Un mapa topográfico es la proyección ordenada de una superficie sensorial, como la retina o la piel, o un sistema efector, como la musculatura, a una o más estructuras del sistema nervioso central . Los mapas topográficos se pueden encontrar en todos los sistemas sensoriales y en muchos sistemas motores .
Sistema visual
El sistema visual se refiere a la parte del sistema nervioso central que permite que un organismo vea. Interpreta la información de la luz visible para construir una representación del mundo. Las células ganglionares de la retina se proyectan ordenadamente al núcleo geniculado lateral del tálamo y de allí a la corteza visual primaria (V1); los puntos adyacentes en la retina están representados por neuronas adyacentes en el núcleo geniculado lateral y la corteza visual primaria. El término para este patrón de proyección es topografía . Hay muchos tipos de mapas topográficos en las cortezas visuales, incluidos mapas retinotópicos, mapas de dominancia ocular y mapas de orientación. Los mapas retinotópicos son los más fáciles de entender en términos de topografía. Los mapas retinotópicos son aquellos en los que la imagen de la retina se mantiene en las cortezas (V1 y LGN). En otras palabras, si una región específica de las cortezas estuviera dañada, ese individuo tendría un punto ciego en el mundo real, no sería capaz de ver la parte del mundo que correspondía al daño de la retina. Los mapas de orientación también son topográficos. En estos mapas hay celdas que tienen preferencia por una determinada orientación, la tasa de disparo máxima de la celda se logrará con esa preferencia. A medida que la orientación se aleja de la velocidad de disparo, disminuirá. Un mapa de orientación es topográfico porque los tejidos neurales vecinos tienen preferencias de orientación similares.
El término retinotópico se refiere al mantenimiento del orden particular de conexiones aferentes desde la retina a lo largo de la vía aferente a través de estructuras subcorticales hasta V1 y otras áreas visuales corticales. La corteza visual primaria (V1, área 17 de Brodmann ) es la primera área cortical en recibir información visual. La estría de Gennari , un conjunto de axones muy mielinizados que se proyectan horizontalmente dentro de la zona de terminación de la entrada del núcleo geniculado lateral (LGN) a V1, proporciona un marcador anatómico particular de V1. [1]
Desarrollo
Según la hipótesis de la quimioafinidad , las etiquetas químicas se distribuyen de forma escalonada a lo largo de la retina y el tectum . Esto permite que cada célula ganglionar de la retina reconozca su sitio de terminación adecuado. Los experimentos con ojos compuestos creados artificialmente en Xenopus demuestran que no solo las células ganglionares sino también sus axones portan estas especificidades. Los axones deben poder comunicarse entre sí para garantizar que los que tienen las mismas etiquetas posicionales inervan la misma área del colículo superior . [2]
Categorías de mapas retinotópicos
Las representaciones de primer orden son aquellas en las que los puntos adyacentes del mismo hemicampo siempre se asignan a columnas adyacentes en la corteza contralateral. Un ejemplo de esto sería el mapa en la corteza visual primaria (V1).
Las representaciones de segundo orden , también conocidas como mapa de discontinuidad de campo, son mapas que están organizados de tal manera que parece que se ha introducido una discontinuidad en el campo visual o en la retina. Los mapas en V2 y otra corteza extraestriada son representaciones de segundo orden. [3]
Sistema Auditorio
El sistema auditivo es el sistema sensorial para la audición en el que el cerebro interpreta la información de la frecuencia de las ondas sonoras, produciendo la percepción de tonos. Las ondas sonoras ingresan al oído a través del canal auditivo. Estas ondas llegan al tímpano donde las propiedades de las ondas se transducen en vibraciones. Las vibraciones viajan a través de los huesos del oído interno hasta la cóclea . En la cóclea, las vibraciones se transducen en información eléctrica a través de la activación de las células ciliadas en el órgano de Corti. El órgano de Corti se proyecta de manera ordenada a las estructuras del tronco encefálico (es decir, los núcleos cocleares y el colículo inferior ), y de allí al núcleo geniculado medial del tálamo y la corteza auditiva primaria . Los sitios adyacentes en el órgano de Corti , que son ellos mismos selectivos para la frecuencia del sonido , están representados por neuronas adyacentes en las estructuras del SNC antes mencionadas. Este patrón de proyección se ha denominado tonotopía .
