La familia de aves Sulidae comprende los alcatraces y los piqueros . Colectivamente llamados sulids , son aves marinas costeras de tamaño mediano a grande que se zambullen en busca de peces y presas similares . Las 10 especies de esta familia a menudo se consideran congenéricas en fuentes más antiguas, y todas pertenecen al género Sula . Sin embargo, Sula (verdaderos piqueros) y Morus (alcatraces) se pueden distinguir fácilmente por caracteres morfológicos , de comportamiento y de secuencia de ADN . El piquero de Abbott ( Papasula ) tiene su propio género, ya que se distingue de ambos en estos aspectos. Parece ser un linaje distinto y antiguo, quizás más cercano a los alcatraces que a los verdaderos piqueros. [3] [4]
Sulidae | |
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Piquero marrón , Sula leucogaster | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Suliformes |
Familia: | Sulidae Reichenbach , 1849 |
Genera | |
Morus | |
Sinónimos | |
Enkurosulidae Kashin, 1977 |
Descripción
Los sulfuros miden alrededor de 60 a 85 cm (24 a 33 pulgadas) de largo y tienen una envergadura de alrededor de 140 a 175 cm (4,59 a 5,74 pies). Tienen alas largas, estrechas y puntiagudas, y una cola bastante larga, graduada y en forma de rombo , cuyas plumas exteriores son más cortas que las centrales. Sus músculos de vuelo son bastante pequeños para permitir la pequeña sección transversal requerida para el buceo, como una compensación adaptativa en relación con algún sacrificio en el rendimiento de vuelo. En consecuencia, son muy aerodinámicos , lo que reduce la resistencia , por lo que sus cuerpos tienen " forma de torpedo " y algo planos. [5]
Tienen patas robustas y pies palmeados , con la red que conecta los cuatro dedos. En algunas especies, las telarañas son de colores brillantes y se utilizan en exhibiciones de cortejo . El pico suele ser de colores llamativos, largo, profundo en la base y puntiagudo, con bordes en forma de sierra. La mandíbula superior se curva ligeramente hacia abajo en la punta y se puede mover hacia arriba para aceptar presas grandes. Para mantener el agua fuera durante las inmersiones, las fosas nasales entran en el pico en lugar de abrirse directamente al exterior. Los ojos están inclinados hacia adelante y proporcionan un campo de visión binocular más amplio que en la mayoría de las otras aves. [5]
Su plumaje es completamente blanco (o marrón claro o grisáceo) con puntas de alas oscuras y (generalmente) cola, o al menos algo de marrón oscuro o negro en la parte superior con partes inferiores blancas; alcatraces tienen un tono amarillento en la cabeza. La cara generalmente tiene algún tipo de marcas negras, generalmente en los lores . A diferencia de sus parientes (los dardos y los cormoranes ), los sulidos tienen una glándula acicalada bien desarrollada cuyas secreciones cerosas esparcen sobre sus plumas para impermeabilizar y controlar las plagas. Se mudan sus plumas de la cola de forma irregular y las plumas de vuelo de sus alas en etapas, de manera que a partir de la primera muda, siempre tienen algunas plumas viejos, algunos nuevos y algunos parcialmente crecidas. Se ha registrado muda como respuesta a períodos de estrés . [5]
Distribución y ecología
Los sulidos se distribuyen principalmente en aguas tropicales y subtropicales , pero ellos, particularmente alcatraces, también se encuentran en regiones templadas . Estas aves no son aves marinas verdaderamente pelágicas como los Procellariiformes relacionados , y por lo general permanecen bastante cerca de las costas, pero las abundantes colonias de sulidos que existen en muchas islas del Pacífico sugieren que no pocas veces son arrastradas fuera de su área de distribución por las tormentas y pueden deambule largas distancias en busca de un lugar seguro para aterrizar si es necesario. [5]
Todas las especies se alimentan completamente en el mar, principalmente de peces de tamaño mediano e invertebrados marinos de tamaño similar (por ejemplo, cefalópodos ). Muchas especies se alimentan en comunidad, y algunas especies siguen los barcos de pesca a barrido descartada la captura incidental y Chum . El comportamiento de caza típico es una inmersión desde el aire, llevando al ave a 1-2 m bajo el agua. Si la presa logra escapar de las aves buceadoras al principio, es posible que la persigan usando sus patas y alas para nadar bajo el agua. [5]
