Tatuidris | |
---|---|
Trabajador de T. tatusia de El Campano, Magdalena , Colombia [1] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Formicidae |
Subfamilia: | Agroecomyrmecinae |
Género: | Tatuidris Brown y Kempf , 1968 |
Especies: | T. tatusia |
Nombre binomial | |
Tatuidris tatusia Brown y Kempf, 1968 | |
Sinónimos | |
T. kapasi Lacau y Groc, 2012 |
Tatuidris , u hormiga armadillo , es un género rarode hormigas que consta de una sola especie , Tatuidris tatusia . Las hormigas son de tamaño pequeño y habitan la hojarasca de losbosques neotropicales en América Central y del Sur , desde México hasta Brasil . Las obreras son de color ferruginoso a rojo oscuro y presentan una morfología distintiva, que consiste en una cabeza en forma de escudo con un vértice ancho, mandíbulas pesadas volteadas ventralmenteque no se superponen en el cierre completo y son únicas entre las hormigas: unaAparato de toma de antena sentado boca abajo. Se sabe poco sobre la biología de las hormigas, pero es probable que sean depredadores nocturnos y especializados .
Tatuidris fue descrito por primera vez en 1968 y en un principio coloca en el Myrmicinae tribu Agroecomyrmecini, junto con dos géneros fósiles. Desde la descripción original, el estado sistemático de la tribu ha sido el foco de debate.
Tatuidris tatusia es la única especie de Tatuidris , un género monotípico y uno de los dos únicos géneros existentes en la subfamilia Agroecomyrmecinae . [2] [3] Una nueva especie, T. kapasi , fue descrita por Lacau & Groc en 2012, [4] pero ahora ha sido relegada a un sinónimo menor de T. tatusia en base a la extensión de la variabilidad morfológica encontrada a lo largo de este amplia gama geográfica. El análisis de códigos de barras de ADN indicó un patrón de aislamiento genético por distancia, lo que sugiere la presencia de una sola especie sometida a diferenciación alopátrica. [5]
Fue descrito por primera vez por Brown & Kempf en 1968 con base en dos trabajadores recolectados en una muestra de humus de Berlese en El Salvador . [6] [7] Debido a similitudes morfológicas, la consideraron una hormiga muy primitiva y la colocaron en lo que entonces era una tribu de mirmicina , los Agroecomyrmecini, junto con hormigas conocidas del ámbar báltico del Eoceno temprano ( Agroecomyrmex ) y el esquisto florissant del Eoceno tardío ( Eulithomyrmex ). [7]
Tiene un parecido superficial con algunos géneros existentes ( Strumigenys , Ishakidris , Pilotrochus y Phalacromyrmex ) pero se considera que estas similitudes se deben a la evolución convergente . Debido a las similitudes en el habitus, Brown y Kempf (1968) vincularon Tatuidris al género Dacetini Glamyromyrmex (actualmente un sinónimo menor de Strumigenys ) y Phalacromyrmex . Sin embargo, concluyeron: "el análisis de estas similitudes indica [...] que en su mayoría son convergentes y no se basan en una relación filogenética cercana". [8] El trabajo adicional exploró las similitudes deTatuidris con Ishakidris (Bolton 1984) y Pilotrochus (Brown 1977). Si bien estos taxones comparten algunas características, incluido un vértice de la cabeza expandido, scrobes antenales profundos y un mesosoma compacto , las similitudes se consideraron nuevamente convergentes. [5] [9] [10]
Desde la descripción original, el estado sistemático de la tribu ha sido el foco de debate. Bolton (2003) fue el primero en sugerir la inestabilidad taxonómica de Tatuidris dentro de Myrmicinae y elevó el género al nivel de una nueva subfamilia, Agroecomyrmecinae, sugiriendo que Agroecomyrmecinae podría ser el taxón hermano de Myrmicinae. [12] [13] El rango de la subfamilia fue reevaluado por Baroni Urbani & de Andrade en 2007, este fue el primer intento de incluir Tatuidris como taxón terminal en un análisis cladístico morfológico. En su estudio, Baroni Urbani & de Andrade identificaron sinapomorfias morfológicas compartidas entre Tatuidrisy los dacetines, justificando la inclusión del género dentro de Myrmicinae. [14] [15] Además, dos autapomorfias (un tergum y esternón del pecíolo de forma diferente , y los ojos en o cerca del ápice del scrobe antenal) separaron a Tatuidris de todos los demás géneros de hormigas existentes incluidos en su estudio. [15] [16]
