Campo ocular suplementario ( SEF ) es el nombre del área anatómica del lóbulo frontal medial dorsal de la corteza cerebral de los primates que participa indirectamente en el control de los movimientos sacádicos del ojo . Schlag y Schlag-Rey mostraron por primera vez la evidencia de un campo ocular suplementario. [1] La investigación actual se esfuerza por explorar la contribución de la SEF a la búsqueda visual y su papel en la prominencia visual . [2] [3] El SEF constituye junto con los campos oculares frontales (FEF) , el surco intraparietal (IPS) y el colículo superior.(SC) una de las áreas cerebrales más importantes involucradas en la generación y control de los movimientos oculares, particularmente en la dirección contralateral a su ubicación. [2] [4] Su función precisa aún no se conoce por completo. [2] Las grabaciones neuronales en el SEF muestran señales relacionadas tanto con la visión como con los movimientos sacádicos, algo así como los campos oculares frontales y el colículo superior , pero actualmente la mayoría de los investigadores piensan que el SEF tiene un papel especial en los aspectos de alto nivel del control del movimiento sacádico, como las transformaciones espaciales complejas. , [5] transformaciones aprendidas, [6] y funciones cognitivas ejecutivas. [7] [8]
Historia (investigación)
En 1874, David Ferrier , un neurólogo escocés describió por primera vez los campos oculares frontales (FEF) . Señaló que la estimulación eléctrica unilateral del lóbulo frontal de los monos macacos provocaba "girar los ojos y la cabeza hacia el lado opuesto" (Fig. 2) . [9] El área del cerebro asignada a la FEF por el mapa original de Ferrier era en realidad bastante grande y también abarcaba el área que ahora llamamos SEF. El valor de un siglo de hallazgos experimentales después del trabajo de Ferrier ha llevado a reducir el tamaño de la FEF. [10]
Durante la década de 1950, se estaba realizando el tratamiento quirúrgico de pacientes epilépticos . Los neurocirujanos estaban extirpando lesiones y otras partes del cerebro que se pensaba estaban involucradas en la causa de las convulsiones del paciente. El tratamiento de estos pacientes epilépticos conduce al descubrimiento de muchas áreas cerebrales nuevas por parte de neurocirujanos observadores preocupados por las implicaciones posquirúrgicas de la extirpación de secciones del cerebro. A través de estudios de estimulación eléctrica, el neurocirujano Wilder Penfield observó y documentó un área llamada área motora suplementaria (AME) en 1950. [11] [12] Como había observado Penfield, la inducción de cambios de mirada por estimulación de la parte rostral de la AME , se postuló la existencia de otro campo visual.
En 1987, la SEF fue finalmente caracterizada por Schlag y Schlag-Rey como un área donde la estimulación eléctrica de baja intensidad podía evocar movimientos sacádicos, similar a la FEF. Fue nombrado como tal para complementar el nombre de la SMA. [1]
Caracteristicas
Localización
El campo ocular originalmente definido por el mapa de Ferrier de la corteza frontal se extendía medialmente a la superficie dorsal del cerebro (Fig. 2) . [9] Pero la FEF propiamente dicha se ha reducido desde entonces hacia la parte posterior rostral del surco arqueado (Fig. 1) . [10] Desde entonces, los experimentadores han establecido que FEF y SEF son dos áreas cerebrales separadas y distintas responsables de la iniciación sacádica a través del flujo sanguíneo cerebral y estudios de conjuntos de electrodos subdurales. [11] [13] [14] [15]
En los seres humanos, el SEF se encuentra en el área motora suplementaria rostral (SMA). [16] Se encuentra en el área 6 de Brodmann (BA6) que corresponde al área F7 , la corteza premotora. [17] Con base en el registro de una sola unidad y la microestimulación, se ha establecido que el SEF es caudalmente contiguo con las partes de la SMA que representan los movimientos orofaciales y de las extremidades anteriores. [1] [18]
El FEF se encuentra en el área 8 de Brodmann, que está justo por delante de la corteza premotora (BA6) (Fig. 3) . [19]
Papel
A diferencia de la FEF, la SEF juega un papel indirecto pero ejecutivo en la iniciación sacádica. Por ejemplo, la actividad de las neuronas SEF no es suficiente para controlar la iniciación sacádica en monos macacos que realizan tareas de ir / no ir con señal de parada . [3] En este tipo de tarea, un mono entrenado debe dar una respuesta particular (en este caso, mover los ojos o producir una sacada) a un estímulo en una pantalla, como un punto parpadeante. Para la tarea de ir, el mono debe mirar el punto. Pero para la tarea de no ir, aparecerá la señal de ir y será seguida por la señal de no ir, probando si se puede inhibir la iniciación sacádica. [20]
