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Matriphagy es el consumo de la madre por su descendencia . [1] [2] El comportamiento generalmente ocurre dentro de las primeras semanas de vida y se ha documentado en algunas especies de insectos , gusanos nematodos , pseudoescorpiones y otros arácnidos , así como en anfibios cecilianos . [3] [4] [5]

Araña del desierto, Stegodyphus lineatus , una de las especies mejor descritas que participa en matrifagia

Los detalles de cómo ocurre la matrifagia varían entre las diferentes especies, pero el proceso se describe mejor en la araña del desierto, Stegodyphus lineatus , donde la madre alberga recursos nutricionales para sus crías a través del consumo de alimentos. La madre puede regurgitar pequeñas porciones de comida para su descendencia en crecimiento , pero entre 1 y 2 semanas después de la eclosión, la descendencia capitaliza esta fuente de alimento comiéndola viva. Por lo general, la descendencia solo se alimenta de su madre biológica a diferencia de otras hembras de la población. En otras especies de arácnidos, la matrifagia se produce después de la ingestión de huevos nutricionales conocidos como huevos tróficos (por ejemplo, el tejedor de encaje negro Amaurobius ferox , la araña cangrejo Australomisidia ergandros) e implica diferentes técnicas para matar a la madre, como la transferencia de veneno a través de morder y chupar para causar una muerte rápida (por ejemplo, tejedora de encaje negro) o la succión continua de la hemolinfa , lo que resulta en una muerte más gradual (por ejemplo, araña cangrejo ). El comportamiento está menos descrito, pero sigue un patrón similar en especies como la tijereta jorobada , los pseudoescorpiones y las cecilias .

Las arañas que participan en la matrifagia producen crías con mayor peso, tiempo de muda más corto y más temprano , mayor masa corporal en la dispersión y mayores tasas de supervivencia que las nidadas privadas de matrifagia. En algunas especies, la descendencia matrífaga también tuvo más éxito en la captura de presas grandes y tuvo una mayor tasa de supervivencia en la dispersión. Estos beneficios para la descendencia superan el costo de supervivencia para las madres y ayudan a garantizar que su material genético pase a la siguiente generación, perpetuando así el comportamiento. [6] [7] [8] [9]

En general, la matrifagia es una forma extrema de cuidado parental, pero está muy relacionada con el cuidado extendido en la araña de tela en embudo, la inversión de los padres en las cecilias y la gerontofagia en las arañas sociales. La singularidad de este fenómeno ha llevado a varias analogías ampliadas en la cultura humana y ha contribuido al miedo generalizado a las arañas en toda la sociedad. [10] [11]

Etimología

Matriphagy se puede dividir en dos componentes:

  • matri- (madre)
  • -phagy (alimentarse)

Descripción del comportamiento

La matrifagia generalmente consiste en que la descendencia consuma a su madre; sin embargo, diferentes especies exhiben diferentes variaciones de este comportamiento.

Arañas

Tejedor de encaje negro : Amaurobius ferox

Esta hembra adulta tejedora de encaje negro ( Amaurobius ferox ) eventualmente será consumida por su descendencia.

En muchos tejedores de encaje negro, Amaurobius ferox , la descendencia no consume inmediatamente a su madre. Un día después de que las crías emergen de sus huevos, su madre pone un conjunto de huevos tróficos , que contienen nutrientes para que los consuman las crías. [12] Matriphagy comienza días después cuando la madre comienza a comunicarse con su descendencia a través de vibraciones en la red, tambores y saltos. [12] [13] [7] A través de estos comportamientos, los hijos pueden detectar cuándo y dónde pueden consumir a su madre. Emigran hacia ella y un par de arañitas saltan sobre su espalda para consumirla. [12]En respuesta, la madre salta y tamborilea con más frecuencia para mantener a su descendencia alejada de ella, sin embargo, continúan sin descanso intentando subirse a su espalda. [12] Cuando la madre se siente lista, presiona su cuerpo sobre su descendencia y les permite consumirla succionando sus entrañas. [12] Mientras la consumen, también liberan veneno en su cuerpo, causando una muerte rápida. [12] El cuerpo de la madre se mantiene durante algunas semanas como reserva nutricional. [12]

Curiosamente, la matrifagia en esta especie depende de la etapa de desarrollo en la que se encuentran actualmente las crías. [12] Si la descendencia, de más de cuatro días, se le da a una madre sin parentesco, se niegan a consumirla. [12] Sin embargo, si la descendencia más joven se da a una madre no relacionada, la consumen fácilmente. [12] Además, si una madre pierde a su descendencia, puede producir otra nidada de descendencia. [12]