A diferencia de los estudios filogenéticos basados en rasgos morfológicos, los análisis moleculares de la filogenia interna de las hormigas han proporcionado una fuerte evidencia de que las hormigas armadillo no están estrechamente relacionadas ni anidadas dentro de las Myrmicinae. Brady y col . (2006), Moreau et al . (2006) y Rabeling et al . (2008) reconstruyeron árboles filogenéticos con agroecomyrmecines dentro del grupo de subfamilias 'poneroides', cerca de Paraponerinae , y apoyaron la exclusión del género de Myrmicinae, una subfamilia ubicada dentro del clado 'formicoide'. [17]Dada la aparición temprana de Agroecomyrmecinae en el registro geológico, se planteó la hipótesis de que las similitudes de las hormigas armadillo con Myrmicinae representan la convergencia y / o retención de formas plesiomórficas . [18] [19]
El nombre Tatuidris significa " hormiga armadillo ", que es también el nombre común de esta especie; [20] tatu proviene de la palabra tupi y portuguesa para "armadillo"; el epíteto específico de la única especie descrita, tatusia , es un antiguo nombre genérico de armadillo. [6]
Tatuidris es poco común pero está ampliamente distribuido. [19] Las hormigas habitan la hojarasca de los bosques neotropicales en América Central y del Sur, desde México hasta la Guayana Francesa , [21] Brasil central, [22] y el Perú amazónico . [5] No se conocen colecciones del Caribe , Galápagos u otras islas. Actualmente se sabe que la mayoría de los especímenes y colecciones se encuentran en localidades al oeste de los Andes., con más recolecciones que tienden a ocurrir hacia Centroamérica y México. La mayoría de las colecciones provienen de áreas montañosas (premontanas) en elevaciones medias (generalmente 800-1200 metros de altitud). Las colecciones de la selva amazónica de las tierras bajas son pocas. [23] Los registros publicados son pocos, pero con el advenimiento del tamizado de la basura y la extracción de Winkler como un método popular de recolección de hormigas, los Tatuidris no son tan raros como solían parecer. Aunque no son muy abundantes, con el cribado frecuente de la hojarasca se pueden encontrar de manera confiable en los bosques húmedos de Costa Rica . [7]
Los trabajadores de Tatuidris presentan una morfología distintiva, que consiste en una cabeza en forma de escudo con un vértice ancho (superficie superior de la cabeza), mandíbulas pesadas volteadas ventralmente que no se superponen en el cierre completo, scrobes antenales profundos (una impresión que recibe partes de la antena) con ojos en o cerca de su ápice, mesosoma compacto y fusionado, antena de 7 segmentos, primer segmento gastral dirigido ventralmente y único entre las hormigas: un aparato de enchufe de antena colocado boca abajo en el techo del lóbulo frontal expandido. [5] [24]
El cuerpo de un trabajador es bajo y compacto, de color ferruginoso a rojo oscuro, con tegumento grueso y rígido ("piel" externa). El cuerpo está cubierto de pelos, que varían en longitud e inclinación. La cabeza es piriforme (en forma de pera), más ancha por detrás, con ojos pequeños. Las reinas son similares a las trabajadoras, pero de color amarillo y más pálidas. Sus alas son aproximadamente un 60% más largas que la longitud total del cuerpo. Los machos, también similares a los trabajadores (excepto la cabeza), son más oscuros y tienen alas un 50% más largas que el cuerpo. Los ojos de las reinas y los machos son más grandes que los de los trabajadores. [25]
Los especímenes de Tatuidris son pequeños, alrededor de 3,5 milímetros (0,14 pulgadas) [a] de longitud total, pero los especímenes pueden variar mucho en tamaño, siendo los más grandes el doble que los más pequeños. [b] La variabilidad de tamaño dentro de las capturas trampa (posiblemente las mismas colonias) puede ser considerable. Por ejemplo, los trabajadores de una captura de recolección en Nicaragua variaron en un 30% en tamaño. Aún no está claro si la variación de tamaño dentro de la colonia se debe a la presencia de castas de trabajadores morfológicos (por ejemplo, castas menores y mayores) o una variabilidad de tamaño continua. El análisis de componentes principales (PCA) reveló que la mayor parte de la variabilidad entre los especímenes está relacionada con el tamaño, y la forma explica poco la variación total. [27]
