalmente reduce la aptitud de la hembra. [6]
Consecuencias de aptitud física del comportamiento poliandroso
Si bien las hembras pueden obtener algunos beneficios de múltiples apareamientos , [8] la poliandria es costosa, [9] y las hembras apareadas suelen ser agresivas con los machos (ver más abajo). Un aumento en el número de apareamientos de un individuo es desventajoso para la salud de la hembra porque disminuye el número de crías que pueden tener. [9] Tener un macho en su red también hace que las hembras atrapen menos presas porque reparan su red con menos frecuencia y buscan menos alimento mientras el macho está presente; el macho también come algunas de las presas capturadas. Los machos a menudo permanecen de dos a tres días en el nido de una hembra, pero se sabe que permanecen hasta 18 días. [10]
Infanticidio desde la perspectiva femenina
El infanticidio ocurre cuando los machos intentan aumentar su aptitud mediante la destrucción de los sacos de huevos de las hembras fertilizadas por otros machos. [11] La aptitud de las hembras se reduce en gran medida por la pérdida de sus crías, y es menos probable que la hembra sobreviva hasta que su siguiente lote pueda nacer, además de tener menos huevos la segunda vez. Sus crías también nacen más tarde en la temporada y es menos probable que prosperen. Esto contribuye a por qué las hembras que ya se han apareado tienen más probabilidades de ser agresivas hacia un macho que ingresa a su nido que las hembras que aún no se han apareado. [11] Los machos pueden sufrir lesiones en estas batallas con las hembras más grandes y, en algunos casos, la hembra no solo mata, sino que se come al intruso macho. Sin embargo, los machos aún corren este riesgo, lo que resulta en un conflicto sexual que conduce a la destrucción de alrededor del 8% de los sacos de huevos. [12]
Beneficios del comportamiento poliandroso para el fitness
Una de las razones por las que la poliandria permanece, a pesar de su efecto negativo en la salud de las mujeres, es porque es muy beneficiosa para los hombres. Los machos pueden encontrar sólo una o dos parejas en toda su vida. La poliandria en Stegodyphys lineatus evita la endogamia y reduce las incompatibilidades genéticas con los apareamientos de individuos emparentados. La mayor diversidad genética que resulta del comportamiento poliándrico conlleva beneficios genéticos que superan los costos. [6]
Infanticidio desde la perspectiva masculina
El infanticidio aumenta la capacidad del macho para obligar a las hembras que ya se han apareado a aparearse de nuevo con ellos. [10] Los sacos de huevos se pierden con bastante frecuencia debido a la depredación de las hormigas y, por esta razón, las hembras pueden poner otra nidada si pierden la primera. Sin embargo, esto representa una oportunidad para los machos, que pueden asegurarse una pareja simplemente deshaciéndose de su descendencia (esto puede ocurrir porque algunos machos todavía están buscando pareja cuando la mayoría de las hembras ya han puesto). Los machos hacen esto separando el saco de huevos con sus quelíceros , moviéndolo hacia la entrada y luego simplemente tirándolo al suelo. [13] Las hembras tardan más en reemplazar los sacos de huevos perdidos por el infanticidio que los sacos de huevos perdidos por otras razones. [13] Los huevos de Stegodyphus lineatus son inusuales en comparación con las arañas normales porque tienen una pequeña cantidad de huevos pequeños en relación con el tamaño corporal de la madre, mientras que la mayoría de las otras arañas tienen una pequeña cantidad de huevos grandes o una gran cantidad de huevos pequeños. [14]
Búsqueda de pareja y éxito reproductivo
La araña del desierto muestra tasas bajas de poligamia , [7] y la selección sexual y las señales ambientales juegan un papel importante durante la búsqueda de pareja y el éxito reproductivo.
Selección sexual
Algunos rasgos seleccionados sexualmente ayudan a los machos a encontrar a las hembras más rápido, y estos individuos tienen una ventaja en comparación con los machos que carecen de estos rasgos. La evolución ha permitido seleccionar rasgos durante la selección sexual. Estos rasgos proporcionan a los machos una ventaja para encontrar hembras más rápido en contraste con los machos que carecen de estos rasgos. [7] La selección sexual permite a los machos recibir señales de receptividad de las hembras, en forma de feromonas que son detectadas por los machos. Las hembras maduras liberan una feromona para reducir su atractivo hacia los machos debido a los altos costos de volver a aparearse por el saco de huevos (infanticidio mencionado anteriormente). [15] Las hembras maduras son agresivas con los machos debido al infanticidio causado por los machos, que es costoso para las hembras. Sin embargo, una alta probabilidad de múltiples parejas puede aumentar la probabilidad de compatibilidad genética en la formación de embriones. Es importante tener en cuenta que, aunque múltiples parejas pueden aumentar la probabilidad de compatibilidad genética, no puede considerarse una ventaja de aptitud importante. La investigación y la experimentación han podido demostrar que el aumento de la viabilidad de los embriones, debido al aumento de la compatibilidad genética, no aumentó significativamente el número de individuos en la población a lo largo del tiempo y, por lo tanto, no desempeñó un papel significativo en la aptitud general. población. [16] Además, los machos obtienen un 50% más de éxito al fertilizar los huevos en las hembras maduras que en las hembras vírgenes que pueden haber alcanzado la madurez. [15] Dado que los machos maduran en promedio 16 días antes que las hembras, se encuentran con hembras vírgenes inmaduras con frecuencia, pero estas hembras no son lo suficientemente maduras para permitir que se desarrolle el saco de huevos. [17]
Variación genética debido al apareamiento y señales ambientales.