En otras palabras, el SEF no contribuye inmediata o directamente a la iniciación sacádica. Pero, se cree que el SEF mejora la producción sacádica mediante el uso del conocimiento previo de los requisitos previstos de la tarea para influir en los movimientos sacádicos del ojo. Lo hace al equilibrar la sujeción de la mirada y las acciones de cambio de mirada, lo que produce una mejora modesta en el rendimiento en las tareas de señal de parada al retrasar el inicio de la sacada cuando es necesario. [2] [3] Se puede pensar que el FEF hace la parte de conducción de la iniciación sacádica, mientras que el SEF actúa como un pasajero en el asiento trasero, aconsejando al conductor qué hacer basándose en conocimientos pasados. Se ha descubierto recientemente que el SEF codifica el error de predicción de la recompensa, lo que sugiere que el SEF puede evaluar activamente decisiones basadas en un sistema de valores sobre una base occulomotora, independiente de otras regiones del cerebro. [21]
Significado
El sistema visual es sensible a cambios repentinos. [22] Si ocurre algo que lo distrae mientras una persona está realizando una tarea, por ejemplo, leer un periódico, esto capta la atención de inmediato. [23] [24] [25] Este cambio repentino puede ser una distracción, pero también se ha pensado que es un reflejo de gran importancia, ya que identificar y reaccionar a los cambios ambientales rápidamente (cuando sea necesario) puede ser imperativo para la supervivencia. [24] [26] [27] [28] [29] La latencia sacádica, el tiempo de demora entre la aparición de un objetivo y el inicio de una sacádica, es un parámetro importante para aprender qué neuronas occulomotoras y estructuras del cerebro juegan qué roles específicos en la iniciación sacádica. [30] [31] Se están realizando muchas investigaciones sobre el papel de SEF en la determinación de objetos y ocurrencias visualmente sobresalientes, utilizando la latencia sacádica como parámetro de interés. [2] [26] [32] [33] [34]
Se ha descubierto que la actividad de la SEF rige las decisiones de forma fluida, pero no la decisión en sí. [35]
Procesos sensoriales
El SEF responde tanto a los estímulos auditivos como a los estímulos visuales. [20] Sin embargo, las respuestas visuales del SEF ocurren más tarde y son mucho más débiles que las observadas en el FEF. Las neuronas SEF también exhiben modulación no retiniana que incluye anticipación y predicción de recompensa. [3] [36]
Metodología de estudio
Encontrar el SEF
El SEF fue definido por Schlags como una región donde corrientes bajas (<50μA) evocan sacadas. Todavía se encuentra utilizando esta caracterización, así como la anatomía vecina conocida (Fig. 1) . [1] [10]
Modelos de mono
La investigación de SEF se realiza principalmente en modelos de monos. Los monos macacos rhesus entrenados típicamente se utilizan y se implantan quirúrgicamente con cámaras de registro. De esta manera, los datos de pico y potencial de campo local (LFP) se pueden adquirir de las neuronas SEF, utilizando microelectrodos en la cámara de grabación. Los movimientos oculares también se pueden monitorear utilizando equipos de cámara de seguimiento ocular. [2]
Los experimentos, obviamente, varían, pero para dar un ejemplo: se puede hacer que el mono participe en una tarea de búsqueda visual de colores, sentado frente a la pantalla de una computadora. El mono miraría un punto en la pantalla que cambiaría de relleno a abierto al mismo tiempo que aparece un punto de color "opuesto" en la pantalla. El mono sería recompensado por mirar un nuevo lugar, "por hacer un solo movimiento sacádico", dentro de 2000 ms y luego fijarse en el lugar durante 500 ms. Se utilizan diversas tareas como estas y se analizan los datos para determinar el papel de la SEF en la iniciación sacádica, la prominencia visual, etc. [2] [3]
Ver también
- Términos anatómicos de ubicación
- Sacádica
- Movimiento ocular (sensorial)
- Persecución suave
- Campos de ojos frontales
- Colículo superior
- IPS / LABIO
Referencias
- ^ a b c d Schlag J, Schlag-Rey M. (1987) Evidencia de un campo ocular suplementario. J Neurophysiol. 57 (1): 179-200.