Como se señaló anteriormente, los rasgos de comportamiento de alcatraces y piqueros difieren considerablemente, pero los Sulidae en su conjunto se caracterizan por varias sinapomorfias de comportamiento : antes de despegar, apuntan sus picos hacia arriba (alcatraces) o hacia adelante (piqueros). Después de aterrizar de nuevo, señalan hacia abajo con sus billetes. En respuesta a una amenaza, no atacan, sino que sacuden la cabeza y apuntan con sus picos hacia los intrusos. [3]
Reproducción
Todos los sulidos se reproducen en colonias . Los machos examinan el área de la colonia en vuelo y luego eligen un sitio para anidar, que defienden mediante luchas y exhibiciones territoriales . Luego, los machos se anuncian a las hembras mediante una pantalla especial y llaman. Su comportamiento de exhibición es característico, aunque no tan diverso como las numerosas variaciones encontradas entre los cormoranes ; normalmente incluye al hombre que niega con la cabeza. Las hembras buscan en la colonia a pie y en vuelo en busca de pareja. Una vez que seleccionan a los machos, las parejas mantienen sus vínculos acicalándose entre sí y mediante la copulación frecuente. [3] [5]
La puesta es típicamente de dos huevos . Los huevos no están marcados (pero pueden mancharse con los escombros en el nido), son blanquecinos, azul pálido, verde o rosa, y tienen una capa que se asemeja a la lima . El peso del huevo [ verificación necesaria ] varía de 3.3 a 8.0% del peso de la hembra. La incubación dura de 42 a 55 días, según la especie. Ambos sexos incuban ; como sus parientes, no tienen parches de cría , pero sus patas se vascularizan y se calientan, y las aves colocan los huevos debajo de las telarañas. Los huevos perdidos durante la primera mitad de la incubación se reemplazan. [5]
En el momento de la eclosión, los padres mueven los huevos y luego las crías a la parte superior de sus redes. La portilla joven desnuda, pero pronto desarrollan blanco abajo . Piden tocando el pico de los padres y toman la comida regurgitada directamente de su boca . Al principio, al menos uno de los padres está siempre presente en la cría altricial ; después de dos semanas, ambos padres dejan el nido sin vigilancia a veces mientras van a pescar. Los tiempos para que los polluelos emplumen y se vuelvan independientes de sus padres dependen en gran medida del suministro de alimentos. Rara vez sobrevive más de un polluelo hasta la madurez, excepto en el piquero peruano ( Sula variegata ), que tiene la nidada más grande (de dos a cuatro huevos), y con menos frecuencia en el piquero de patas azules ( S. nebouxii ). Es frecuente el siblicidio del más fuerte de dos polluelos. [5]
Sistemática y evolución
Los sulidos están relacionados con varias otras aves acuáticas , que carecen de fosas nasales externas y un parche de cría , pero tienen los cuatro dedos palmeados y un saco gular . Los parientes vivos más cercanos de los Sulidae son los Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes) y los Anhingidae (dardos). Estos últimos son algo intermedios entre los sulidos y los cormoranes, pero (como muchos cormoranes) son aves de agua dulce en un clado que contiene aves marinas , y también simmplesiomorfos con sulidos pero sinapomorfos con cormoranes en algunos otros aspectos. Por lo tanto, los Sulidae parecen ser el linaje más antiguo y distinto de los tres, que están unidos en un suborden Sulae . Allí, los Sulidae se colocan típicamente simplemente como una familia ; a veces, una superfamilia Suloidea se reconoce, en el que algunas de las formas prehistóricas primitivas (por ejemplo Empheresula , Eostega , y Masillastega ) están colocados como basales linajes distintos de la Sulidae viviente. Sin embargo, es casi seguro que la familia propuesta Pseudosulidae (o Enkurosulidae ) no sea válida. [2] [6] [7] [8]
Filogenia sulida | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Cladograma que muestra la familia Sulidae. [9] |
Los Sulae se incluyeron tradicionalmente en los Pelecaniformes en su circunscripción parafilética obsoleta , pero los pelícanos , la familia homónima de los Pelecaniformes, están en realidad más relacionados con las garzas , ibis y espátulas , el hamerkop y el pico de zapato que con los sulidos y aliados. En reconocimiento de esto, se ha propuesto la separación de las Sulae en un nuevo orden Phalacrocoraciformes , que también incluye las fragatas (Fregatidae), así como uno o más linajes prehistóricos que están completamente extintos en la actualidad. [7] La Lista mundial de aves de la COI utiliza Suliformes como el nombre de orden propuesto. [10]
