Superenrollamiento de ADN
El superenrollamiento de ADN se refiere a la cantidad de torsión en una hebra de ADN en particular, lo que determina la cantidad de tensión en ella. Una hebra determinada puede estar "superenrollada positivamente" o "superenrollada negativamente" (enrollada más o menos apretada). La cantidad de superenrollamiento de una hebra afecta una serie de procesos biológicos, como la compactación del ADN y la regulación del acceso al código genético (que afecta en gran medida el metabolismo del ADN y posiblemente la expresión génica). Ciertas enzimas, como las topoisomerasas , cambian la cantidad de superenrollamiento de ADN para facilitar funciones como la replicación y transcripción del ADN . [1] La cantidad de superenrollamiento en una hebra dada se describe mediante una fórmula matemática que la compara con un estado de referencia conocido como ADN de “forma B relajada”.
En un segmento de doble hélice "relajado" de B-DNA , las dos hebras giran alrededor del eje helicoidal una vez cada 10,4-10,5 pares de bases de secuencia . Sumar o restar giros, como hacen algunas enzimas , impone tensión. Si un segmento de ADN sometido a tensión de torsión se cierra en un círculo uniendo sus dos extremos y luego se le permite moverse libremente, toma una forma diferente, como una figura de ocho. Esta forma se conoce como superenrollamiento . (La forma nominal "superenrollamiento" se usa a menudo cuando se describe la topología del ADN ).
El ADN de la mayoría de los organismos suele estar superenrollado negativamente. Se vuelve temporalmente positivamente superenrollado cuando se replica o transcribe. Estos procesos se inhiben (regulan) si no se relajan rápidamente, l. La forma más simple de un superenrollamiento es la figura de un ocho; una hebra de ADN circular asume esta forma para adaptarse a más o pocos giros helicoidales. Los dos lóbulos de la figura ocho aparecerán girados en sentido horario o antihorario uno con respecto al otro, dependiendo de si la hélice está enrollada o no. Por cada giro helicoidal adicional que se acomode, los lóbulos mostrarán una rotación más alrededor de su eje. [2]
Las contorsiones locales de un ADN circular, como la rotación de los lóbulos en forma de ocho de arriba, se denominan retorcerse . El ejemplo anterior ilustra que retorcerse y retorcerse son interconvertibles. El superenrollamiento se puede representar matemáticamente por la suma de torsión y retorcimiento. El giro es el número de vueltas helicoidales en el ADN y el retorcimiento es el número de veces que la doble hélice se cruza sobre sí misma (estas son las superenrollamientos). Los giros helicoidales adicionales son positivos y conducen a un superenrollamiento positivo, mientras que el giro sustractivo provoca un superenrollamiento negativo. Muchas enzimas topoisomerasas detectan el superenrollamiento y lo generan o lo disipan a medida que cambian la topología del ADN.
En parte porque los cromosomas pueden ser muy grandes, los segmentos del medio pueden actuar como si sus extremos estuvieran anclados. Como resultado, es posible que no puedan distribuir el exceso de torsión al resto del cromosoma o absorber la torsión para recuperarse del subbobinado ; en otras palabras, los segmentos pueden volverse superenrollados . En respuesta al superenrollamiento, asumirán una cantidad de retorcimiento, como si sus extremos estuvieran unidos.
El ADN superenrollado forma dos estructuras; un plectonema o un toroide , o una combinación de ambos. Una molécula de ADN superenrollada negativamente producirá una hélice izquierda de un comienzo, el toroide, o una hélice derecha de dos inicios con bucles terminales, el plectonema. Los plectonemas suelen ser más comunes en la naturaleza, y esta es la forma que adoptarán la mayoría de los plásmidos bacterianos . Para moléculas más grandes, es común que se formen estructuras híbridas: un bucle en un toroide puede extenderse en un plectonema. Si todos los bucles de un toroide se extienden, se convierte en un punto de ramificación en la estructura plectonémica. El superenrollamiento del ADN es importante para el empaquetamiento del ADN dentro de todas las células y parece que también juega un papel en la expresión génica. [3] [4]