Araña cangrejo: Australomisidia ergandros

Araña cangrejo, Australomisidia ergandros

Las madres de una especie australiana en particular de la araña cangrejo , Australomisidia ergandros (anteriormente en el género Diaea ), solo pueden poner una nidada, a diferencia de la tejedora de encaje negro. [9] Invierten una cantidad significativa de tiempo y energía en almacenar nutrientes y alimentos en grandes ovocitos , conocidos como huevos tróficos , similares a la tejedora de encaje negro. [9] Sin embargo, estos huevos tróficos son demasiado grandes para salir físicamente de su cuerpo. [9] Algunos de los nutrientes de los huevos tróficos se licuan en hemolinfa , que puede ser consumida a través de las articulaciones de las piernas de la madre por su descendencia. [9]Ella se encoge gradualmente hasta que se queda inmóvil y muere. [9] [12]

En esta especie, se ha demostrado que este comportamiento puede contribuir a reducir el canibalismo por parte de los hermanos. [9]

Araña del desierto: Stegodyphus lineatus

Inmediatamente después de la eclosión, las crías de la araña del desierto Stegodyphus lineatus dependen únicamente de su madre para que les proporcione alimentos y nutrientes. Su madre hace esto regurgitando sus fluidos corporales, que contienen una mezcla de nutrientes para que se alimenten. [13] [7]

Este comportamiento comienza durante el apareamiento. El apareamiento provoca un aumento en la producción de enzimas digestivas de la madre para digerir mejor a su presa. En consecuencia, puede retener más nutrientes para que su descendencia los consuma más tarde. Los tejidos del intestino medio de la madre comienzan a degradarse lentamente durante el período de incubación de sus óvulos. Después de que su cría nace, regurgita comida para que se alimenten con la ayuda de sus tejidos intestinales medios ya licuados. Mientras tanto, los tejidos de su intestino medio continúan degradándose a un estado líquido para maximizar la cantidad de nutrientes del cuerpo de la madre que su descendencia podrá obtener. A medida que continúa la degradación, las vacuolas nutricionalesforma dentro de su abdomen para acumular todos los nutrientes. El consumo comienza cuando su descendencia le perfora el abdomen para succionar las vacuolas nutricionales. Después de aproximadamente 2 a 3 horas, los fluidos corporales de la madre se consumen por completo y solo queda su exoesqueleto. [13]

Esta especie solo puede tener una nidada, lo que podría explicar por qué se dedica tanto tiempo y energía al cuidado de la descendencia. Además, la matrifagia también puede ocurrir entre la descendencia y las madres que recientemente han puesto huevos que no están relacionados. [13]

Tijereta de joroba

Anechura harmandi

Anechura harmandi es la única especie de tijereta que actualmente se ha documentado que exhibe matrifagia. Se ha descubierto que las madres de esta especie particular de tijeretas se reproducen durante las temperaturas más frías. [14] Esto es principalmente con el propósito de evitar la depredación y maximizar la supervivencia de su descendencia, ya que las hembras no pueden producir una segunda puesta. [14] Debido a la temperatura fría, hay escasez de nutrientes disponibles cuando las crías eclosionan, razón por la cual las crías terminan consumiendo a su madre. [14]

Un grupo de adultos pseudoescorpión ( Paratemnoides nidificator ), cuyas hembras eventualmente estarán sujetas a matrifagia.

Pseudoescorpiones

Paratemnoides nidificator

Matriphagy en esta especie de pseudoescorpiones se observa generalmente en tiempos de escasez de alimentos. [15] Después de que sus crías nacen, las madres salen de sus nidos y esperan ser consumidas. [15] Las crías siguen a sus madres fuera del nido, donde se agarran de sus piernas y proceden a alimentarse a través de las articulaciones de sus piernas, similar a la de Australomisidia ergandros . [15]

Las hembras de esta especie pueden producir más de una nidada de crías si su primera nidada no tuvo éxito. [15]

Se ha predicho que la matrifagia en esta especie también previene el canibalismo entre hermanos. [15]

Vertebrados

Boulengerula taitanus , una especie de cecilia conocida por exhibir matrifagia.