Las señales ambientales, por ejemplo, cuando cambia la temporada de apareamiento, disminuyen la velocidad a la que un macho se encuentra con vírgenes. [15] Encontrar menos vírgenes conducirá a encontrar hembras ya apareadas. [15] Dado que los machos maduran antes que las hembras, migran a otros nidos en busca de hembras con el fin de fertilizar los huevos y aumentar la paternidad, esto permite que se produzca una variación genética en las poblaciones, junto con la endogamia que también tiene lugar entre esta especie. [7] El costo de la endogamia es bajo y las hembras no evitan este comportamiento. [17] Dado que la endogamia ocurre, pero a tasas bajas, el apareamiento aleatorio permite que ocurra la diversidad genética. La migración promueve la variación genética debido a la disminución de las tasas de endogamia mediante la introducción de machos de otros nidos. [17] La migración promueve así la diferenciación genética. Los casos de migración que influyen en la variación genética se pueden observar a través de: filopatría natal (la tendencia de un organismo a permanecer cerca o regresar a donde nació) y eventos fundadores (cuando un pequeño subconjunto de una población funda una nueva población en una ubicación diferente ) conducen a la supervivencia de algunos individuos y a la extinción de otros. [18] Esto da como resultado una mayor variación genética entre los grupos de apareamiento. Además, cuando los hermanos, machos o hembras se dispersan a nidos cercanos, se produce un apareamiento aleatorio, lo que mejorará la diferenciación entre las arañas de la siguiente generación. [18]
El comportamiento de apareamiento múltiple también influye en la variación genética dentro de las poblaciones. Ejemplos de este comportamiento incluyen el re-apareamiento, la descendencia producida por múltiples padres y las altas tasas de infanticidio masculino. El apareamiento no aleatorio puede ocurrir en esta especie dentro de grupos de hermanos porque los juveniles no viajan muy lejos de la vecindad de donde nacieron. [19] La especie también permite el apareamiento aleatorio debido a que hembras solteras colonizan nuevos sitios de anidación y la migración de machos de otros nidos. [19] La dispersión de las hembras a nuevos lugares ha demostrado tener un mayor impacto en la mejora de las diferencias genéticas entre la descendencia que el que pueden superar los machos que se mueven entre las poblaciones. [19] El entorno de las arañas debe tenerse en cuenta al estudiar la estructura de una población, especialmente con S. lineatus que puede residir tanto en condiciones estables como inestables. En algunos casos, las poblaciones de arañas se cruzan debido al movimiento de los juveniles. [19] Algunos juveniles se asientan y aparean en sus nidos maternos, introduciendo grupos de hermanos en un nido. [19]
Cuidado materno
Similar a otras especies de Stegodyphus como Stegodyphus sarasinorum , S. lineatus también exhibe matrifagia. El acto de reproducción, con respecto a la hembra, conduce a un aumento de las enzimas digestivas. Esto le permite comer más presas y almacenar más nutrientes. Luego, las enzimas digestivas comienzan a digerir el interior del propio organismo, excepto el corazón, las tripas y principalmente los ovarios. Una vez que nace la descendencia y hasta que la madre muere, la madre regurgita durante dos semanas los líquidos almacenados en el interior como alimento altamente nutritivo para la descendencia. El noventa y cinco por ciento de la masa de la madre es digerida por la descendencia. Crecerán hasta tres veces su tamaño original entre su nacimiento y su dispersión. Durante el período en que las arañas hembras cuidan a sus crías nacidas, las madres no comen y sus crías solo comen la comida que la madre regurgita junto con el cuerpo de la madre al final de este tiempo. [20]
Referencias
- ^ a b "Detalles del taxón Stegodyphus lineatus (Latreille, 1817)" , Catálogo de arañas del mundo , Museo de Historia Natural de Berna , consultado el 24 de diciembre de 2015
- ^ Bellmann, Heiko (1997). Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas (en alemán). Kosmos. ISBN 978-3-440-10746-1.
- ^ a b c Ward, David y Lubin, Yael (1 de abril de 1993). "Selección de hábitat y la historia de vida de una araña del desierto, Stegodyphus lineatus (Eresidae)". Revista de Ecología Animal . 62 (2): 353–363. doi : 10.2307 / 5366 . JSTOR 5366 .
- ^ Salomon, M .; Aflalo, ED; Coll, M. y Lubin, Y. (2015). "Dramáticos cambios histológicos que preceden al cuidado materno suicida en la araña subsocial Stegodyphus lineatus (Araneae: Eresidae)". Revista de Arachnology . 43 (1): 77–85. doi : 10.1636 / B14-15.1 . S2CID 46629927 .