El diseño tonotópico de la información del sonido comienza en la cóclea, donde la membrana basilar vibra en diferentes posiciones a lo largo de su longitud, dependiendo de la frecuencia del sonido. Los sonidos de alta frecuencia se encuentran en la base de la cóclea, si se desenrollara, y los sonidos de baja frecuencia están en el vértice. Esta disposición también se encuentra en la corteza auditiva del lóbulo temporal . En áreas que están organizadas tonotópicamente, la frecuencia varía sistemáticamente de baja a alta a lo largo de la superficie de la corteza, pero es relativamente constante a lo largo de la profundidad cortical. La imagen general de la organización topográfica en los animales son múltiples mapas tonotópicos distribuidos sobre la superficie de la corteza. [4]
Sistema somatosensorial
El sistema somatosensorial comprende una amplia gama de receptores y centros de procesamiento para producir la percepción del tacto, la temperatura, la propiocepción y la nocicepción . Los receptores se encuentran en todo el cuerpo, incluida la piel , el epitelio, los órganos internos, los músculos esqueléticos , los huesos y las articulaciones . Los receptores cutáneos de la piel se proyectan ordenadamente a la médula espinal , y desde allí, a través de diferentes vías aferentes ( columna dorsal-tracto lemnisco medial y tracto espinotalámico ), al núcleo ventral posterior del tálamo y la corteza somatosensorial primaria . Nuevamente, las áreas adyacentes de la piel están representadas por neuronas adyacentes en todas las estructuras mencionadas anteriormente. Este patrón de proyección se ha denominado somatotopía .
Un diagrama común del mapa somatotópico es el homúnculo cortical . Esta ilustración es una representación bastante precisa de cuánta área cortical representa cada parte o región del cuerpo. También mapea qué parte de la corteza representa cada región del cuerpo.
Sistema motor
A diferencia de los mapas topográficos de los sentidos, las neuronas de la corteza motora son neuronas eferentes que salen del cerebro en lugar de llevar información al cerebro a través de conexiones aferentes . El sistema motor es responsable de iniciar movimientos voluntarios o planificados (los reflejos están mediados a nivel de la médula espinal , por lo que los movimientos asociados con un reflejo no son iniciados por la corteza motora). La activación de la corteza motora viaja a través de las células de Betz por el tracto corticoespinal a través de las neuronas motoras superiores, terminando en el cuerno anterior de la sustancia gris donde las neuronas motoras inferiores transmiten la señal a las neuronas motoras periféricas y, finalmente, a los músculos voluntarios .
Movimientos que no requieren el uso de mapas topográficos
Hay varios casos de movimientos que no requieren la participación de mapas topográficos, ni siquiera la participación del cerebro . Un caso sería (como ya se dijo) en algunos reflejos . Los reflejos suelen estar mediados a nivel de la médula espinal a través de arcos reflejos . En los seres humanos, los arcos reflejos mono, oligo y polisinápticos, los sistemas de interneuronas proprioespinales y las neuronas internunciales de la materia gris participan de forma continua para producir el reflejo de la médula espinal que activa el músculo. [5]
Los centros motores superiores de los pulpos (grandes invertebrados cerebrales ) son notables por organizar (a diferencia de los vertebrados ) movimientos altamente calificados sin el uso de mapas somatotópicos de sus cuerpos. [6]
Sistema olfativo
El sistema olfativo es el sistema sensorial utilizado para el olfato o el sentido del olfato. Detecta sustancias volátiles en el aire.
La mayoría de los sistemas sensoriales segregan espacialmente la entrada aferente de las neuronas sensoriales primarias para construir un mapa topográfico que define la ubicación de un estímulo sensorial dentro del entorno, así como la calidad del estímulo en sí. A diferencia de otros sistemas sensoriales, la topografía del sistema olfativo no depende de las propiedades espaciales de los estímulos. Liberado del requisito de mapear la posición de un estímulo olfativo en el espacio, el sistema olfativo emplea la segregación espacial de la información sensorial para codificar la calidad de un olor . [7]
El mapa topográfico revelado en el sistema olfativo difiere en calidad de la representación ordenada inherente a los mapas sensoriales retinotópicos, tonotópicos o somatotópicos. Las neuronas olfativas se diferencian entre sí por la naturaleza del receptor que poseen. Sin embargo, las neuronas sensoriales olfativas a las que están conectadas las neuronas del bulbo olfatorio también se distribuyen a través de la lámina receptora (el epitelio olfatorio) dependiendo de sus preferencias químicas. Las ubicaciones en el epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio están correlacionadas [8] , por lo que, al igual que con otros sistemas sensoriales, el mapa topográfico del cerebro está vinculado a la estructura del órgano periférico. Este principio se llama rinotopía. [9]
Sensoriales olfativas individuales neuronas expresan sólo una de las miles de receptores de genes , de modo que las neuronas son funcionalmente distintos. Las células que expresan un receptor dado en el epitelio olfatorio se dispersan aleatoriamente en 1 de 4 zonas amplias. Las neuronas sensoriales extienden un solo axón no ramificado hasta el bulbo olfatorio de manera que las proyecciones de las neuronas que expresan un receptor específico convergen en 2 de los 1800 glomérulos . [10] El patrón de convergencia es absoluto e invariante en todos los individuos de una especie. Por lo tanto, el bulbo proporciona un mapa espacial que identifica cuáles de los numerosos receptores se han activado dentro del epitelio sensorial, de modo que la calidad de un estímulo olfativo está codificada por una combinación específica de glomérulos activados por un olor dado (código combinatorio).