Cecilianos

Las cecilias son los únicos animales vertebrados con comportamientos matrífagos bien documentados. En las cecilias vivíparas , las crías consumen el revestimiento del oviducto de la madre raspándolo con los dientes. En al menos dos especies, Boulengerula taitana y Siphonops annulatus , las crías se alimentan de la piel de la madre arrancándola con los dientes. La piel consumida luego se regenera en unos pocos días. [5] Debido a que ninguno de los dos está estrechamente relacionado, este comportamiento es más común de lo que se observa actualmente o evolucionó de forma independiente. [dieciséis]

Evolución

El valor adaptativo de la matrifagia se basa en los beneficios proporcionados a la descendencia y los costos asumidos por la madre. [2] El análisis funcional de la matrifagia de esta manera arroja luz sobre por qué esta forma inusual y extrema de atención ha evolucionado y ha sido seleccionada.

Beneficios para la descendencia

  • El consumo de la madre es una fuente de nutrición importante para el crecimiento y el desarrollo. [12]
  • La masa corporal y opisthosoma longitud de spiderlings aumenta después de matriphagy en comparación con antes (opisthosoma es la posterior parte del cuerpo en las arañas, análogo al abdomen ). Además, la masa corporal tiende a ser más alta para las arañas que participan en matrifagia en comparación con las que no lo hacen. [8] [12]
  • Matriphagy avanza el tiempo de muda . La muda es el crecimiento de un exoesqueleto más grande y el desprendimiento del anterior. El avance del tiempo de muda significa que las arañas pueden crecer a un ritmo más rápido. [12]
  • Las crías de araña matrífagas tienden a experimentar tasas de supervivencia y aptitud significativamente mayores en comparación con las crías no matrífagas en el momento de la dispersión. [7] [12] [14]
  • Las arañitas matrífagas cazan presas más grandes y muestran un consumo de presas mucho más completo que las arañas no matrífagas. [12]
  • Matriphagy mejora la sociabilidad de las arañas, principalmente al reducir el canibalismo entre hermanos . [9]

Costos para la madre

A diferencia de otras formas más suaves de cuidado parental, la matrifagia termina con la vida de la madre, el más grave de todos los costos. Entonces, ¿por qué ha evolucionado? Para responder a esto, es importante considerar los costos para la madre en términos de producción reproductiva, desarrollo del saco de huevos y número de crías criadas (es decir, ¿la descendencia tiene más éxito si la madre evade la matrifagia y se reproduce de nuevo o si se involucra en matrifagia y produce un solo embrague?).

  • En la tejedora de encaje negro, Amaurobius ferox, alrededor del 80% de las hembras separadas antes de la matrifagia producen segundos sacos de huevos y solo aproximadamente el 40% de estos se desarrollan por completo (en comparación con el desarrollo> 90% de los sacos de huevos en la primera cría). [12]
  • Además, el número de crías en la segunda cría tiende a ser significativamente menor que en la primera cría. Estos individuos también son más pequeños que las arañas de la primera cría. [12]
  • Las hembras que ponen sucesivamente dos sacos de huevos tienen una menor producción esperada de descendencia en dispersión que las hembras que son víctimas de matrifagia y producen solo una nidada. [12]

Resumen

En conclusión, los descendientes que se involucran en matrifagia se benefician más que aquellos que no se involucran en este comportamiento. Además, la progenie de las hembras que escapan de la matrifagia para poner una segunda cría es significativamente menos exitosa que las que se comieron a su madre. Por lo tanto, la mejora de la aptitud de la madre explica la evolución de esta forma inusual y extrema de crianza de los hijos.

Formas de cuidado parental similares a la matrifagia

La matrifagia es una de las formas más extremas de cuidado parental observadas en el reino animal. Sin embargo, en algunas especies como la araña de tela en embudo Coelotes terrestris , la matrifagia solo se observa en determinadas condiciones y la protección materna prolongada es el método principal por el cual las crías reciben atención. En otros organismos tales como la araña de terciopelo social africana, stegodyphus mimosarum y caecilian anfibios, se utiliza comportamiento de los padres estrechamente relacionados en forma y función a matriphagy.