Dentro de la propia familia, se reconocen tres géneros vivos: Sula (piqueros, seis especies), Papasula (piquero de Abbott) y Morus (alcatraces, tres especies). Un estudio de 2011 de múltiples genes encontró que el piquero de Abbott es basal para todos los demás alcatraces y piqueros, y probablemente se separó de ellos hace unos 22 millones de años, y los antepasados de los alcatraces y los piqueros restantes se dividieron hace unos 17 millones de años. El antepasado común más reciente de todos los piqueros vivió a finales del Mioceno hace unos 6 millones de años, después de lo cual los piqueros divergieron constantemente. Los alcatraces se dividieron más recientemente, hace solo unos 2,5 millones de años. [9]
Especies de piqueros | ||
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Nombres comunes y binomiales | Imagen | Distancia |
Alcatraz norteño ( Morus bassanus ) | Europa Occidental y América del Norte | |
Alcatraz del cabo ( Morus capensis ) | Oeste a la costa suroeste de África | |
Alcatraz de Australasia ( Morus serrator o Sula bassana ) | Australia y Nueva Zelanda | |
El piquero de Abbott ( Papasula abbotti ) | Isla de Navidad | |
Piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) | Océano Pacífico oriental desde California hasta las Islas Galápagos al sur de Perú | |
Piquero enmascarado ( Sula dactylatra ) | Océanos tropicales entre el paralelo 30 norte y el paralelo 30 sur. En el Océano Índico, se extiende desde las costas de la Península Arábiga y África Oriental hasta Sumatra y Australia Occidental. | |
Piquero de Nazca ( Sula granti ) | Pacífico Oriental desde las islas de Baja California hasta las Islas Galápagos y la Isla de la Plata en Ecuador y Malpelo en Colombia | |
Piquero marrón ( Sula leucogaster ) | Áreas pantropicales de los océanos Atlántico y Pacífico | |
Piquero de patas rojas ( Sula sula ) | La mayoría de las áreas tropicales de los océanos, las principales excepciones son las áreas tropicales del Atlántico este y Pacífico SE, que se reproducen en islas. | |
Piquero peruano ( Sula variegata ) | Costa de Sudamérica desde Perú hasta Chile |
El registro fósil de sulidos es bastante extenso debido a las muchas formas del Mioceno / Plioceno que se han recuperado, pero el linaje de los sulidos se remonta al Eoceno , y considerando todas las cosas (como la fragata Limnofregata del Eoceno temprano ), los sulidos parecen se han apartado del linaje que condujo a los cormoranes y dardos hace unos 50 millones de años (Mya), quizás un poco antes. La radiación evolutiva inicial formó una serie de géneros que ahora están completamente extintos, como el Masillastega de agua dulce (que, como se señaló anteriormente, podría no haber sido un sulido de tipo moderno) o el extraño Rhamphastosula (que tenía un pico en forma de aracari 's). Los géneros modernos evolucionaron (como muchos otros géneros vivos de aves) alrededor del límite Oligoceno- Mioceno alrededor de 23 millones de años. Microsula , que vivió durante ese tiempo, parece haber sido un piquero primitivo que todavía tenía muchas simmpliomorfias con alcatraces. Al igual que los otros Phalacrocoraciformes, los sulidos se originaron probablemente en la región general del Atlántico o el Mar de Tetis occidental , probablemente el último en lugar del primero, dado que sus primeros fósiles son abundantes en Europa , pero ausentes de los bien estudiados depósitos estadounidenses contemporáneos . [6] [8]
Los sulfuros prehistóricos (o suloides) que solo se conocen a partir de fósiles son:
- Masillastega (Eoceno temprano de Messel, Alemania) - puede pertenecer a Eostega
- Eostega (Eoceno tardío de Cluj-Manastur, Rumania) - puede incluir Masillastega
- Sulidae gen. et sp. indet. (Thalberg Oligoceno tardío de Alemania) - ¿ Empheresula ? [11]
- Sulidae gen. et sp. indet. (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, Estados Unidos) - Microsula ? [12]
- Empheresula (Oligoceno tardío de Gannat, Francia - Mioceno medio de Steinheimer Becken, Alemania) - incluyendo "Sula" arvernensis , "Parasula" [13]
- Microsula (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, Estados Unidos - Mioceno medio Grund de Austria) - puede pertenecer a Morus o Sula , incluye "Sula" avita , "S." pygmaea , Enkurosula , "Pseudosula" [1]
- Sarmatosula (Mioceno medio de Credinţa, Rumania)
- Miosula (Mioceno tardío de California)
- Palaeosula (¿Plioceno temprano? De California)
- Rhamphastosula (Pisco Plioceno temprano de SC Perú)
- Bimbisula (Plioceno medio de Carolina del Sur) [14]
- Sulidae gen. et sp. indet. (Plioceno tardío de Valle di Fine, Italia) - ¿ Morus ? [15]
Para las especies prehistóricas de los géneros existentes , consulte los artículos sobre el género.