Cuatro patrones de pilosidad (patrones de pelo-como setas son conocidos) a ocurrir dentro de Tatuidris colecciones. El patrón de pilosidad A consiste en una mezcla de setas largas, flexuas y cortas adpresas. Este es el patrón de pilosidad más común y el que más se asemeja a los ejemplares tipo de El Salvador y al ginecólogo de Otongachi, Ecuador. El patrón de pilosidad B se caracteriza por setas muy cortas, completamente adpresas y espaciadas regularmente, dispuestas de manera homogénea y equidistante en la cabeza, mesosoma, pecíolo , pospetiolo y gáster . El patrón de pilosidad C se caracteriza por densas setas de aspecto lanoso. El patrón de pilosidad D consiste en setas decumbentes cortas y uniformes (fuertemente inclinadas pero no completamente adpresas) esparcidas por todo el cuerpo.[28]
La posición relativa de los ojos es muy variable dentro de la especie. Por ejemplo, la ubicación de los ojos varía desde estar completamente dentro de los scrobes antenales hasta completamente fuera de los scrobes. En algunos casos, el ojo en sí se encuentra fuera de la escrobe antenal, pero la fosa del ojo está bien marcada y confluente con la escrobe antenal. En la mayoría de los especímenes, la carina antenal (cresta que se extiende a lo largo de la región antenal dorsal) se bifurca de los scrobes antenales y se encuentra directamente sobre los ojos. Sin embargo, en los especímenes de Nicaragua, se encuentra presente una carina antenal fuertemente impresa. En estos especímenes, aproximadamente el 40% del área del ojo se encuentra dentro de los scrobes antenales. En el gine, solo ~ 1/6 del ojo se encuentra dentro de los scrobes antenales. A veces se forma una depresión en el tegumento en los lados del propodeo., debajo del espiráculo propodal y por encima de la glándula metapleural. La profundidad de esta depresión varía entre los especímenes y tiende a ser más profunda en los especímenes más grandes. [29]
La biología es poco conocida; las castas reproductoras masculinas y femeninas se describieron por primera vez en 2012. [19] El género se conoce principalmente a partir de trabajadores aislados encontrados en muestras de Winkler o Berlese . [7] Los trabajadores de Tatuidris tienen cepillos mandibulares peculiares y un aguijón poderoso, lo que llevó a Brown & Kempf a especular que los Tatuidris podrían ser depredadores especializados de presas artrópodas activas o resbaladizas . [6] Hasta 2011, no se registraron observaciones de especímenes vivos. [30] Detalles de un primer evento de recolección de una pequeña colonia viva (3 trabajadores y 4 ginecos) por Thibaut Delsinne en un bosque de elevación media en el suresteEcuador sugiere que Tatuidris bien puede ser un depredador altamente especializado, ya que las colonias mantenidas en cautiverio no aceptaron ningún alimento que se les ofreciera. Los alimentos rechazados por las hormigas incluían termitas vivas y muertas , milpiés , ácaros , diversas partes de insectos, agua azucarada, atún, galletas, moscas de la fruta vivas y muertas ( Drosophila ), colémbolos vivos, miriápodos vivos ( Chilopoda y Diplopoda ), vivos y muertos. Diplura , pequeñas arañas vivas, pequeños pseudoescorpiones vivos, un caracol pequeño, huevo de gallina crudo (es decir, trozo de algodón empapado con huevo de gallina recién batido), larvas de hormiga ( Gnamptogenys sp.) y obreras vivas ( Cyphomyrmex sp., Brachymyrmex sp.). Se tomaron posibles alimentos (artrópodos) para Tatuidris de muestras de suelo y muestras de Winkler recolectadas en el sitio donde se determinó a priori que Tatuidris estaba presente. [23]
Otras observaciones sugieren que Tatuidris puede ser un depredador que se sienta y espera. [31] [32] Delsinne observó que "tanto los trabajadores como los ginecólogos se movían muy lentamente y eran muy torpes. A menudo permanecían inmóviles durante varias decenas de segundos o incluso varios minutos cuando se les molestaba (ya sea por mi manipulación o por el contacto con otro artrópodo) . " [33] Estas observaciones se realizaron principalmente por la noche, lo que sugiere que Tatuidris puede ser nocturno, una hipótesis también apoyada por patrones de recolección. Por ejemplo, en el bosque de Río Toachi en Ecuador, los especímenes de Tatuidris tienden a caer en trampas de caída , en lugar de en sacos de Winkler. [34]Debido a que las trampas de caída generalmente funcionan las 24 horas, pero los sacos de Winkler generalmente usan basura tamizada durante el día, las hormigas con hábitos nocturnos pueden estar subrepresentadas en las muestras de Winkler. Los pequeños ojos de las especies de Tatudris brindan más apoyo a esta hipótesis. [33]