Cuidado extendido en una araña de tela en embudo: Coelotes terrestris

La araña 'social materna', Coelotes terrestris (araña de tela en embudo) utiliza el cuidado materno extendido como modelo reproductivo para su descendencia. Al poner el saco de huevos , una madre de C. terrestris hace guardia e incuba el saco durante 3 a 4 semanas. Permanece con sus crías desde el momento de su aparición hasta la dispersión aproximadamente de 5 a 6 semanas después. Durante el desarrollo de las crías, las madres proporcionarán presas a las crías en función de sus niveles de gregarismo. [17]

Imagen de una araña de tela en embudo ( Coelotes terrestris )

La protección de los sacos de huevos de la depredación y los parásitos produce una alta relación costo-beneficio para las madres. La aptitud de la madre está altamente correlacionada con el estado de desarrollo de la descendencia: una madre en mejores condiciones produce crías más grandes que son mejores para sobrevivir a la depredación. La presencia de la madre también protege a la descendencia contra el parasitismo . Además, la madre puede seguir alimentando mientras protege a su progenie sin perder peso, lo que le permite recolectar suficiente comida tanto para ella como para su descendencia. [17]

En general, los costos de proteger el saco de huevos son bajos. Tras la separación de los sacos de huevos, el 90% de las hembras tienen el sustento energético para poner nuevos sacos, aunque induce una pérdida de tiempo de varias semanas que podría afectar el éxito reproductivo. [17]

En condiciones experimentales, los costos surgían si no se brindaba atención materna, y los sacos de huevos se secaban y desarrollaban mohos , lo que ilustra que la atención materna es esencial para la supervivencia. Las crías experimentales privadas de alimento criadas por la madre indujeron matrifagia, donde el 77% de la descendencia consumió a su madre al nacer. Esto sugiere que la matrifagia puede existir en condiciones de nutrientes limitados, pero los costos generalmente superan los beneficios cuando las madres tienen suficiente acceso a los recursos. [17]

Inversión de los padres mediante la alimentación de la piel en los anfibios cecilianos

Los anfibios cecilianos tienen apariencia de gusanos y las madres tienen capas epiteliales gruesas de piel. La piel de una madre ceciliana se utiliza para una forma de transferencia de nutrientes entre padres e hijos.

La ceciliana anillada es un ejemplo de cecilia ovípara que exhibe una inversión parental a través de la alimentación por la piel del revestimiento del oviducto.

La ceciliana africana Taita Boulengerula taitana es una ceciliana ovípara (que pone huevos) cuya piel se transforma en hembras incubadoras para suministrar nutrientes a la descendencia en crecimiento. Las crías nacen con una dentición específica que pueden usar para pelar y comer la epidermis externa más tarde de la piel de su madre. Las crías se mueven alrededor del cuerpo de su madre, usando sus mandíbulas inferiores para levantar y pelar la piel de la madre mientras presionan vigorosamente sus cabezas contra su abdomen . Para tener en cuenta esto, la epidermis de las hembras incubadoras puede tener hasta el doble del grosor de las hembras no reproductoras. [18]

Las cecilias vivíparas (que se desarrollan en la madre), por otro lado, tienen una dentición fetal especializada que puede usarse para raspar secreciones ricas en lípidos y materiales celulares del revestimiento del oviducto materno . La ceciliana anillada Siphonops annulatus , una ceciliana ovípara, exhibe características similares a las cecilias vivíparas. Las madres tienen tonos de piel más pálidos que las hembras que no asisten, lo que sugiere que las crías se alimentan de las secreciones glandulares de la piel de la madre, un proceso que se asemeja a la lactancia de los mamíferos . Este método de raspado es diferente de las acciones de pelado que realizan las cecilias ovíparas. [18]

Tanto para las cecilias ovíparas como para las vivíparas, el retraso en la inversión es un beneficio común. Proporcionar nutrición a través de la piel permite la redirección de nutrientes, lo que produce una descendencia menor y más grande que las cecilias, que solo proporcionan a su descendencia los nutrientes de la yema . [18] En lugar de que la madre se sacrifique y se utilice únicamente para la nutrición de la descendencia, las madres cecilianas complementan el crecimiento de su descendencia; proporcionan suficientes nutrientes para que la descendencia sobreviva, pero no a costa de su propia vida.

Gerontofagia en arañas sociales, género Stegodyphus

Un ejemplo de arañas sociales (Stegodyphus dumicola) que se ha encontrado que participan en la gerontofagia como una forma de cuidado parental.