- ^ Maklakov, Alexei A .; Bilde, Trine y Lubin, Yael (2003). "Cortejo vibratorio en una araña constructora de telarañas: ¿señal de calidad o estimulación de la hembra?" . Comportamiento animal . 66 (4): 623–630. doi : 10.1006 / anbe.2003.2245 . S2CID 13680157 .
- ^ a b c Maklakov, Alexei A. y Lubin, Yael (2004). "Conflicto sexual sobre el apareamiento en una araña: el aumento de la fecundidad no compensa los costos de la poliandria". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 58 (5): 1135-1140. doi : 10.1554 / 03-420 . PMID 15212394 . S2CID 9586998 .
- ^ a b c d Ruch, Jasmin; Heinrich, Lisa; Bilde, Trine y Schneider, Jutta M. (2009). "La evolución de los sistemas de apareamiento de endogamia social en arañas: dispersión de apareamiento masculina limitada y falta de evitación de la endogamia pre-copulatoria en un predecesor subsocial" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 98 (4): 851–859. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01322.x .
- ^ Maklakov, AA y Lubin, Y. (2006). "Beneficios genéticos indirectos en una araña con costos directos de apareamiento". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 61 : 31–38. doi : 10.1007 / s00265-006-0234-9 . S2CID 13669062 .
- ^ a b Maklakov, Alexei A .; Bilde, Trine y Lubin, Yael (2005). "Conflicto sexual en la naturaleza: la tasa de apareamiento elevada reduce el éxito reproductivo de la vida femenina" . El naturalista estadounidense . 165 Supl. 5: S38–45. doi : 10.1086 / 429351 . PMID 15795860 . S2CID 9334124 .
- ^ a b Erez, Tamar; Schneider, Jutta M. y Lubin, Yael (2005). "¿Es costosa la convivencia masculina para las hembras de la araña Stegodyphus lineatus (Eresidae)?". Etología . 111 (7): 693–704. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2005.01090.x .
- ^ a b Schneider, JM y Lubin, Y. (1996). "Arañas eresid macho infanticidas". Naturaleza . 381 (6584): 655–656. doi : 10.1038 / 381655a0 . S2CID 26686932 .
- ^ Arnqvist, G. y Rowe, L. (2005). Conflicto sexual . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-12217-5.
- ^ a b Schneider, J. y Lubin, Y. (1997). "Infanticidio por machos en una araña con cuidados maternos suicidas, Stegodyphus lineatus (Eresidae)". Comportamiento animal . 54 (2): 305–312. doi : 10.1006 / anbe.1996.0454 . PMID 9268461 . S2CID 25580546 .
- ^ Schneider, Jutta M. (1996). "Mortalidad diferencial e inversión relativa materna en diferentes etapas de la vida en Stegodyphus lineatus (Araneae, Eresidae)". Revista de Arachnology . 24 (2): 148-154. JSTOR 3705949 .
- ^ a b c d Tuni, Cristina y Berger-Tal, Reut (1 de mayo de 2012). "Preferencia masculina y señales femeninas: los machos evalúan la madurez sexual femenina y el estado de apareamiento en una araña constructora de telarañas" . Ecología del comportamiento . 23 (3): 582–587. doi : 10.1093 / beheco / ars001 .
- ^ Pai, Aditi; Bennett, Lauren y Yan, Guiyun (1 de julio de 2005). "Apareamiento múltiple femenino para asegurar la fertilidad en escarabajos de la harina roja (Tribolium castaneum)". Revista canadiense de zoología . 83 (7): 913–919. doi : 10.1139 / z05-073 .
- ^ a b c Bilde, Trine; Lubin, Yael; Smith, Deborah; Schneider, Jutta M. & Maklakov, Alexei A. (2005), "La transición a sistemas de apareamiento endogámico social en arañas: papel de la tolerancia de endogamia en un predecesor subsocial", Evolución , 59 (1): 160–74, doi : 10.1554 / 04-361 , PMID 15792236 , S2CID 13699137
- ^ a b Johannesen, Jes y Lubin, Yael (1999). "Fundación del grupo y estructura de cría en la araña subsocial Stegodyphus lineatus (Eresidae)". Herencia . 82 (6): 677–686. doi : 10.1046 / j.1365-2540.1999.00528.x . PMID 10383690 . S2CID 34854509 .
- ^ a b c d e Johannesen, Jes y Lubin, Yael (2001). "Evidencia de fundación de grupo estructurado por parentesco y dispersión juvenil limitada en la araña sub-social Stegodyphus lineatus (Araneae, Eresidae)" . Revista de Arachnology . 29 (3): 413–422. doi : 10.1636 / 0161-8202 (2001) 029 [0413: efksgf] 2.0.co; 2 . JSTOR 3706302 .
- ^ Salomon, Mor; Mayntz, David; Toft, Søren y Lubin, Yael (2010). "La nutrición materna afecta el rendimiento de la descendencia a través del cuidado materno en una araña subsocial". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 65 (6): 1191–1202. doi : 10.1007 / s00265-010-1132-8 . S2CID 43996757 .