Si bien el refinamiento del código topográfico bulbar se basa en la actividad, el desarrollo se produce en parte sin una contribución aparente de los procesos dependientes de la actividad. Los ratones que carecen del canal iónico controlado por nucleótidos cíclicos olfatorios no muestran respuestas electrofisiológicas evocadas por el olor en el epitelio sensorial, pero el patrón de convergencia de axones similares en el bulbo no se altera en estos ratones mutantes, lo que sostiene firmemente que la experiencia olfativa no es necesaria para el establecimiento o perfeccionamiento del mapa topográfico.
Sin embargo, estos hallazgos no excluyen un papel de los procesos dependientes de la actividad en el mantenimiento o la plasticidad potencial del mapa una vez establecido. Por ejemplo, se ha observado que las neuronas que no expresan receptores de olor funcionales tienen una vida media significativamente más corta. Por lo tanto, los procesos dependientes de la actividad pueden ser esenciales para la supervivencia posnatal de las neuronas olfativas y, de esa manera, pueden alterar la entrada a los glomérulos individuales, alterando la sensibilidad a los olores individuales. [11]
Sistema gustativo
El sistema gustativo es el sistema sensorial del gusto . Como el olfato, el gusto requiere un proceso de quimiorrecepción . Los receptores del gusto son las papilas gustativas de la lengua . La lengua contiene receptores del gusto, así como mecanorreceptores. Las aferentes de los receptores del gusto y los mecanorreceptores de la lengua acceden a diferentes sistemas ascendentes en el tallo cerebral. Sin embargo, no está claro cómo se procesan estas dos fuentes de información en la corteza. La corteza gustativa primaria (G) se encuentra cerca de la región somatotópica de la lengua (S1), en la corteza insular profunda en la fisura lateral con las áreas gustativas secundarias en los opérculos . [12]
Es probable que el sistema periférico del gusto mantenga una relación específica entre las células de las papilas gustativas que responden selectivamente a una cualidad gustativa y las células ganglionares que señalan esa cualidad particular. Esto explica la especificidad de respuesta de algún nervio del gusto individual, particularmente porque los receptores dulces, de aminoácidos y amargos se expresan en distintas poblaciones de células gustativas. Aunque se carece de evidencia anatómica de una relación tan exclusiva a nivel de receptor único y de células ganglionares, la relación entre las yemas individuales y las células ganglionares que las inervan es manejable neuroanatómicamente. En el gusto, los intentos de identificar una representación espacial de los receptores gustativos o las cualidades gustativas han revelado solo una topografía funcional indistinta en el cerebro. No obstante, las células de los ganglios gustativos deben distribuir fibras periféricas a determinados tipos de células receptoras y diseminar los impulsos de manera centralizada de manera estructuralmente organizada. [13]
Beneficios
Para las neuronas , es metabólicamente costoso hacer conexiones largas y la compensación de la distancia de conexión es el tiempo. Por lo tanto, es un buen diseño agrupar neuronas que deben estar altamente interconectadas. Múltiples mapas topográficos es una característica que es ventajosa porque permite mapas de diferentes tamaños que se adaptan a diferentes niveles de agudeza y detalles en las señales. Un mapa más detallado tiene más neuronas que ocuparían más área que un mapa más global, que requeriría menos conexiones. [14]
Técnicas
Se han utilizado diversas técnicas para establecer los mapas topográficos en el cerebro. La existencia de mapas topográficos se demostró temprano por la estimulación eléctrica de la corteza, trazando patrones de ataques epilépticos, secuencias de estimulación y deficiencias debidas a lesiones. Los detalles en los mapas llegaron más tarde a través de la estimulación de microelectrodos y las técnicas de grabación se usaron comúnmente para demostrar mapas somatotópicos y más tarde en los sistemas auditivo y visual, tanto cortical como en estructuras subcorticales como los colículos y núcleos geniculados del tálamo . [15] El registro unicelular , la estimulación magnética transcraneal (TMS), la estimulación eléctrica de la corteza y la resonancia magnética funcional (fMRI) son algunas de las técnicas utilizadas para estudiar mapas en el cerebro. Muchos de los mapas topográficos existentes se han estudiado más a fondo o se han perfeccionado utilizando fMRI. Por ejemplo, Hubel y Wiesel estudiaron originalmente los mapas retinotópicos en la corteza visual primaria mediante el registro de una sola célula. Sin embargo, recientemente se han mejorado las imágenes del mapa retinotópico en la corteza y en áreas subcorticales, como el núcleo geniculado lateral, utilizando la técnica de resonancia magnética funcional. [dieciséis]
Referencias
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Otras lecturas
- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 2000. Principios de la ciencia neuronal, 4ª ed. McGraw-Hill, Nueva York. ISBN 0-8385-7701-6