- ↑ a b c d e f g Purcell, BA, Weigand, PK y Schall, JD (2012). Campo ocular suplementario durante la búsqueda visual: prominencia, control cognitivo y supervisión del rendimiento. Revista de neurociencia, 32 (30), 10273-10285. doi: Doi 10.1523 / Jneurosci.6386-11.2012
- ^ a b c d e Stuphorn V, Brown JW, Schall JD. Papel del campo ocular suplementario en la iniciación sacádica: control ejecutivo, no directo. J Neurophysiol. Febrero de 2010; 103 (2): 801-816
- ^ Emeric, EE, Leslie, M., Pouget, P. y Schall, JD (2010). Monitorización del rendimiento de los potenciales de campo local en la corteza frontal medial de los primates: campo ocular suplementario. Revista de neurofisiología, 104 (3), 1523-1537.
- ^ Olson CR, Gettner SN. (1995) Selectividad de dirección centrada en el objeto en el campo ocular suplementario del macaco. Ciencias. 269 (5226): 985-8.
- ^ Chen LL, sabio SP. (1995) Actividad neuronal en el campo ocular suplementario durante la adquisición de asociaciones oculomotoras condicionales. J Neurophysiol. 73 (3): 1101-21.
- ^ Stuphorn V, Schall JD. (2006) Control ejecutivo de contrarrestar movimientos sacádicos por el campo visual suplementario. Nat Neurosci. 9 (7): 925-31.
- ^ Husain, M., Parton, A., Hodgson, TL, Mort, D. y Rees, G. (2002). Autocontrol durante el conflicto de respuesta por campo visual suplementario humano. Neurociencia de la naturaleza, 6 (2), 117-118.
- ↑ a b c Ferrier, D. (1874). Experimentos en el cerebro de los monos. I. Actas de la Royal Society de Londres (1854-1905). 23: 409-430.
- ^ a b c Rockland, KS, Kaas, JH y Peters, A. (Eds.). (1997). Corteza cerebral: Volumen 12: Corteza extraestriada en primates (Vol. 12, págs. 584-585). Saltador.
- ↑ a b Penfield, W. (1950). El área motora suplementaria en la corteza cerebral del hombre. Archivos europeos de psiquiatría y neurociencia clínica, 185 (6), 670-674.
- ^ Penfield, W. y Welch, K (1951). "El área motora suplementaria de la corteza cerebral: un estudio clínico y experimental". Soy. Medicina. Culo. Arco. Neurol. Psychiat. 66: 289–317.
- ^ Melamed, E. y Larsen, B. (1979). Patrón de activación cortical durante los movimientos sacádicos del ojo en humanos: aumenta la localización por flujo sanguíneo cerebral focal. Anales de neurología, 5 (1), 79-88.
- ^ Fried, I., Katz, A., McCarthy, G., Sass, KJ, Williamson, P., Spencer, SS y Spencer, DD (1991). Organización funcional de la corteza motora suplementaria humana estudiada por estimulación eléctrica. The Journal of Neuroscience, 11 (11), 3656-3666.
- ^ Lim, SH, Dinner, DS, Pillay, PK, Lüders, H., Morris, HH, Klem, G., ... y Awad, IA (1994). Anatomía funcional del área sensoriomotora suplementaria humana: resultados de la estimulación eléctrica extraoperatoria. Electroencefalografía y neurofisiología clínica, 91 (3), 179-193.
- ^ Müller-Forell, WS (Ed.). (2002). Imágenes de patología de la vía orbitaria y visual. Saltador.
- ^ Luppino, G., Rozzi, S., Calzavara, R. y Matelli, M. (2003). Proyecciones cinguladas prefrontales y agranulares a las áreas premotoras dorsales F2 y F7 en el mono macaco (Fig. 3) . Revista europea de neurociencia, 17 (3), 559-578.