El Prophalacrocorax ronzoni del Oligoceno Temprano de Ronzon, Francia , se colocó de diversas maneras en el género seaduck Mergus , en Sula , y después de que se estableció un género distinto para él, en Phalacrocoracidae. Si bien es bastante probable que pertenezca a las Sulae y puede haber sido un antiguo sulid (o suloide), de las tres ubicaciones propuestas explícitamente, ninguna parece ser correcta. [6] [2] [16] [8]
Referencias
- ^ a b C.JO Harrison's Pseudosula de 1975 es un homónimo menor de Pseudosula según lo establecido por Boetticher en 1955: Mlíkovský (2002: p.67)
- ↑ a b c Mlíkovský, Jirí (2002): Aves cenozoicas del mundo (Parte 1: Europa). Ninox Press, Praga. ISBN 80-901105-3-8 PDF texto completo Archivado 2011-05-20 en Wayback Machine p.66
- ^ a b c Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G. y Gray, Russell D. (1996): Salto, paso y boquiabierto: ¿reflejan las manifestaciones sociales de los Pelecaniformes la filogenia? Comportamiento animal 51 (2): 273-291. doi : 10.1006 / anbe.1996.0028 (resumen HTML) Errata: Comportamiento animal 51 (5): 1197. doi : 10.1006 / anbe.1996.0124
- ^ Friesen, VL; Anderson, DJ; Steeves, TE; Jones, H. y Schreiber, EA (2002): Soporte molecular para el estado de la especie del piquero de Nazca ( Sula granti ). Auk 119 (3): 820–826. [Inglés con resumen en español] DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2002) 119 [0820: MSFSSO] 2.0.CO; 2 PDF texto completo Archivado 2016-03-03 en Wayback Machine
- ↑ a b c d e f g h Nelson, J. Bryan (2003): Alcatraces y piqueros. En: Perrins, C. (ed.): The Firefly Encyclopedia of Birds : 82–87. Libros de luciérnagas, Oxford.
- ^ a b c Olson, Storrs L. (1985): Sección XG5.a. Sulidae. En: The Fossil Record of Birds. Biología aviar 8 : 203-204. PDF de texto completo
- ^ a b Christidis, Les & Boles, Walter E. (2008): Sistemática y taxonomía de las aves australianas . Publicaciones CSIRO, Collingwood Victoria, Australia. ISBN 978-0-643-06511-6 Extracto de Google Books p.100
- ↑ a b c Mayr, Gerald (2009): 7.1.3 Sulidae (alcatraces y piqueros). En: Paleogene Fossil Birds : 64-65. Springer-Verlag, Heidelberg y Nueva York. ISBN 3-540-89627-9 Extracto de Google Books
- ^ a b Patterson, SA; Morris-Pocock, JA; Friesen, VL (2011). "Una filogenia multilocus de los Sulidae (Aves: Pelecaniformes)". Filogenética molecular y evolución . 58 (2): 181-191. doi : 10.1016 / j.ympev.2010.11.021 . PMID 21144905 .
- ^ http://www.worldbirdnames.org/n-ibises.html
- ^ Unfragmento de húmero distal ; más grande que Microsula : Göhlich (2003), Mayr (2009: p.65)
- ^ Algunos fósiles que "no difieren sustancialmente de los géneros [sulid] modernos"; no se dan más detalles: Olson (1985: p.203)
- ^ "Parasula" de 1975 de CJO Harrison es un homónimo menor de Parasula según lo establecido por Mathews en 1913: Mlíkovský (2002: p.66)
- ^ Benson, Richard D .; Erickson, Bruce R. (2013). "Un nuevo género y especie de piqueros (Sulidae: Aves) del Plioceno de Carolina del Sur, con un nuevo corolario de la naturaleza de los taxones hermanos". Museo de Ciencias Monografías en Paleontología . St. Paul, MN: Museo de Ciencias de Minnesota. 7 .
- ↑ Unfragmento de húmero proximal algo similar al de un alcatraz: Lambrecht (1933: p.286)
- ^ Göhlich, Ursula B. (2003): La avifauna de los Grund Beds (Mioceno medio, Badeniense temprano, norte de Austria). Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A 104 : 237-249 [Inglés con resumen en alemán]. PDF de texto completo
Otras lecturas
- Lambrecht, Kálmán (1933): Familia Sulidae. En: Handbuch der Palaeornithologie : 284-287 [alemán]. Gebrüder Bornträger, Berlín.
- Mlíkovský, Jirí (2007): Identidad taxonómica de Eostega lebedinskyi LAMBRECHT, 1929 (Aves) del Eoceno medio de Rumanía. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien A 109 : 19-27 [Inglés con resumen en alemán]. PDF de texto completo
enlaces externos
- Cámara en vivo desde Eldey Islandia
- Vídeos de Sulidae en Internet Bird Collection
- FAMILIA SULIDAE