Stegodyphus madres licuan sus interiores órganos y materna tejidos en los restos de comida. La araña de terciopelo social africana Stegodyphus mimosarum y la araña social africana Stegodyphus dumicola son dos especies de arañas sociales que se comen a sus madres y a otras hembras adultas, lo cual es único ya que las arañas sociales no tienden a exhibirrasgos de historia de vida caníbales . En estas arañas específicas, las hembras fallecidas a menudo se encuentran arrugadas con el abdomen encogido. Las crías chupan los nutrientes principalmente de laparte dorsal del abdomen de la hembra adulta, y es posible que aún esté viva durante este proceso. [19]

Este comportamiento no es exactamente el mismo que el de la matrifagia porque las crías de Stegodyphus son perfectamente tolerantes con otras crías, congéneres sanos y miembros de otras especies, lo que sugiere que se suprime el canibalismo ordinario. En cambio, el cuidado parental exhibido se conoce como "gerontofagia", o el "consumo de ancianos" (geron = anciano, phagy = alimentarse). La gerontofagia es el último acto de cuidado de la descendencia, y algunas crías son más grandes que otras. Esto implica que algunas arañas jóvenes ya pueden alimentarse de sus presas por sí mismas y que la gerontofagia como fuente de nutrición es un complemento en lugar de una necesidad. Por lo tanto, existe el 'dilema de parentesco del caníbal', que revela una forma de selección de parentescoen arañas sociales. En este escenario, la selección de parientes debería contrarrestar el canibalismo de los individuos relacionados en las arañas sociales, pero cualquier víctima designada debería preferir ser devorada por parientes cercanos disponibles. [19]

Importancia cultural

El auge de la educación en línea como alternativa a las costosas opciones universitarias tradicionales se puede comparar con la matrifagia como mecanismo de supervivencia.

Aunque matrifagia no es un término de amplia circulación en la sociedad, hay casos específicos en los que se ha utilizado para representar o simbolizar ideas específicas. Por ejemplo, el Dr. Luke Winslow de la Universidad Estatal de San Diego apodó el concepto de "matrifagia retórica" ​​en 2017 en relación con las críticas al aumento de la oferta de educación superior en línea . [10] En esta analogía, la educación superior asume el papel de la madre, el neoliberalismo asume el papel de las crías y el discurso de la educación en línea asume el papel de los recursos simbólicos de la madre, que se utilizan para atraer a las crías y eventualmente llevarlas a participar en matrifagia para estos recursos. [10]La teoría detrás de la existencia de la matrifagia es similar a la de la educación superior. La matrifagia es un mecanismo de supervivencia menos que ideal en respuesta a un entorno con malas condiciones y pocos recursos naturales, pero persiste debido a la supervivencia garantizada de los genes de la madre a través de sus crías. [10] De manera similar, la educación en línea no se considera a sí misma al mismo nivel que las formas tradicionales de educación superior, pero brinda la misma oportunidad para que todos obtengan dicha educación de una manera rentable que satisfaga a la mayoría de las partes interesadas en el proceso. [10]

Aquellos que han estado expuestos a la matrifagia pueden asustarse por un comportamiento natural aparentemente extraño y extraño, especialmente porque se observa principalmente en organismos ya temidos. Por lo tanto, la matrifagia a menudo se plantea como la perpetuación de un miedo a los arácnidos desde hace mucho tiempo en la sociedad humana. [20]

Por el contrario, otros pueden considerar la matrifagia como un ejemplo destacado de pureza, ya que representa una forma instintiva de altruismo . El altruismo en este caso se refiere a una "acción intencional en última instancia para el bienestar de los demás que implica al menos la posibilidad de ningún beneficio o una pérdida para el actor", y es un concepto muy popularizado y deseable en muchas culturas humanas. [11] Matriphagy puede verse como altruismo, en la medida en que las madres participantes "sacrifican" su supervivencia por el bienestar de su descendencia. [11] Aunque la participación en la matrifagia no es verdaderamente una acción intencional, las madres, sin embargo, son impulsadas por presiones de selección natural basadas en la aptitud de la descendencia para participar en tal comportamiento.[11] Esto, a su vez, crea un ciclo que perpetúa el comportamiento matrífago altruista a lo largo de generaciones. Tal ejemplo de altruismo en un nivel puramente biológico difiere severamente de los estándares humanos de altruismo, que están manchados por virtudes morales como la racionalidad , la confianza y la reciprocidad . [11]

Lista de especies que participan en matrifagia

Arañas

  • Agelena labyrinthica
  • Amaurobius ferox [21]
  • Cheiracanthium japonicum [22]
  • Seothyra
  • Stegodyphus lineatus [23]
  • Stegodyphus sarasinorum

Tijeretas

  • Anechura harmandi

Strepsiptera

Pseudoescorpiones

  • Nidificador de paratemnoides

Vertebrados

  • Ceciliano

Referencias

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