- ^ Schall, JD (1991). Actividad neuronal relacionada con movimientos sacádicos oculares guiados visualmente en el área motora suplementaria de los monos rhesus. Revista de neurofisiología, 66 (2), 530-558.
- ^ Amiez, C. y Petrides, M. (2009). Organización anatómica de los campos oculares en la corteza frontal de primates humanos y no humanos. Progreso en neurobiología, 89 (2), 220-230.
- ↑ a b Stuphorn, V., Taylor, TL y Schall, JD (2000). Supervisión del rendimiento mediante el campo visual suplementario. Nature, 408 (6814), 857-860.
- ^ Entonces, N. y Stuphorn, V. (2012). El campo ocular suplementario codifica el error de predicción de recompensa. The Journal of Neuroscience, 32 (9), 2950-2963.
- ^ Gottlieb, JP, Kusunoki, M. y Goldberg, ME (1998). La representación de la prominencia visual en la corteza parietal del mono. Nature, 391 (6666), 481-484.
- ^ Breitmeyer, BG y Ganz, L. (1976). Implicaciones de los canales sostenidos y transitorios para las teorías de enmascaramiento de patrones visuales, supresión sacádica y procesamiento de información. Revisión psicológica, 83 (1), 1.
- ↑ a b Schall, JD (2001). Base neuronal para decidir, elegir y actuar. Nature Reviews Neuroscience, 2 (1), 33-42.
- ^ Harel, J., Koch, C. y Perona, P. (2006). Prominencia visual basada en gráficos. En Avances en sistemas de procesamiento de información neuronal (págs. 545-552).
- ↑ a b Schall, JD y Thompson, KG (1999). Selección neuronal y control de los movimientos oculares guiados visualmente. Revisión anual de neurociencia, 22 (1), 241-259.
- ^ Edelman, GM (1987). Darwinismo neuronal: la teoría de la selección de grupos neuronales. Libros básicos.
- ^ Morris, JS, Friston, KJ y Dolan, RJ (1997). Respuestas neuronales a estímulos visuales destacados. Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas, 264 (1382), 769-775.
- ^ Elazary, L. y Itti, L. (2008). Los objetos interesantes se destacan visualmente. Revista de visión, 8 (3).
- ^ Gaymard, B., Ploner, CJ, Rivaud, S., Vermersch, AI y Pierrot-Deseilligny, C. (1998). Control cortical de movimientos sacádicos. Investigación del cerebro experimental, 123 (1-2), 159-163.
- ^ Grosbras, MH, Leonards, U., Lobel, E., Poline, JB, LeBihan, D. y Berthoz, A. (2001). Redes corticales humanas para secuencias nuevas y familiares de movimientos sacádicos. Corteza cerebral, 11 (10), 936-945.
- ^ Shook, BL, Schlag-Rey, M. y Schlag, J. (1990). Campo ocular suplementario de primates: I. Aspectos comparativos de las conexiones mesencefálicas y pontinas. Revista de Neurología Comparada, 301 (4), 618-642.
- ^ Thompson, KG, Bichot, NP y Schall, JD (1997). Disociación de la discriminación visual de la programación sacádica en el campo ocular frontal del macaco. Revista de neurofisiología, 77 (2), 1046-1050.
- ^ Sato, T., Murthy, A., Thompson, KG y Schall, JD (2001). La eficiencia de búsqueda, pero no la interferencia de respuesta, afecta la selección visual en el campo visual frontal. Neuron, 30 (2), 583-591.
- ^ Yang, SN, Hwang, H., Ford, J. y Heinen, S. (2010). La actividad complementaria del campo visual refleja una regla de decisión que rige la búsqueda sin problemas, pero no la decisión. Revista de neurofisiología, 103 (5), 2458-2469.
- ^ Coe, B., Tomihara, K., Matsuzawa, M. y Hikosaka, O. (2002). Sesgo visual y anticipatorio en tres campos oculares corticales del mono durante una tarea de toma de decisiones adaptativa. The Journal of Neuroscience, 22 (12), 5081-5090.
enlaces externos
- Amiez, C. y Petrides, M. (2009). Organización anatómica de los campos oculares en la corteza frontal de primates humanos y no humanos. Progreso en neurobiología, 89 (2), 220-230.
- Dr. D. Ferrier sobre el cerebro de los monos